Seggen (Carex) sind die einzigeGattung derTribusCariceae innerhalb derPflanzenfamilie derSauergrasgewächse (Cyperaceae).[1] Die über 2000 Arten gedeihen in den kalten und klimatisch gemäßigten Gebieten fast weltweit.
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Stängelquerschnitt der Banater SeggePollen im RasterelektronenmikroskopBlütendiagramme: A männlich; B weiblich (dreinarbig); C weiblich (zweinarbig); D Schema einer weiblichen Blüte (1 = Utriculus, 2 = Sekundarspross)Illustration aus Johann Georg Sturm:Deutschlands Flora. 1796: 1. Trug-Segge oderSchwarzschopf-Segge (Carex appropinquata, Syn.:Carex paradoxa), 2.Rispen-Segge (Carex paniculata)Illustration ausNordens Flora derBlasen-Segge (Carex vesicaria)
Seggen-Arten sindausdauernde,krautige Pflanzen. Einige wenige Arten können im ersten Jahr blühen und fruchten und überdauern dann nicht (etwaCarex bebbii,Carex viridula). Einige weitere Arten, wie etwaCarex adusta, sind kurzlebig, wobei die Pflanzenexemplare nicht mehr als drei bis fünf Jahre leben.
Alle Arten bildenRhizome, die aber beihorstbildenden Arten sehr kurz sind. Die Rhizome können auch als langeStolone ausgebildet sein, sodass ausgedehnte Rasen gebildet werden. Einige Arten wieCarex elata und andere horstbildende Arten sowie Arten in Sanddünen besitzen Rhizome, die vertikal wachsen.
DieHalme sind meist dreikantig, nur selten stielrund. Bei den meisten Arten sind die einzigen oberirdischenSprossachsen die Achsen der Blütenstände. Die Blätter stehen an den Sprossachsen grundständig oder sind entlang der Achse angeordnet. Vegetative Sprosse haben meist nur grundständige Blätter, ihr oberirdischer Teil besteht nur aus den sich überlappendenBlattscheiden. Nur bei wenigen Arten gibt es vegetative Sprosse mit einer richtigen Sprossachse mitKnoten undInternodien. Die Internodien sind charakteristisch für dieSektionOvales, kommen aber auch in der SektionHolarrhenae undCarex vor. Bei einigen Arten gibt es neben den normalen, gestauchten Sprossen auch solche, die sich zu langen Stolonen entwickeln und so der vegetativen Vermehrung dienen.
DieLaubblätter sitzen am Grund und am Halm, bei manchen Arten sind alle grundständig. EinBlatthäutchen ist vorhanden. DieBlattscheide ist bei den einzelnen Arten von diagnostischer Bedeutung: Wichtig ist hierbei, ob sie beim Aufreißen, bedingt durch Wachstum, lappig zerfetzen oder netzartig bis borstige zerfasern.[2] Auch die Farbe der Blattscheiden ist von Bedeutung. DieBlattspreite ist flach, V- oder M-förmig im Querschnitt und meist unter 20 Millimeter breit. Seltener ist die Spreite fädig, eingerollt oder rundlich; ist sie flach, so hat sie eine deutlich ausgeprägte Mittelrippe.[2]
Die Seggen-Arten sindein- (monözisch) oder seltenerzweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die endständigen,ährigen,traubigen oderrispigenBlütenstände bestehen ausÄhren, dieÄhrchen enthalten. DieTragblätter der Ähren sind laubblatt- oder schuppenartig. Die Tragblätter der Ährchen sind schuppenartig und nur sehr selten laubblattartig. Die Ährchen bestehen aus einer Blüte und haben keine oder eine Schuppe. DieBlüten sind eingeschlechtig, männliche Blüten haben keine Schuppe; weibliche Blüten haben eine „Schuppe“ mit verwachsenen Rändern, die alsUtriculus (Perigynium, falsche Kapsel) die Blüte umschließt und nur am oberen Ende offen ist. EineBlütenhülle ist nicht vorhanden. Die männlichen Blüten besitzen ein bis dreiStaubblätter. In der weiblichen Blüte sind dieGriffel entweder abfallend oder unterschiedlich lange an der Frucht verbleibend und sind gerade sowie zwei- oder dreilappig.
DieFrüchte sind dreikantige bis plankonvexe oder linsenförmigeAchänen. Die Achänen liegen in einem bi- bis plankonvexen oder drei-, selten vierkantigen, oftgeschnäbeltenUtrikel (Perigynium).
Die Arten der GattungCarex gedeihen häufig an feuchten bis nassen Standorten. Das Wasser steht in der Wachstumszeit selten höher als 50 Zentimeter.[3] An solchen Standorten sind Seggen-Arten häufig dominant oder kodominant. Großen Anteil an der Vegetation haben sie auch in der arktischenTundra. Häufig treten sie auch in Grasländern der Gebirge, an felsigen Standorten und in Wäldern auf.[3] In den Wäldern des östlichen Nordamerika kommen 20 und mehr Arten auf wenigen Hektar vor.[3]
Die GattungCarex wurde durchCarl von Linné 1753 inSpecies Plantarum, Tomus II, Seite 972[5][1] und 1754 inGenera Plantarum, 5. Auflage, Seite 420 aufgestellt. Der GattungsnameCarex ist einelateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Laubblättern.[4] AlsLectotypus wurde 1930 durch GreenCarex hirtaL. festgelegt.
Synonyme fürCarexL. sind:AgistronRaf.,AmmorrhizaEhrh.,AnithistaRaf.,ArchaeocarexBörner,BaeochortusEhrh.,BitteriaBörner,BlysmocarexN.A.Ivanova,CallistachysHeuff.,CaricellaEhrh.,CaricinaSt.-Lag.,CaricinellaSt.-Lag.,ChionanthulaBörner,ChordorrhizaEhrh.,CobresiaPers. orth. var.,ColeachyronJ.Gay ex Boiss.,CryptoglochinHeuff.,CymophyllusMack. ex Britton & A.Br.,CyperoidesSég.,DapedostachysBörner,DesmiograstisBörner,DeweyaRaf.,DiemisaRaf.,DiplocarexHayata,DorneraHeuff.,DrymeiaEhrh.,EchinochlaeniaBörner,EdritriaRaf.,ElynaSchrad.,FacolosRaf.,ForexetaRaf.,FroelichiaWulfen nom. illeg.,GenersichiaHeuff.,HeleonastesEhrh.,HemicarexBenth.,HeuffeliaOpiz,HolmiaBörner,HomalostachysBoeckeler,IthetaRaf.,KobresiaWilld.,KobriaSt.-Lag.,KolermaRaf.,KuekenthaliaBörner,LamprochlaeniaBörner,LeptostachysEhrh.,LeptovigneaBörner,LeucoglochinHeuff.,LimivasculumBörner,LimonaetesEhrh.,LoncoperisRaf.,LoxanisaRaf.,LoxotremaRaf.,ManochlaeniaBörner,MaukschiaHeuff.,MeltremaRaf.,NeilreichiaKotula,NeskizaRaf.,OlamblisRaf.,OlotremaRaf.,OnkermaRaf.,OsculisaRaf.,PhaeolorumEhrh.,PhyllostachysTorr. nom. provis.,PhysiglochisNeck.,PolyglochinEhrh.,ProteocarpusBörner,PseudocarexMiq.,PsyllophoraEhrh.,PtacoseiaEhrh.,RhaptocalymmaBorrer,RhynchoperaBörner nom. illeg.,SchelhammeriaMoench,SchoenoxiphiumNees,TemnemisRaf.,ThysanocarexBörner,TrasusGray,UlvaAdans.,UnciniaPers.,VesicarexSteyerm.,VignanthaSchur,VigneaP.Beauv. ex T.Lestib.,VignidulaBörner[5]
Die Tribus CariceaeDumort. wurde 1827 durchBarthélemy Charles Joseph Dumortier inFlorula Belgica, opera majoris prodromus. Casterman, Tornacum Nerviorum, Seite 145 aufgestellt.
InSpecies Plantarum listet Linné 1753 bereits 29Carex-Arten.[1]In mehreren Studien wurde gezeigt, dassCarex in ihrem klassischen Umfang eineparaphyletische Gruppe sind.[6] 2015 wurde eine phylogenetische Untersuchung[1] veröffentlicht, bei der mit 996 von 1983 ungefähr die Hälfte der bekannten Arten berücksichtigt wurde. Dabei wurden die meisten der bisher anerkannten Sektionen der Gattung, welche aufgrund morphologischer Merkmale aufgestellt wurden, als nicht monophyletisch erkannt.[1][7][8]
Eine dieser alten Gliederungen, die keine natürlichen Verwandtschaften widerspiegelt und nur nach morphologischen Merkmalen erstellt ist, war:
Es gibt seit Villaverde et al. 2020 mehrere Untergattungen:[8]
UntergattungCarex subg.SiderostictaM.J.Waterway: Sie wurde 2020 aufgestellt. Die etwa 30 kommen im östlichen Asien mit einem Schwerpunkt in Südostasien vor.[8]
UntergattungCarex subg.Carex (Syn.:Carex subg.AltericarexH. St. John & C.S.Parker,Carex subg.DichostachysDumort.,Carex subg.Distinax(Raf.) Raf.,Carex sect.DistinaxRaf.,Carex subg.IndocarexBaill. ex Kük.,Carex subg.Lentex(Raf.) Raf.,Carex sect.LentexRaf.,Carex subg.KreczetovicziaT.V.Egorova,Carex subg.KuekenthaliaSavile & Calder,Carex subg.Onatex(Raf.) Raf.,Carex sect.OnatexRaf.,Carex subg.PlanarexRaf.,Carex subg.PlaneurisRaf.,Carex subg.ScuriaRaf.,Carex subg.TriodexRaf.,Carex subg.TriplimaRaf.,Carex subg.Tristimex(Raf.) Raf.,Carex sect.TristimexRaf.,Carex subg.Vigneastra(Tuck.) Kük.,Carex sect.VigneastraTuck..): Die etwa 1374 Arten kommen fast weltweit, nur nicht in Antarktika vor.[8]
UntergattungCarex subg.EuthycerasPeterm.: Die etwa 124 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet.[8]
UntergattungCarex subg.Psyllophorae(Degland) Peterm. (Syn.:PsyllophoraeDegland,Carex subg.PrimocarexKük. nom. illeg.): Sie enthält etwa 53 Arten.
UntergattungCarex subg.Uncinia(Pers.) Peterm. (Syn.:UnciniaPers.): Sie enthält etwa 99 Arten.[8]
UntergattungCarex subg.Vignea(P.Beauv. ex T.Lestib.) Heer (Syn.:VigneaP.Beauv. ex T.Lestib.,Carex subg.CaricotypusDumort. nom. inval.,Carex subg.Cyperoideae(G.Don) Peterm.): Die etwa 330 Arten kommen fast weltweit, mit einem Schwerpunkt in Nordamerika vor.[8]
Die GattungCarex ist fast weltweit verbreitet. Sie fehlt lediglich in den tropischen Tiefländern, wo sie nur in Südostasien mit wenigen Arten vertreten ist. Auch in Afrika südlich der Sahara ist die Gattung spärlich vertreten. Artenreich dagegen ist Nordamerika mit rund 480 Arten, und außerdem Ostasien.
Es gibt über 2000 Arten (Auswahl):
Carex aboriginumM.E.Jones: DieserEndemit kommt nur inIdaho vor.[5] Diese seltene Art wurde seit seiner Typusaufsammlung 1899 erst 1999 an seinem Typusfundort wiederentdeckt in einer Höhenlage von 700 bis 1000 Metern.[3]
Carex alatauensisS.R.Zhang[5] (Syn:Elyna humilisC.A.Mey. ex Trautv.,Kobresia humilis(C.A.Mey. ex Trautv.) Serg.,Kobresia royleana var.humilis(C.A.Mey. ex Trautv.) Kük. nonCarex humilisLeyss.,Kobresia persicaKük. & Bornm. nonCarex persicaNelmes,Kobresia royleana var.parvinuxT.Koyama): Dieser Name ersetzt 2015 die unter Synonymen gelisteten Namen. Sie kommt in Zentralasien, Tibet und im nordwestlichen China vor.[1]
Carex albicansWilld. ex Spreng. var.albicans (Syn.:Carex alpestrisDewey nom. illeg.,Carex alpestris var.triplaDewey,Carex artitectaMack.,Carex artitecta var.subtilirostrisF.J.Herm.,Carex collectaDewey,Carex emmonsii var.muehlenbergii(A.Gray ex Torr.) Rettig,Carex nigromarginata var.muehlenbergii(A.Gray ex Torr.) Gleason,Carex novae-angliae var.collecta(Dewey) Dewey,Carex pennsylvanicaTorr. sensu auct.,Carex pensylvanica var.muehlenbergiiA.Gray ex Torr.,Carex variaMuhl. ex Wahlenb. nom. illeg.,Carex varia var.colorataL.H.Bailey): Sie kommt in Nordamerika vor.
Carex albicans var.australis(L.H.Bailey) Rettig (Syn.:Carex emmonsii var.australis(L.H.Bailey) Rettig,Carex varia var.australisL.H.Bailey,Carex physorhynchaLiebm. ex Steud.,Carex rhynchophysaLiebm. nom. illeg.)
Carex albicans var.emmonsii(Dewey ex Torr.) Rettig
Carex aspericaulis(G.A.Wheeler) J.R.Starr (Syn.:Uncinia aspericaulisG.A.Wheeler): Die Erstbeschreibung erfolgte 2007 und 2015 wurde diese Neukombination veröffentlicht. Sie ist ein Endemit der zu denJuan-Fernández-Inseln gehörenden InselAlejandro Selkirk.[5]
Carex atrofuscaSchkuhr subsp.atrofusca: Sie kommt von der Subarktis bis zu den gemäßigten Gebieten Eurasiens vor.[5] In Mitteleuropa kommt sie in den Alpen der Schweiz und Österreichs vor.[12]
Carex atrofusca subsp.minor(Boott) T.Koyama: Sie kommt vonZentralasien bis zumHimalaya vor.[5]
Gold-Segge[10] (Carex aureaNutt.): Sie ist in Nordamerika vonAlaska überKanada und in weiteren Gebieten derUSA weitverbreitet.[5]
Carex aucklandica(Hamlin) K.A.Ford (Uncinia aucepsde Lange & Heenan): Die Erstbeschreibung erfolgte 2013 und die Neukombination erfolgte 2015. Sie wurde bisher nur aufChatham Islands gefunden.[5]
Carex austrolucorum(Rettig) D.B.Poind. & Naczi (Syn.:Carex lucorum var.austrolucorumRettig,Carex lucorum subsp.austrolucorum(Rettig) A.Haines): Den Rang einer Art hat sie 2014 erhalten. Sie kommt in den östlichen zentralen USA vor.[5]
Carex bebbiiOlney ex Britton: Sie kommt im subarktischen Nordamerika und in den USA vor.[5] In Mitteleuropa ist sie ein Neophyt und kommt in den Niederlanden und beiSeefeld in Tirol vor.[12]
Carex bhutanensisS.R.Zhang (Syn.:Kobresia prainiiKük. nonCarex prainiiKük.,Kobresia utriculata C.B.Clarke nonCarex utriculataBoott,Kobresia prainii var.ellipticaY.C.Yang): Dieser Name ersetzt 2015 die unter Synonymen gelisteten Namen. Sie kommt vom zentralen Himalaya bis Tibet vor.[1][5]
Starre Segge[10] (Carex bigelowiiTorr. ex Schwein.): Sie kommt in vier Unterarten von der Subarktis bis zum Himalaja und von subarktischen Amerika bis zu den nördlichen Vereinigten Staaten vor.[5] In Mitteleuropa hat sie Vorkommen im Harz, im Erzgebirge, Riesengebirge, Altvatergebirge, in Salzburg, Kärnten und der Steiermark.[12]
Carex brunneaThunb.: Sie ist in subtropisches Asien, nordöstliches tropisches Afrika, Inseln im westlichen Indischen Ozean und vonAustralien bis zurLord-Howe-Insel verbreitet.[5]
Falsche Hasenfuß-Segge (Carex crawfordiiFernald): Sie ist in Nordamerika verbreitet und in den Niederlanden, in Belgien, im Elsass, im südlichen Westfalen[12] sowie auf den Britischen Inseln ein Neophyt.[5]
Carex depressa subsp.basilaris(Jord.) Cif. & Giacom.: Sie kommt vom nordwestlichen Spanien über Frankreich bis Italien vor.[5]
Carex depressaLink subsp.depressa: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien, Portugal und Spanien vor.[11]
Siebenbürger Segge[10] (Carex depressa subsp.transsilvanica(Schur) K.Richt., Syn.:Carex transsilvanicaSchur): Sie kommt in der Steiermark und im Burgenland vor[12] und von den Karpaten bis Litauen, auf der Krim und von Südosteuropa bis zum Iran.[5]
Stink-Segge (Carex foetidaAll.): Sie kommt in Pyrenäen und den Alpen bis zur nordwestlichen Balkanhalbinsel vor.[5] In den Alpen kommt sie selten unterhalb 2000 Metern vor.[13]
Lachenals Segge[10] (Carex lachenaliiSchkuhr): Sie kommt in einer Unterart in der subarktischen und gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und mit der anderen Unterart in Neuseeland vor.[5]
Glanz-Segge (Carex liparocarposGaudin, Syn.:Carex nitidaHost): Sie kommt in zwei Unterarten in Nordwestafrika und von Europa bis zum Iran vor.[5] In Mitteleuropa kommt sie in Österreich, Südtirol und in der Schweiz vor; in Deutschland kommt sie nur verschleppt in Mainz vor.[12]
Lolchartige Segge (Carex loliaceaL.): Sie kommt von Nordeuropa und Mitteleuropa bis Japan und vom subarktischen Nordamerika bis Kanada vor.[5]
Michelis Segge[10] (Carex micheliiHost): Sie kommt von Europa bis zum nordwestlichen Iran vor.[5] In Mitteleuropa kommt sie in Österreich, Tschechien, Südtirol und in Bayern beiPassau vor.[12]
Norwegische Segge[10] (Carex norvegicaRetz.): Sie kommt in drei Unterarten von Europa bis zu Russlands Fernem Osten, von Afghanistan bis zum Himalaja und vom subarktischen Nordamerika südlich bis ins östliche Kanada vor.[5]
Carex norvegica subsp.inferalpina(Wahlenb.) Hultén (Syn.:Carex mediaR.Br.): Sie kommt in der Subarktis vor südlich bis Korea.[5]
Carex norvegicaRetz. subsp.norvegica
Carex norvegica subsp.pusteriana(Kalela) Chater (Syn.:Carex media subsp.pusteriana(Kalela) W.Schultze-Motel): Sie ist ein Endemit der Ostalpen.[11]
Carex oederi var.bergrothii(Palmgr.) Hedrén & Lassen (Syn.:Carex viridula var.bergrothii(Palmgr.) B.Schmid,Carex bergrothiiPalmgr.,Carex flava subsp.bergrothii(Palmgr.) P.D.Sell): Sie kommt inIrland,Norwegen,Schweden,Finnland, den Baltischen Staaten und im europäischen Teil Russlands vor.[5]
Spreuschuppen-Segge (Carex paleaceaSchreber ex Wahlenb.): Sie kommt vom zentralen und östlichen Kanada bis zu den nordöstlichen Vereinigten Staaten und in Nord- und Nordosteuropa vor.[5] Sie wurde 1990 beiSkagen in Dänemark entdeckt, der Wuchsort wurde aber inzwischen vernichtet.[12]
Carex punicolaD.B.Poind., Jim.Mejías & M.Escudero: Sie wurde 2017 erstbeschrieben. Sie kommt im tropischen westlichen Südamerika von Peru bis ins nordwestliche Argentinien vor.[5]
Inn-Segge[10] (Carex randalpinaB.Walln.): Sie wurde 1993 erstbeschrieben und kommt von den Alpen bis Ungarn vor.[5] In Mitteleuropa hat sie Vorkommen in Bayern (Inn, Isar, Donau), Tirol, Salzburg, Niederösterreich und Oberösterreich.[12]
Breitblättrige Blasen-Segge[10] (Carex utriculataBoott, Syn.:Carex rhynchophysaFisch., C.A.Mey. & Avé-Lall.): Sie kommt von Europa bis Japan und von Nordamerika bis ins nordöstliche Mexiko vor.[5]
Carex vibhae(Jana, R.C.Srivast. & Bhaumik) O.Yano (Syn.:Kobresia vibhaeJana, R.C.Srivast. & Bhaumik): Sie wurde 2012 aus dem indischen BundesstaatArunachal Pradesh erstbeschrieben und die Neukombination erfolgte 2015.[5]
Vielblütige Segge[10] oder Fuchsartige Segge (Carex vulpinoideaMichx.): Sie kommt ursprünglich vom südlichen Kanada bis Mexiko und aufHispaniola vor.[5] In Europa kommt sie in zahlreichen Ländern als Neophyt vor und ist in Deutschland „stellenweise“ eingebürgert.[12]
Carex xueyingianaH.J.Yang & Han Xu: Sie wurde 2010 aus der chinesischen Provinz Hainan erstbeschrieben.[5]
Carex yadongensis(Y.C.Yang) S.R.Zhang: Diese Neukombination erfolgte 2015. Sie kommt im südlichen Tibet vor.[5]
Carex yajiangensisTang & F.T.Wang ex S.Yun Liang: Sie wurde 2000 aus der chinesischen Provinz Sichuan erstbeschrieben.[5]
Carex yakushimensis(Katsuy. & J.Oda) J.Oda & M.N.Tamura (Syn.:Carex koyaensis var.yakushimensisKatsuy. & J.Oda): Diese Neukombination erfolgte 2019. Sie ist ein Endemit der japanischen InselYakushima.[5]
Carex zikaeRoalson & Waterway (Syn.:Carex brevicaulisMack. nom. illeg.,Carex deflexa var.brevicaulis(Mack.) B.Boivin): Dieser Name wurde 2015 veröffentlicht.[1] Sie kommt im westlichen Nordamerika in British Columbia und den US-Bundesstaaten Oregon sowie Washington vor.[5]
Carex zotovii(Hamlin) K.A.Ford (Syn.:Uncinia zotoviiHamlin): Diese Neukombination erfolgte 2015. Sie kommt in Neuseeland und auf den Chathaminseln vor.[5]
Carex zunyiensisTang & F.T.Wang:[5] Sie gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 1400 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Guangdong, Guangxi, Guizhou sowie Sichuan.[16]
Die panaschierte SorteCarex hachijoensis ‘Evergold’Habitus der SorteCarex dipsacea ‘Dark Horse’
Wolfram Schultze-Motel (Hrsg.):Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 3., völlig neubearbeitete Auflage. Band II. Teil 1:Angiospermae: Monocotyledones 2 (Cyperaceae – Juncaceae). Paul Parey, Berlin / Hamburg 1980,ISBN 3-489-54020-4 (erschienen in Lieferungen 1967–1980).
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