Schnecken

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Schnecken

Weinbergschnecke (Helix pomatia)

Systematik
ohne Rang:Bilateria
ohne Rang:Urmünder (Protostomia)
Überstamm:Lophotrochozoen (Lophotrochozoa)
Stamm:Weichtiere (Mollusca)
Unterstamm:Schalenweichtiere (Conchifera)
Klasse:Schnecken
Wissenschaftlicher Name
Gastropoda
Cuvier, 1797

Schnecken (Gastropoda, griechisch für ‚Bauchfüßer‘), von althochdeutschsnahhan, ‚kriechen‘, sind eineTierklasse aus demStamm derWeichtiere (Mollusca).Es ist die artenreichste der achtrezenten Klassen der Weichtiere und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Die meisten Schneckenarten lebenin Gewässern. Die Körpergröße deradulten Schnecken variiert von unter 0,5 mm (Ammonicera rota, FamilieOmalogyridae) bis zu über 90 cm (Große RüsselschneckeSyrinx aruanus).[1]

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

1 Gehäuse,2 Leber,3 Lunge,4 Darm­ausgang,5 Atem­öffnung,6 Auge,7 Fühler,8 Schlund­ganglion,9 Speichel­drüse,10 Mund,11 Kropf,12 Speichel­drüse,13 Geschlechts­öffnung,14 Penis,15 Vagina,16 Schleim­drüse,17 Eileiter,18 Pfeil­beutel,19 Fuß,20 Magen,21 Niere,22 Mantel,23 Herz,24 Samen­leiter

Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen alsKopffuß bezeichnet) sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird.

Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen meist asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist und alsSchneckenhaus bezeichnet wird.Napfschnecken besitzen einGehäuse, welches eher anMuschelschalen als an die „typischen“ Schneckenhäuser erinnert, beiNacktschnecken ist gar kein Gehäuse zu finden, da es sich im Laufe der Evolution zurückgebildet hat. Deutlich erkennbar ist aber der Mantelsack am Kopfende, der ursprünglich den Schneckenkörper im Gehäuse umhüllte.Schnegel enthalten im Mantelsack noch ein kleines rudimentäres Kalkplättchen. AuchGlasschnecken undDaudebardien tragen ein deutlich zurückgebildetes Gehäuse, in das sie sich nicht mehr vollständig zurückziehen können. Vergleichbare Innengehäuse sind auch beiKopffüßern, wie demPosthörnchen zu finden.[2]

Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man alsTorsion bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannteVorderkiemerschnecken, Prosobranchia).[3] Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen.

Bei denHinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass dieMantelhöhle wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurückgebildet – die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebendenNacktkiemer, Nudibranchia).

Bei einigen Wasserschneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte denLungenschnecken (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließendeadaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.

Schale oder Gehäuse

Schneckengehäuse von
Arianta arbustorum

Die alsSchneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht wie bei den übrigenSchalenweichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung deutlich von diesen und kann so zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.

In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Niedrigwasser abgedichtet und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. AuchLanddeckelschnecken (Pomatiidae) schützen sich mit einem Operculum gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit derWinterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Der Schalendeckel derLandlungenschnecken wie zum Beispiel derWeinbergschnecke, das sogenannteEpiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.

Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegengesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare alsSchneckenkönige.

Fortbewegung und Orientierung

Vorwärts im Schneckentempo
Video: Wie bewegen sich Schnecken fort? (1:20 min)
Schleimansammlung am Schneckenende
Koi-Prachtsternschnecke (Chromodoris coi)
Gefleckte Weinbergschnecke

Der beim aktiven Tier außerhalb desGehäuses sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und folgerichtig alsFuß bezeichnet wird.Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben dieLandlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils einAuge (sieheWeinbergschnecke) trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.

Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich. Hierfür sondern Drüsen am vorderen Kopfende Schleim ab, über den sie mit raupenartigen Bewegungen der Sohle kriechen. Der Schleim besteht aus Polysacchariden und Proteinen und iststrukturviskos.[4] Das bedeutet, dass der Schleim bei geringen Dehnungen elastisch ist und bei höheren Dehnungen flüssig wird, was anhand des Schleimes der Bananenschnecke (Ariolimax columbianus) untersucht worden ist.[5] Es wurde festgestellt, dass der Schleim dehnungsabhängig zwischen einemviskoelastischen Zustand mit einemSchermodul von 100…300 Pa und einer Flüssigkeit mit einerViskosität von 30…50 poise wechselt. Die verschiedenen Strukturzustände der Schleimschicht wandern wellenförmig unter der Schnecke, indem sie Teile des Fußes vorschiebt. Schnecken können aufgrund dessen sogar an glatten Flächen emporsteigen.

Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß für eine Art zweifüßigen Schreitgang.[6]Der Schleim bleibt als Schleimspur zurück, u. a. daher ist die Fortbewegung der Schnecken sehr material- und energieaufwendig.

Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Graben oder zum Formen von Eipaketen genutzt werden. Manche Wasserschnecken schwimmen mit Hilfe des Fußes, andere (zum Beispiel Schlammschnecken, Lymnaeidae) können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen.Napfschnecken (zum Beispiel Patellidae) können sich mit großer Kraft am Felsen festsaugen und so fast unbehelligt das Niedrigwasser überdauern, ohne auszutrocknen. Nachts lösen sie sich von ihrem angestammten Ruheplatz und gehen auf Nahrungssuche, um anschließend wieder zurückzukehren. Andere Arten haben sich an einesessile Lebensweise ähnlich denMuscheln angepasst.

Ernährung

Unter den Schnecken gibt es Pflanzenfresser, Aasfresser undRaubschnecken, wobei Pflanzenfresser oft auch Aas, und Aasfresser oft auch Pflanzen fressen, also Allesfresser sind.Die Nahrungsaufnahme findet mit Hilfe eines spezialisierten Organs statt, das ausschließlich innerhalb der Weichtiere entstanden ist und so im Tierreich einzigartig ist: eine mit Chitin-Zähnchen besetzte Raspelzunge (Radula). Ähnlich dem Gebiss anderer Tiere ist die Radula der Schnecken der Ernährung angepasst: Pflanzenfresser besitzen eine Vielzahl gleichförmiger Raspelzähnchen, mit denen Pflanzenmaterial abgeraspelt werden kann.Räuberische Arten besitzen oft weniger, lange, dolchartige Raspelzähnchen, mit denen die Beute festgehalten werden kann und Fleischstücke herausgerissen werden.Bei den meeresbewohnenden, räuberischenKegelschnecken (Conidae), bilden sich nur wenige harpunenförmige Zähnchen, mit denen der Beute ein Gift injiziert und sie dadurch schnell genug gelähmt wird, um sie am Stück zu verschlingen.

Fortpflanzung

Zwittrige Fortpflanzung bei derSpanischen Wegschnecke

Hermaphroditismus

Im Gegensatz zu den meisten meereslebenden Schnecken sind neben manchen Wasserschnecken die Landlungenschnecken (Stylommatophora) ausschließlich Zwitter (Hermaphroditen): Geschlechts- und Hilfsorgane befinden sich in einem gemeinsamen Genitalapparat. Während viele meereslebende Schnecken sich über frei schwimmende Larven vomVeliger-Typ entwickeln, entwickeln sich die Landschnecken vollständig innerhalb des Eies und schlüpfen als beschalte Jungschnecken.

Einige festsitzende Arten derWurmschnecken (Vermetidae) vermehren sich mit Hilfe des Wasserstroms. Andere sessile Arten wie diePantoffelschnecke haben ein besonderes Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Stadium der Veligerlarve rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke kann sie sich mit der älteren weiblichen Schnecke vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorne beginnen.

KopulierendeWeinbergschnecken

Liebesspiel und Paarung am Beispiel der Weinbergschnecke

Die Paarung derWeinbergschnecke findet nach einem mehrstündigen Liebesspiel statt, bei dem sich die Schnecken zunächst mit denFühlern betasten und mit den Fußsohlen aneinander hoch kriechen. Im Verlauf des Liebesspiels kann es zur Anwendung eines so genannten Liebespfeils kommen, mit dem ein hormonales Sekret übertragen wird, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der betreffenden Spenderschnecke verbessert. Nach mehreren meist erfolglosen Begattungsversuchen kommt es schließlich zur eigentlichen Begattung, die bei Weinbergschnecken gleichzeitig und wechselseitig stattfindet, im Gegensatz zu anderen, auch zwittrigen Schneckenarten, bei denen einer der beiden Partner als Männchen und der andere als Weibchen wirkt. Nach der Begattung bleiben die beiden Schnecken verbunden und tauschen ein Samenpaket, die so genannte Spermatophore, aus. Die darin enthaltenen Samenzellen werden im Genitalapparat der Schnecke in der Befruchtungstasche gespeichert. Später, unabhängig von der Paarung, entstehen in derGonade (da sie auch die Samenzellen produziert, wird sie als Zwitterdrüse bezeichnet) Eizellen, die mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet werden. Auf ihrer Wanderung durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang entwickeln sich die befruchteten Eizellen zu Eiern, die bei der Weinbergschnecke auch über eine schützende Eierschale verfügen und in einer eigens gegrabenen Legehöhle abgelegt werden.

Nacktschnecke bei der Eiablage

Verbreitung und Artenzahl

Über die genaue Artenzahl der Gastropoden liegen lediglich Schätzungen vor, welche teilweise weit voneinander abweichen. Während die meisten Schätzungen von etwa 100.000 Schneckenarten ausgehen,[7][8] finden sich in manchen Publikationen Angaben, die von höchstens 43.000 Schneckenarten ausgehen,[9] andere Quellen nennen hingegen Zahlen von bis zu 240.000 allein für die marinen Arten.[10] Unbestritten ist allerdings, dass die Schnecken den überwiegenden Anteil der Weichtiere ausmachen. Die Anzahl an Land lebender Schnecken wird auf ca. 25.000 Arten geschätzt.[11]In Deutschland leben ca. 260 Arten Landlungenschnecken.

Der Grund für die stark divergierenden Angaben liegt offensichtlich im Fehlen einer kritischen Gesamtrevision der Schnecken-Taxonomie. In jüngerer Zeit sind infolge der Anwendung molekularer Analysemethoden bisher getrennte Arten zusammengefasst, andere auch in mehrere aufgetrennt worden. Einige bislang weitgehend unbearbeitete Lebensräume – z. B. dieTiefsee oder kleine Inselgruppen im Pazifik – beherbergen außerdem zahlreiche noch unbekannte Arten, die einer wissenschaftlichen Beschreibung harren.

Paläontologie

Drei Fossilien der marinen Schneckenart Trochactaeon conicus gleicher Größe und unterschiedlicher Schnittebenen. Oberkreide der Gosau-Gruppe, Rußbach. Alter 85 Millionen Jahre, Santon.

Älteste fossile Schnecken stammen dem frühenKambrium vor ca. 530 Millionen Jahren, wobei bei den allerältesten Stücken nicht endgültig geklärt ist, ob sie wirklich zur Klasse der Schnecken zu zählen sind. ImErdaltertum verbreitet waren Arten der GattungBellerophon. EchteSüßwasser- undLand-Lungenschnecken sind mit Sicherheit erst ab dem Erdmittelalter (Jurazeit) bekannt,[12] doch dürften in früheren Erdperioden (Trias, spätesPaläozoikum) durchaus auch schon Schnecken auf dem Festland oder im Süßwasser gelebt haben.

Systematik

Bei deräußeren Systematik sind die nächstverwandten Klassen innerhalb derWeichtiere noch nicht eindeutig identifiziert. Die anderen noch lebenden sieben Klassen der Weichtiere sindMuscheln,Kahnfüßer,Furchenfüßer,Schildfüßer,Käferschnecken,Einschaler undKopffüßer.

Die früher teilweise vermutete nahe Verwandtschaft zu denEinschalern (Monoplacophora) gilt heute als überholt. Diskutiert wird die nahe Verwandtschaft im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses entweder zu denKahnfüßern (Scaphopoda) oder zu denKopffüßern (Cephalopoda). Als systematisches und primäres Kennzeichen der Schnecken gelten (neben molekularen Markern) die Ausbildung einerStreptoneurie durchTorsion, die Ausbildung einer rein vorderenMantelhöhle, die Ausbildung von nur einem Paar Schalenmuskeln und nur einer (der rechten) Gonade, ferner die Ausbildung von einem Paar Kopftentakel.

Dieinnere Systematik der Schnecken wird in vielen Zügen noch immer kontrovers diskutiert. Einigkeit besteht aber darin, dass das traditionelle System als veraltet gilt, da es nicht auf monophyletischen Einheiten beruht (siehe die zweite Liste weiter unten). Die traditionell verwendeten Hauptgruppen –Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken),Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) undPulmonaten (Lungenschnecken) – beschreiben Organisationsniveaus und werden nur noch als deskriptive Einheiten auf informeller Basis verwendet. Veraltet ist freilich auch die Unterteilung, etwa durchPedanios Dioskurides, in Landschnecken, Meerschnecken und Feldschnecken.

Moderne Systematik

Neuere morphologische und genetische Merkmale bringen zunehmend neue Erkenntnisse bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Schneckengruppen. Eine erstephylogenetische Analyse wurde von Ponder & Lindberg (1997) veröffentlicht. In diesem System wurden möglichst nur striktmonophyletische Gruppen beibehalten, soweit sie den Autoren als solche erkennbar waren.

Auch diese Analyse gilt heute allerdings infolge jüngerer Untersuchungen[13][14][15] als stellenweise überholt. So werden inzwischen die „Basommatophora“ nur noch als informelle Gruppe betrachtet und nicht mehr als monophyletisches Taxon, sie umfassen nach Bouchet & Rocroi (2005) auch nicht mehr die Glacidorboidea. Diese und viele weitere aktuelle Befunde werden hier noch nicht dargestellt, weil die Schneckensystematik noch im Fluss ist.

Klassifikation der Schnecken nach Ponder & Lindberg (1997)

Schnecken (Gastropoda) (Cuvier, 1797)

ZweiWeinbergschnecken
Apfelschnecke
Cypraea cervus, eineKaurischnecke
Posthornschnecke
Cyphoma gibbosum (Ovulidae)
Hain-Bänderschnecke
Flabellina iodinea, eine Fadenschnecke
Auffälliges Muster desTigerschnegels
Gemeine Haarschnecke

Traditionelle Systematik

Turritella carinata
Drummonds Fadenschnecke (Facelina bostoniensis)

Das traditionelle (und veraltete) System unterteilt die Schnecken hingegen in die drei HauptgruppenVorderkiemerschnecken (Prosobranchia),Lungenschnecken (Pulmonata) undHinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) mit diversen Untergruppen. Diese Untergliederung wird vielfach noch verwendet und soll daher hier kurz dargestellt werden. Einige Beispielarten sind ebenfalls angeführt.

Modifizierte traditionelle Systematik

Schnecken als Überträger von Parasiten

Nacktschnecke auf verrottetem Holz
Schnecken essen schnell

Schnecken sind Nahrungsgrundlage zahlreicher Tiere undZwischenwirte vielerParasiten und Krankheitserreger. Die Arten der GattungenBiomphalaria undBulinus sind die Zwischenwirte für verschiedene Arten desPärchenegels, die dieSchistosomiasis (früher auch Bilharziose genannt) beim Menschen verursachen. Diese Parasiten leben gewöhnlich in tropischen Ländern. DieBernsteinschnecke ist Zwischenwirt für den SaugwurmLeucochloridium paradoxum, der Vögel befällt. Wasserschnecken sind erster Zwischenwirt für die Darmegel der FamilieHeterophyidae. Andere Arten verbreiten Pflanzenpathogene, wie zum Beispiel viele Nacktschnecken. Kommt es durch das Wirken des Menschen zu einem Ungleichgewicht zwischen Schnecken und deren natürlichenFressfeinden, kann Massenvermehrung zu negativen Effekten führen, die durchMonokulturen in der Landwirtschaft verstärkt werden. AuchNeozoen sind problematisch. Es sind vorwiegend Nacktschnecken, wie zum Beispiel die in den 1970er Jahren aus Westeuropa eingeschleppteSpanische Wegschnecke (Arion vulgaris), die viele Pflanzen bis zumKahlfraß schädigen können, wohingegen Gehäuseschnecken in vielen Fällen Welkfutter den Frischpflanzen vorziehen.

Schnecken als Nahrungsmittel

Französisches Schneckengericht aus Weinbergschnecken
Napfschneckengericht „Lapas“ auf Madeira
Hauptartikel:Schnecke (Lebensmittel)

Einige Schneckenarten, vor allemWeinbergschnecken, gelten seit der Antike alsDelikatesse. Sie werden vornehmlich in Südeuropa (Frankreich, Italien, Spanien und Portugal) geschätzt, es gibt aber auch tradierte süddeutsche Schneckenrezepte (zum Beispiel dieBadische Schneckensuppe). Auch Meeresschnecken landen auf der Speisekarte, beispielsweiseSeeohren, dieGroße Fechterschnecke in der Karibik oderNapfschnecken als traditionelles Gericht „Lapas“ aufMadeira.

Inzwischen wurde die Weinbergschnecke in die Liste der geschützten Tierarten nach demWashingtoner Artenschutzübereinkommen[16] aufgenommen, da ihr Bestand in einigen Gegenden stark abgenommen hatte oder sie nicht mehr vorhanden waren. Die Tiere werden inSchneckenfarmen aufgezogen und im Lebensmittelhandel verkauft.

Verwandte Themen

Literatur

  • R. T. Abbott:Compendium of Landshells. A color guide to more than 2,000 of the World’s Terrestrial Shells. American Malacologists, Melbourne FL / Burlington MA 1989,ISBN 0-915826-23-2.
  • R. T. Abbott, S. P. Dance:Compendium of Seashells. A full-color guide to more than 4,200 of the world’s marine shells. Odyssey Publishing, El Cajon CA 1998,ISBN 0-9661720-0-0.
  • Ludger Buse, Dora Godan:Nacktschnecken – Auf leisen Sohlen durch die Welt. Edition Liberacion, Georgsmarienhütte 1999,ISBN 3-923792-44-1.
  • R. Fechter, G. Falkner:Steinbachs Naturführer – Weichtiere. Mosaik-Verlag, München 1989.
  • M. P. Kerney, R. A. D. Cameron, J. H. Jungbluth:Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Hamburg/ Berlin 1983,ISBN 3-490-17918-8.
  • B. Parkinson, J. Hemmen, K. Groh:Tropical Landshells of the World. Verlag Christa Hemmen, Wiesbaden 1987,ISBN 3-925919-00-7.
  • W. F. Ponder, D. R. Lindberg:Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. In:Zoological Journal of the Linnean Society. 119, 1997, S. 83–265.
  • A. Robin:Encyclopedia of Marine Gastropods. Verlag ConchBooks, Hackenheim 2008,ISBN 978-3-939767-09-1.
  • S. Sailer:Pflanzen, die Schnecken mögen oder meiden sowie Abwehrtipps gegen Schnecken. Verlag Susanne Sailer, Sulz a. N. 2004,ISBN 3-9809229-0-1.
  • V. Wiese:Die Landschnecken Deutschlands. Finden – Erkennen – Bestimmen. 2. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2016,ISBN 978-3-494-01686-3.
  • Otto Grunert:Die Scaphopoden und Gastropoden der deutschen Trias. A. Vollrath, Erlangen 1898,archive.org.
  • Emil Adolf Roßmäßler:Ungeahnte Schönheit bei verachteten Thieren. In:Die Gartenlaube. Heft 46, 1853,S. 505–507 (Volltext [Wikisource]). 

Weblinks

Commons: Schnecken (Gastropoda) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Schnecke – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Große Rüsselschnecke (Syrinx aruanus). Abgerufen am 1. Januar 2019. 
  2. Gehäuse (Zoologie): Kopffüßerschale.Humboldt-Universität zu Berlin, abgerufen am 9. Oktober 2024.
  3. R. Kilias:12. Stamm Mollusca. In:Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 3. Auflage. Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1982, S. 63 ff.
  4. Thomas de Padova:Warum schleimen Schnecken? In:Der Tagesspiegel, 10. Juli 2007, abgerufen am 18. Juli 2017.
  5. M. W. Denny, J. M. Gosline:The Physical Properties of the Pedal Mucus of the Terrestrial Slug, Ariolimax columbianus. (Memento desOriginals vom 14. März 2020 imInternet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/dennylab.stanford.edu In:dennylab.stanford.edu, 8. Mai 1980, abgerufen am 20. April 2020 (PDF, englisch).
  6. weichtiere.at
  7. R. Kilias:10. Stamm Mollusca. In:Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 5. Auflage. Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1993, S. 9–245.
  8. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger:Spezielle Zoologie. Teil 1, 2. Auflage. Elsevier, 2006.
  9. M. Mizzaro-Wimmer, L. Salvini-Plawen:Praktische Malakologie. Springer, Wien 2001.
  10. W. Appeltans, P. Bouchet, G. A. Boxshall, K. Fauchald, D. P. Gordon, B. W. Hoeksema, G. C. B. Poore, R. W. M. van Soest, S. Stöhr, T. C. Walter, M. J. Costello (Hrsg.):World Register of Marine Species. 2011. Accessed atmarinespecies.org vom 7. März 2011.
  11. G. Falkner, R. Fechter:Weichtiere. Mosaik, München 1990.
  12. Noel Morris, John Taylor:Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. In: Stephen J. Culver, Peter F. Rawson:Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press, 2000.
  13. Winston Ponder, David Lindberg:Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. In:Zoological Journal of the Linnean Society. 119, London 1997, S. 83–265.ISSN 0024-4082
  14. Paul Jeffery:Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.
  15. Philippe Bouchet, Jean-Pierre Rocroi:Part 2. Working classification of the Gastropoda. In:Malacologia. 47, Ann Arbor 2005, S. 239–283ISSN 0076-2997
  16. Liste der nach dem Washingtoner Artenschützübereinkommen geschützten Tiere auf einer Seite von „Haus der Natur“, abgerufen am 15. September 2012.
Normdaten (Sachbegriff):GND:4179833-8(lobid,OGND,AKS)
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