DieSäugetiere (Mammalia) sind eineKlasse derWirbeltiere mit rund 6600[1]rezent lebenden Arten. Zu ihren kennzeichnenden Merkmalen gehören dasSäugen des Nachwuchses mitMilch, die in den Milchdrüsen der Weibchen produziert wird, sowie dasFell aus Haaren, das sie in Kombination mit dergleichwarmen Körpertemperatur relativ unabhängig von der Umgebungstemperatur macht. Bis auf wenige Ausnahmen (Kloakentiere) sind Säugetierelebendgebärend. Säugetiere sind an Land am artenreichsten verbreitet, doch bevölkern sie auch Luft und Wasser. Das Verhaltensspektrum der Säugetiere ist breit und flexibel, einige Gruppen zeigen komplexe soziale Gefüge.
Die Säugetiere werden in drei Unterklassen eingeteilt: die eierlegendenUrsäuger (Protheria), dieBeutelsäuger (Metatheria) und dieHöheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu denen auch derMensch zählt. Diejenige Richtung derspeziellen Zoologie, die sich der Erforschung der Säugetiere widmet, wird alsMammalogie bezeichnet.
Säugetiere zählen zu denLandwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons derWirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.
EinFellkleid ausHaaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel dieWale) praktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrerEmbryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus demProteinKeratin. Die Haare der Tiere können mehrere Funktionen haben:
Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für dieHomoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur).
Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient dem Sichtschutz und derTarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum BeispielSchneehasen undPolarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei denSkunks).
Haare können der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare desWolfs oder der aufgerichtete weiße Schwanz desWeißwedelhirsches als Fluchtsignal.
Haare spielen für denTastsinn eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei denTasthaaren (Vibrissen), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mitNervenfasern undMechanorezeptoren ausgestattet sind.
Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel beiStacheligeln,Stachelschweinen undAmeisenigeln, hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.
Haare können eine Filter- oder Reusenfunktion als Schutz von Sinnesorganen oder der Atemluft vor Fremdkörpern einnehmen wie etwaNasenhaare, Ohrenhaare,Wimpern undAugenbrauen bei Primaten.
Säugetiere sind in der Regel durch einheterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, dieSchneidezähne (Incisivi),Eckzähne (Canini), und zwei Arten vonBackenzähnen (Prämolaren undMolaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit derZahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen derReptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werdenMilchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die „zweiten“ oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen.
Eine Reihe von Säugetiergruppen besitztwurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenutzt werden. Dazu zählen beispielsweise dieNagezähne derNagetiere oder dieStoßzähne derElefanten, desNarwals, desWalrosses und anderer Arten.
Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbarenEizahn, mit dem sie die Eischale durchbohren.
Das Gebiss derBeutelsäuger (Metatheria) unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Höheren Säugetiere: so haben alle Taxa mit Ausnahme derWombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.
Die frühenHöheren Säugetiere (Eutheria) besaßen eine Zahnformel von 3/3-1/1-4/4-3/3, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel demWildschwein. In den meisten Fällen ist es durch eine spezialisierte Ernährung zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Einige wenige Taxa, zum Beispiel dieAmeisenbären oder dieSchuppentiere, sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: DasRiesengürteltier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen dieZahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) geworden sind. Die Anzahl kann bei manchenDelfinarten bei 260 Zähnen liegen.
Stammesgeschichtlich können die Gehörknöchelchen von Bestandteilen ursprünglicher Kiemen- bzw. Kieferbögen abgeleitet werden: Der Steigbügel vomHyomandibulare, welches bei den Fischen Bestandteil desSuspensoriums und bei anderen Landwirbeltieren alsColumella ausgebildet ist, Amboss und Hammer vomQuadratum sowie von einem Teil des durch Knochen ersetztenMeckelschen Knorpels, demArticulare. Das Trommelfell wird von einem fast ringförmigen Knochen, demTympanicum, umschlossen.
Bei den anderen Wirbeltieren bildenQuadratum undArticulare dasprimäre Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes,sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird. Dieses wird von denDeckknochenDentale undSquamosum gebildet. Der Übergang vom primären zum sekundären Kiefergelenk wurde funktionell möglich, als die Gelenkachsen beider infolge der Größenzunahme des Gehirns bzw. Hirnschädels bei denCynodontia in eine Linie zusammenfielen.
Ein weiteres Exklusivmerkmal der Säugetiere ist dasSäugen der Jungtiere mit Milch, Näheres siehe im AbschnittFortpflanzung.
Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe einZwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen mit weit hinten liegender innerer Nasenöffnung (Choane) entwickelt. Er erlaubt das Atmen beim bisweilen ausgiebigen Kauen der Nahrung sowie bei den Jungtieren während des Säugens, ermöglicht durch die zeitweise vollständige Trennung von Nasen- und Mundhöhle das Säugen überhaupt erst physikalisch. EinKehldeckel (Epiglottis) verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in dieLuftröhre zu verhindern. Außer bei denKloakentieren wird der Kehlkopf zum größten Teil vomSchildknorpel (Cartilago thyreoidea) gebildet.
DasGehirn ist vergleichsweise gut entwickelt, derNeocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
DerSchädel ist ein modifiziertersynapsider Schädel. Das heißt, bei den Vorfahren der Säuger war ein einzelnes Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden, das bei den Säugetieren verschlossen und nur noch anhand des Vorhandenseins desJochbogens erkennbar ist.
Säugetiere haben, zusammen mit denVögeln, einen doppeltenBlutkreislauf: einen Lungen- und einen Körperkreislauf. DasHerz ist in vier Kammern – zwei Vorhöfe und zwei Hauptkammern – unterteilt. Die beiden Herzhälften, eine linke mit sauerstoffreichem und eine rechte mit sauerstoffarmem Blut, sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt – außer beim Fötus (Foramen ovale).
Fledertiere können als einzige Säugetiere aktiv fliegen
Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst; am spezialisiertesten sind dieWale, deren Körperbau Ähnlichkeiten mit denFischen aufweist. Die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einerFluke umgebildet. Bei anderen Taxa wieRobben undSeekühen ist die Anpassung an das Wasser weniger weit fortgeschritten. DieFledertiere sind neben denVögeln und den ausgestorbenenFlugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die dieFlughaut aufspannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinanderGleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen: dazu zählen dieRiesengleiter, dieGleit- undDornschwanzhörnchen aus der Gruppe derNagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (dieGleit-,Ring- undZwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst. Diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise – diese sind oft durch greiffähige Pfoten mitopponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oderHufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf – darunter zahlreiche Nagetiere undInsektenfresser.
Auch bei der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten dieSchweinsnasenfledermaus und dieEtruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. DerBlauwal hingegen gilt als das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.
Maulwürfe haben sich vorwiegend an eine Lebensweise unter der Erdoberfläche angepasst
Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allenKontinenten, in allenOzeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind aufAustralien undNeuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben einerseits auf demaustralischen Kontinent undSüdostasien östlich derWallace-Linie und andererseits inNord-,Mittel- undSüdamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlichFledertiere undEchte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna; so waren auf vielen Inseln, darunterNeuseeland, Fledertiere die einzigen Säuger.
Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie inWüsten undWäldern, imHochgebirge und auch in denPolarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählt das Innere desantarktischen Kontinents. Mehrere Gruppen von Säugetieren, dieMeeressäugetiere, haben sich dem Leben im Meer angepasst; in derTiefsee finden sich allerdings nur wenige spezialisierte Walarten.
So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbau und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch im Sozialverhalten gibt es beträchtliche Unterschiede: neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es andere, die in Gruppen von bis zu Tausenden von Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen. Obwohl es die Ausnahme ist, so gibt es auch Säugetiere, die Gifte zur Verteidigung oder zur Jagd einsetzen (siehe:Giftige Säugetiere).
Einige Säugetiere vermeiden klimatisch extreme Zeiten und den damit verbundenen Nahrungsmangel, indem sie in einenWinterschlaf oder einenTorpor (Starrezustand) verfallen, etwa in kalten oder trockenen Jahreszeiten. Dabei fällt die Körpertemperatur nahezu auf die Umgebungstemperatur ab, Atmung und Herzschlag verlangsamen sich und derStoffwechsel wird reduziert.
Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, woPheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihrTerritorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete.
Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist dieEchoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, denZahnwalen und denFledermäusen, ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen.
Auch derTastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich anMechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen derPrimaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen demSternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel derKloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“).
Nach vorne gerichtete Augen eines Löwen
Die Bedeutung desGesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise dieKatzen und diePrimaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.
Faultiere gehören zu den folivoren (blätterfressenden) Arten
Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energie- und demzufolge Nahrungsbedarf, der eine Folge der gleichbleibenden Körpertemperatur ist. Einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Bei der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sichPflanzenfresser (Herbivoren),Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägteAllesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel beiWiederkäuern oderKängurus) oder dieCaecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren undHasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum BeispielKoalas oderFaultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.
Eine Form des Lernverhaltens ist diePrägung, bei Säugetieren ist dieolfaktorische Prägung, das heißt die Sensibilisierung für verschiedene Gerüche, häufiger als bei anderen Wirbeltiergruppen. Oft dient die Prägung zur Erkennung von Verwandten, etwa der Mutter oder den Geschwistern. Mit prägungsähnlichen Erfahrungen kann auch die Nahrungspräferenz bestimmt werden. Gelernte Aktionen können auch tradiert, das heißt weitergegeben werden. Voraussetzung dafür ist das Leben in Gruppen mit Sozialstrukturen. Die meisten Säugetiere zeigen in der Jugendphase Spielverhalten, manche sogar bis ins hohe Alter. Häufig kommt es zu Sozialspielen mit Spielpartnern, in denen beispielsweise von fleischfressenden Tieren das Anschleichen an die Beute oder bei Huftieren die Flucht eingeübt wird. Oft erfolgen anschließend Rollenwechsel von Angreifern und Verteidigern. Auch Objektspiele kommen vor, indem Gegenstände berührt oder in Bewegung versetzt werden.
Paviane sind ein Beispiel für das komplexe Paarungsverhalten vieler Säugetiere
Die meisten Säugetierarten sind entwederpolygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oderpromiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da das Tragen und das Säugen für die Weibchen zeit- und energieintensiv sind, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als die Weibchen gebären können. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem sich relativ wenige Männchen mit vielen Weibchen fortpflanzen und sich vielen Männchen keine Paarungsmöglichkeit bietet. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einenGeschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge desSelektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance.
Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten inmonogamen Beziehungen, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch von den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen.
DiePolyandrie (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchenKrallenaffen. Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs.
Erwähnt seien noch manche Arten derSandgräber, einer in Afrika lebendenNagetiergruppe, wie derNackt- oder derGraumull. Diese pflegen eineeusoziale Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.
Merkmal der Kloakentiere ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, dieKloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondernEier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großenDotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand mit neugeborenen Beuteltieren vergleichbar. Ein Beispiel für Ursäuger ist dasSchnabeltier (Ornithorhynchus anatinus), das an der Ostküste Australiens beheimatet ist.
Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zweiUteri und zweiVaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppeltenPenis mit davorliegendemScrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist dieSchmalfußbeutelmausSminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keinePlazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum BeispielKoalas oderNasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys derRüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.
Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.
Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.
Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutsche Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wider, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta.
Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist derTrophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch dasAllantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes.
Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig.Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, währendNestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt dieTrächtigkeitsdauer bei manchenHamsterarten nur 16 Tage, während sie beiAfrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate dauern kann.
Hausrindkuh säugt ihr KalbGroße Tenreks haben mit bis zu 32 Neugeborenen die höchste Wurfgröße aller Säugetiere
Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mitMilch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die inMilchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen („Mammarkomplex“) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, dieZitze, beim Menschen auchBrustwarze, genannt wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von denMilchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oderPferde nur zwei,Große Tenreks hingegen 24 oder bis zu 32. Die Ernährung mit Milch wird alsSäugen beziehungsweise beim Menschen alsStillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen.
Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. EinAmmenverhalten, das heißt, dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel beiLöwen undPottwalen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensiveBrutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen.
DerGrönlandwal hat die höchste Lebenserwartung aller Säugetiere
So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, dieFledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männlicheBreitfuß-Beutelmäuse durchweg im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften dieElefanten mit bis zu 80 Jahren die Landsäugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das bisher älteste bekannte Säugetier war einGrönlandwal mit 211 Jahren.
Eine Schätzung aus dem Jahr 2018 ergab für die wild lebenden Säugetiere einen Anteil von 4 % an derBiomasse aller Säugetiere, fürVieh einen Anteil von 62 % und für die Menschen 34 %.[2]
Anmerkung: Obwohl auch derMensch zoologisch zu den Säugetieren gehört, wird er selbst im Folgenden nicht behandelt. Stattdessen wird das Verhältnis des Menschen zu den übrigen Säugetieren thematisiert.
Säugetiere haben die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen prägenden Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind alsNeozoen in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich von der Erde verschwunden.
Eine Reihe von Säugetierarten wird vom Menschen wegen ihres, meist wirtschaftlichen, Nutzens gehalten. Zu diesem Zweckdomestizierte Tiere werden alsNutztiere bezeichnet. Es werden darüber hinaus Wildtiere gejagt oder halbdomestizierte Tiere im Freiland gehalten und später gefangen (Beispiele sindHutewälder oder die Rinder- und Pferdezucht in Amerika).
Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Genuss ihresFleisches, das wegen seinesProtein- undFettgehaltes verzehrt wird. In der westlichen Welt sind vor allemRind- undSchweinefleisch und in geringerem Ausmaß das Fleisch vonHausschafen,Hausziegen,Hauspferden sowieWildbret verbreitet. In verschiedenen Kulturen und Regionen rund um den Globus wurden und werden zahlreiche Arten in ganz unterschiedlichen Entwicklungslinien der Säugetiere wegen ihres Fleisches gejagt, vonGürteltieren, die inSüdamerika als Delikatesse gelten, bis zu denAmeisenigeln, die in Neuguinea gerne verspeist werden.
Auch dasFell und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen.Schafe werden geschoren, die Haut vonRindern und anderen Tieren wird zuLeder verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist diePelzindustrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderemChinchillas,Nerze,Zobel,Nutrias,Waschbären und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinenLuxusartikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern.
Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden weitere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden,Tran undWalrat derWale,Elfenbein sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder alsStatussymbole sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden, wie beispielsweise das Horn verschiedenerNashornarten.
Säugetiere werden auch zur Gewinnung vonMilch gehalten, wobei die Milch vonHausrindern mit rund 85 % die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden,Hauseseln,Wasserbüffeln,Rentieren und anderen Arten gewonnen.
Arbeitselefanten
Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Zug-, Reit- oder Tragtiere eingesetzt. Dazu zählen unter anderem Pferde, Esel, Rinder, Wasserbüffel,Asiatische Elefanten,Kamele undHaushunde („Zughunde“). Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. Zu dienstlichen Zwecken werdenPferde aber noch bei der Polizei eingesetzt. In den wirtschaftlich weniger entwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
Aus denselben Gründen verwendet der Mensch Säugetiere schon seit derAntike für militärische Zwecke. Bis in das späte 19. Jahrhundert hinein war das Pferd inKavallerieformationen die Voraussetzung für schnelle Operationen auf dem Schlachtfeld, die oft von entscheidender Bedeutung waren. Ebenfalls seit der Antike bis in die frühe Neuzeit wurdenKriegselefanten verwendet, um die feindlichen Schlachtreihen zu durchbrechen; berühmt wurde ihr Einsatz im zweitenPunischen Krieg durch den karthagischen FeldherrnHannibal. In modernen Armeen kommen Säugetiere im Rahmen von militärischen Spezialeinsätzen zum Einsatz, so setzten im Zweiten Weltkrieg die sowjetischen StreitkräftePanzerabwehrhunde gegen deutsche Panzerkampfwagen ein. In jüngerer Zeit werden beispielsweise beimUS-amerikanischen MilitärDelfine im Umgang mit Minen trainiert.
Aufgrund dieser Eigenschaften wurden Säugetiere vom Altertum bis übers Mittelalter hinaus auch für Hinrichtungen verwendet, wie im römischen Reich, wo Verurteilte perDamnatio ad bestias von Elefanten oder Raubtieren getötet wurden. Im Mittelalter kam dieVierteilung durch Pferde vor.
Auch als Jagd- und Wachtiere finden Säugetiere vielerorts Verwendung, vor allemHaushunde undHauskatzen.
Weit verbreitet ist auch die Praxis, Säugetiere inTierversuchen einzusetzen. Für diese Zwecke werden vor allemPrimaten (unter anderemRhesus- undTotenkopfaffen) undNagetiere eingesetzt. Auch dieKognitionsforschungen und der Einsatz von Tieren in derRaumfahrt zählen im weiteren Sinn zu Tierversuchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt.
Auch zur Unterhaltung der Menschen wurden und werden oft Säugetiere eingesetzt, die Bandbreite reicht hierbei vonTierhetzen im Römischen Reich über Tiervorführungen inZirkussen,Delfin- undSeehundshows bis zuRodeos,Stierkämpfen undTanzbär-Darbietungen. Da die Tiere dabei oft nichtartgerecht gehalten werden und die Dressur oft mit Tierquälerei verbunden ist, sind solche Praktiken umstritten. Auch die Jagd hat heute teilweise Unterhaltungscharakter, beispielsweise die auf den Britischen Inseln bis ins 21. Jahrhundert ausgeübteFuchsjagd.
Eine weitere Möglichkeit zur Nutzung von Säugetieren ist die Ausnutzung des guten Geruchssinns (zum Beispiel in Form vonSpürhunden oderTrüffelschweinen) bei der Suche nach Dingen, die technisch nicht erfassbar sind.
Auch zur Unterstützung von Behinderten kommen Säugetiere zum Einsatz. Ein Beispiel sindBlindenhunde. Bei geistigen Störungen verschiedener Art wurde dieDelfintherapie zur Verbesserung des Zustandes des Patienten angewendet, deren Wirksamkeit umstritten ist.
AlsHeimtiere oder Streicheltiere werden Tiere bezeichnet, die nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen, sondern aus Freude und persönlicher Zuneigung gehalten werden. Einige Säugetierarten werden auch oder vorrangig zu diesem Zweck gehalten, darunter Nagetiere wieGoldhamster,Hausmeerschweinchen,Degus,Chinchillas,Mäuse undRatten, daneben auchHauskaninchen. AuchHunde undKatzen werden heutzutage oft als reine Heimtiere und nicht wegen ihrer Wach- und Jagdfunktion eingesetzt. Bei exotischeren Heimtieren reicht die Bandbreite mittlerweile vonSchimpansen überKurzkopfgleitbeutler bis zuZwergschweinen. Als problematisch gilt bei vielen Heimtierarten die schwierige bis unmöglicheartgerechte Haltung und die Übertragung von Krankheiten (in beide Richtungen).
Erwähnt sei an dieser Stelle noch die Bedeutung mancher Säugetiere für denFremdenverkehr, zum Beispiel in den afrikanischen Wildreservaten. Eine Nebenwirkung dieser Praxis ist, dass der Schutz der Tiere auch eine ökonomische Funktion gewonnen hat; bemängelt wird, dass die Tiere oft in ihrem natürlichen Lebensraum gestört werden. Der Jagdsport ist eine weitere Variante des touristischen Nutzens von Säugetieren. Diese Tötungen, die als reineTrophäenjagd durchgeführt werden, stehen aber unter heftiger Kritik.
Aus vielen der oben genannten Gründe beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, gewisse Tierarten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. DieDomestizierung vonNutztieren begann zumindest vor rund 10.000 bis 15.000 Jahren, beimHaushund deuten genetische Studien allerdings an, dass dieser Prozess schon vor mehr als 100.000 Jahren begonnen haben könnte. Im achten Jahrtausend v. Chr. dürften bereitsWildziege,Wildschaf undWildrind, etwas später auch dasWildschwein zuHausziege,Hausschaf,Hausrind undHausschwein domestiziert worden sein. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. dasHauspferd und dasLama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander vonstattenging. Weitere domestizierte Säugetiere sindRentier,Dromedar,Hauskatze,Frettchen,Esel,Farbmaus,Farbratte,Goldhamster,Kaninchen undMeerschweinchen.
AlsSchädlinge werden Tierarten bezeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem derwirtschaftlichen Perspektive und daher kein Begriff der Biologie.
DieWanderratte ist ein bekannter Nahrungsmittelschädling
Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt, sie ernähren sich entweder direkt in den zurNahrungsmittelproduktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Vor allem in Entwicklungsländern lässt sich dieser Trend beobachten. Zu den in Mitteleuropa bekanntesten Nahrungsmittelschädlingen zählenMäuse, insbesondere dieHausmaus undRatten wie dieHaus- oderWanderratte, die sich als Kulturfolger dem Menschen angeschlossen haben und eine weltweite Verbreitung erlangt haben. Einige Tiere (darunterFlughunde und zahlreiche Nagetierarten) ernähren sich direkt von den Feldfrüchten, andere sorgen durch ihre unterirdische Lebensweise für Schäden an den Wurzeln. Die Viehwirtschaft sieht in fleischfressenden Tieren, vor allemRaubtieren eine Nahrungskonkurrenz, zumindest zwei Arten, derFalklandfuchs und derBeutelwolf sind durch Bejagung ausgestorben. In analoger Weise sieht die FischereiRobben und andere fischfressende Säuger als wirtschaftliche Gefahr und verfolgt sie.
Das Ausmaß der tatsächlichen Bedrohung, die als „Schädlinge“ bezeichnete Tiere anrichten, ist ungewiss und dürfte oft übertrieben dargestellt werden. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Trotzdem wird mit exzessiven Bejagungen, Vergiftungen und mit anderen Methoden Jagd auf diese „Schädlinge“ gemacht, was sich oft fatal auf die Population auswirkt.
Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressendenRaubtiere, wobei insbesondere derTiger einen Ruf als „Menschenfresser“ genießt. In Europa fand die Tötung von Menschen durch Bären zuletzt ein großes mediales Echo. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Todesfälle durch Wölfe sind in Europa im Zeitraum von 2002 bis 2020 nicht dokumentiert[3].
Ungleich gefährlicher als wild lebende Säugetiere sind Unfälle im Rahmen der Tierhaltung, allen voran bei der Rinder- und Pferdehaltung. Alleine in Deutschland kommt es pro Jahr zu über 10.000 Unfällen mit sogenannten Nutztieren; dabei sterben ca. 20 Menschen im Jahr[4]. Durch Hundebisse sterben in Deutschland im Schnitt mehr als drei Menschen pro Jahr[5].
Eine weitere Bedrohung stellen Säugetiere als Krankheitsüberträger dar. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an derTollwut, die meisten davon in Ländern mit geringen Möglichkeiten der Gesundheitsversorgung. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wieHunde,Katzen,Dachse,Waschbären undFledermäuse. Eine weitere berüchtigte Krankheit ist diePest, die durch aufHausratten und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-Epidemien und -Pandemien kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der alsSchwarzer Tod bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa.
Besonders gefährlich ist dabei, wenn Krankheitserreger durchMutation von Tieren auf den Menschen übergehen (Zoonose). Die genetische und physiologischen Ähnlichkeit zwischen Menschen und den ursprünglich alsErregerreservoir vorkommenden Säugetierarten erleichtern die Übertragung im Vergleich zu anderen Tierarten. In den letzten Jahrzehnten kam es so zu Ausbrüchen vonEbolafieber,SARS oderMpox aufgrund der Übergangs von Krankheitserregern von Säugetieren auf Menschen. Dieses Problem ist nicht auf wild lebende Säugetiere beschränkt, sondern betrifft auch die Tierhaltung: In den USA grassiert zurzeit dieVogelgrippe H5N1 unter Milchkühen, ein Übergang des Virus auf Menschen beim natürlichen Auftreten weiterer Mutationen wird befürchtet[6].
Viele Säugetiere spielen in der Kulturgeschichte eine bedeutende Rolle. Auffallend große, starke oder gefährliche Tiere dienen alsWappentiere, alsTotem- oderClansymbole. Als „Heilige Tiere“ gelten manche Arten als Manifestationen von Göttern und genossen besonderen Schutz, soheilige Kühe undHanuman-Languren inIndien oderKatzen undSchakale imalten Ägypten. Auf der anderen Seite wurden manche Säugetiere als Vertreter dämonischer Mächte gesehen, soFledermäuse oder Katzen.Stereotype Vorstellungen von Eigenschaften bestimmter Tierarten, wie der stureEsel oder der schlaueFuchs finden sich in zahllosen Erzählungen und Märchen und prägen zum Teil bis heute denSchimpfwortschatz.
Durch vielfältige Eingriffe in die Natur ist der Mensch für den Populationsrückgang oder das Aussterben vieler Säugetierarten verantwortlich. Inwieweit die Bejagung für das Aussterben zahlreicher Großsäuger am Ende desPleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) schuld ist, ist umstritten, dieses Aussterben korreliert zumindest teilweise mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen (siehe dazu auch den Punkt unterEntwicklungsgeschichte). Aus Berichten und Darstellungen lässt sich zumindest ein deutlicher Schwund des Verbreitungsgebietes für zahlreiche Spezies seit derAntike ableiten. Auch die heutige Situation ist für viele Säugetierarten besorgniserregend. So kommt eine unter der Federführung derInternational Union for Conservation of Nature (IUCN) stehende Kommission aus rund 1.700 Wissenschaftlern aus 130 Ländern zu dem Ergebnis, dass heute mindestens 20–25 % – unter Umständen aber bis zu 36 % – aller Land- und Meeressäugetierarten vom Aussterben bedroht sind.[7][8][9] Die IUCN listet 235 Arten als vom Aussterben bedroht (critically endangered) oder bedroht (endangered), insgesamt sind mindestens 1.141 der derzeit 5.983 rezenten Säugetierarten akut bedroht. DerDavidshirsch gilt als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild), das heißt, es gibt nur mehr die Bestände in menschlichen Zuchtprogrammen. Die Gründe für die Gefährdung zahlreicher Arten liegen hauptsächlich im zunehmenden Verlust desLebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und Siedlungen, in derUmweltverschmutzung und in der Bejagung, da man viele Arten als nützlich oder schädlich ansieht. Ein weiterer Faktor ist die Schädigung des natürlichen Gleichgewichts durch die absichtliche oder unbewusste Einschleppung vonNeozoen. Die Verfolgung durch verwilderteHauskatzen undHaushunde sowie die Nahrungskonkurrenz durchMäuse,Ratten,Hasen und andere stellen insbesondere in Regionen, wo diese Arten natürlicherweise nicht heimisch waren (wie zum BeispielAustralien oder viele Inseln), ein großes Problem dar. Für weitere 235 Arten sind zu wenige Daten vorhanden, weshalb sie alsData Deficient (ungenügende Datengrundlage) klassifiziert werden.[10]
Gemäß einer Schätzung aus dem Jahr 2023 entfallen von derBiomasse aller Säugetiere nur noch etwa 2 % auf wild lebende Landtiere (ohnesynanthrope wie städtische Ratten) und knapp 4 % auf Meeressäuger.Haustiere und weitere mit dem Menschen verbundene Tiere dürften gegen 60 % der gesamten Säugetier-Biomasse ausmachen. Der Rest entfällt auf den Menschen selbst.[11] (Vgl. die weiter oben stehende GrafikDistribution of mammals on Earth, die auf einer älteren Schätzung beruht. Die Zahlen stimmen nicht überein, liegen aber in einer ähnlichen Größenordnung.)
Die Säugetiere sind wahrscheinlich – entgegen anders lautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren – einemonophyletische Gruppe: Sie stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab und umfassen auch alle Nachkommen dieses Vorfahren. Die drei Untergruppen, Ursäuger,Beutelsäuger undHöhere Säugetiere, sind ebenfalls jeweils monophyletischeTaxa. Die meisten Systematiken fassen die Beutel- und Höheren Säuger zum TaxonTheria zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt.
Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere.
Nachbildung vonEdaphosaurus cruciger, einem der bekanntesten Vertreter der Synapsiden
Unstrittig ist, dass sich die Säugetiere aus denSynapsiden entwickelt haben, einer Amniotengruppe, die durch ein einzelnesSchädelfenster charakterisiert war und ihre Blütezeit imPerm-Zeitalter hatte. Innerhalb der Synapsiden entwickelten sich dieTherapsiden, die sogenannten „Säugerähnlichen Reptilien“, die bereits einige der Säugermerkmale wie ein differenziertes Gebiss und möglicherweise Körperbehaarung aufwiesen. Eine Gruppe der Therapsiden waren dieCynodontia, die unter anderem durch ein vergrößertes Gehirn und eine spezielle Kieferform gekennzeichnet waren. Die Säugetiere und ihre näheren Verwandten werden im Taxon derEucynodontia zusammengefasst, deren bekanntester VertreterCynognathus war. Als Schwestertaxon der Säuger gelten entweder dieTritheledontidae, eine Gruppe sehr kleiner, fleischfressender Tiere, oder dieTritylodontidae, eine Gruppe bis zu 1 Meter langer Pflanzenfresser. Für jede der beiden Gruppen sprechen gewisse anatomische Merkmale, die Mehrheit der Forscher gibt jedoch den Tritheledontidae den Vorzug.
Die Nicht-Säugetiere innerhalb der Therapsiden wurden nach und nach von denDinosauriern verdrängt, die letzten starben in derUnterkreide aus.
Umstritten ist, welches Tier als das älteste Säugetier zu bewerten ist. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einenÜbergangsstatus zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also „Säugerartige“ oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (sensu stricto) zu, andere fassen die Säuger weiter (sensu lato) und rechnen diese bereits dazu.
Phylogenetische Systematik der Säugerstammgruppe (Mammaliaformes) nach Krauseet al. 2014 und Shundong Bi et al. 2014:[12][13]
Nach manchen Quellen istAdelobasileus cromptoni das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus der spätenTrias wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilfunde lässt sich aber der taxonomische Status vonAdelobasileus cromptoni kaum genauer bestimmen.
AuchSinoconodon wird manchmal als das älteste Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden; das Tier lebte in der frühenJurazeit und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaligerZahnwechsel, verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber nochReptilienmerkmale.
DieMorganucodonta waren eine Gruppespitzmausähnlicher, rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späterenTrias bis in das mittlereJura belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter warenMorganucodon undMegazostrodon. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den bedeutendsten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.
DieDocodonta, deren bekanntester Vertreter die GattungenHaldanodon undDocodon sind, gelten als „säugetierähnlicher“ als die Morganucodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die früheKreidezeit verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (Reigitherium) ist zweifelhaft.
Hadrocodium wui, dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der „eigentlichen“ Säugetiere, manchmal wird es auch als „erstes“ Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details im Bau der Zähne und des Unterkiefers.
Phylogenetische Systematik der basalen Säugetiere nach Krauseet al. 2014 und Shundong Bi et al. 2014:[12][13]
DasSchnabeltier zählt zu den eierlegenden Ursäugern
Die Säugetiere im engeren Sinn (Mammalia sensu stricto), in Abgrenzung zu den Säugetieren im weiteren Sinn beziehungsweise Mammaliaformes (siehe oben), werden definiert als die Gruppe, die den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Säugetiere sowie dessen Nachkommen umfasst. Dieses Taxon ist zumindest seit dem mittlerenJura belegt, die Entwicklungsgeschichte innerhalb dieser Gruppe ist jedoch in einem hohen Ausmaß umstritten.
Wann sich die Vorfahren der heutigen Ursäuger (Schnabeltiere undAmeisenigel) von der Entwicklungslinie der anderen Säugetiere abspalteten, ist unsicher. Weitestgehend verworfen ist heute die Ansicht, die Ursäuger hätten sich unabhängig von den übrigen Säugern aus einem eigenen Zweig der Cynodonta entwickelt. Eine neue, aber umstrittene Theorie stellt diese Tiere in ein Taxon namensAustralosphenida, dessen Vertreter sich seit dem mittleren Jura im damaligen SüdkontinentGondwana ausbreiteten. Andere Theorien sehen in ihnen einen isolierten Seitenzweig, der sich früh von den übrigen Säugern trennte. Wieder andere Forscher stellen die Ursäuger hingegen in ein Naheverhältnis zu den Beutelsäugern. Jedenfalls stammen die frühesten zweifelsfrei einem Vorfahren der Ursäuger zuordenbaren Funde aus der Kreidezeit.
DieMultituberculata bildeten eine artenreiche Tiergruppe, die ihren Namen den zahlreichen Spitzen ihrer Molaren verdankt. Äußerlich oftnagetierähnlich, sind die frühesten Vertreter seit dem mittleren Jura belegt. Die Multituberculata überstanden das Aussterben der Dinosaurier und starben erst imOligozän aus. Die entwicklungsgeschichtliche Stellung dieser Tiere ist umstritten, manche Autoren vermuten in ihnen sogar lediglich eineKonvergenzentwicklung zu den Säugern, die aus einem anderen Zweig derCynodontia entstanden sei. Mehrheitlich werden sie heute jedoch als eine Seitenlinie innerhalb der Mammalia angesehen, deren Stellung im Stammbaum allerdings unsicher ist.
AlsAllotheria wird eine Gruppe bezeichnet, die neben den Multituberculata dieHaramiyida – eine Gruppe vermutlich pflanzenfressender Tiere aus derObertrias und dem Jura – und dieGondwanatheria – die in derKreidezeit und imPaläozän inGondwana lebten – umfasst. Diese Zuordnung basiert hauptsächlich auf den Ähnlichkeiten im Bau der Molaren, ist jedoch umstritten, da die Haramiyida einige primitive Merkmale aufweisen und möglicherweise eine weit früher entstandene Seitenlinie darstellen.
DieEutriconodonta fassen mehrere Säugetiergruppen zusammen, die durch dreihöckrige Molaren charakterisiert sind. Dazu zählen dieAmphilestidae aus dem Mitteljura bis Unterkreide, dieGobiconodontidae aus der unteren Kreide (zu denen auch der neuentdeckteRepenomamus giganticus, ein hundegroßer Räuber, zählt), sowie dieTriconodontidae, die vom oberen Jura bis in die mittlere Kreidezeit lebten. Es ist allerdings umstritten, ob diese Gruppen wirklich eng miteinander verwandt waren.
AlsHolotheria wird das Taxon innerhalb der Echten Säugetiere ohne die oben angeführten Gruppen bezeichnet, wobei einige Systematiken allerdings manche Gruppen der Eutriconodonta miteinbeziehen. Die Holotheria schließenKuehneotherium und verwandte Arten, dieKuehneotheria mit ein, die durch fortgeschrittene Zahnstrukturen und primitive Kiefermerkmale gekennzeichnet sind. Viele Autoren sehen inKuehneotherium eine weit ursprünglichere Gattung, sodass der Begriff Holotheria umstritten ist.
Fossil vonEomaia scansoria aus den kreidezeitlichen Ablagerungen derJehol-Gruppe im Nordosten Chinas
Trechnotheria bezeichnet ein Taxon innerhalb der Holotheria, das sich in einige nur durch spärliche Zahn- und Kieferfunde belegte Gruppen wie dieSpalacotheroidea sowie in die Cladotheria teilt.
Innerhalb derCladotheria kam es zur Aufteilung in dieDryolestida, die im oberen Jura und in der Kreidezeit lebten, zu einigen weiteren Seitenzweigen, sowie zu einem Taxon namens Boreosphenida oder Tribosphenida.
Die BegriffeTribosphenida (McKenna 1975) undBoreosphenida (Luo et al., 2001) bezeichnen ein sehr ähnliches, bis auf einige wenige Arten identisches Taxon. Neben einigen Seitenzweigen umfasst diese Gruppe die Theria im eigentlichen Sinn.
AlsTheria wird das Taxon bezeichnet, das den letzten gemeinsamen Vorfahren derBeutelsäuger (Metatheria) undHöheren Säuger (Eutheria) sowie all dessen Nachkommen umfasst. Die ältesten bekannten Vertreter beider Taxa stammen aus der Unterkreide (vor rund 125 Millionen Jahren), im Falle der Beutelsäuger ist diesSinodelphys szalayi, im Falle der Höheren SäugerEomaia scansoria.
Generell waren die Säugetiere desMesozoikums klein, die meisten erreichten nur die Größe vonMäusen oderRatten. Aus den Zähnen schließt man bei den meisten Arten auf eine aus Insekten und anderen Wirbellosen bestehende Nahrung, aus der Form des Gehirns und der Sinnesorgane auf eine hauptsächlich nachtaktive Lebensweise. Es bleibt die Frage, warum der Großteil der mesozoischen Säuger in Größe, Körperbau und Lebensweise relativ einheitlich blieb, zumal es in einem entwicklungsgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum (rund 5 Millionen Jahre) nach dem Beginn desKänozoikums zu einer enormen Radiation bei der Größe und Ernährungsweise kam. Generell wird diese Frage mit der Konkurrenz durch die Dinosaurier beantwortet, die, solange sie existierten, durch den ausgeübten Selektionsdruck größere Säuger verhinderten. Diese Sichtweise wird manchmal in Frage gestellt: Aufgrund des enormen Größenunterschiedes und der unterschiedlichen Lebensweise mit den Dinosauriern, die vermutlich tagaktiv waren, hätte es zumindest eine Reihe mittelgroßer Säuger geben können. Daher wurden verschiedene physiologische Einschränkungen postuliert, zum Beispiel eine mangelnde Fähigkeit zur Kühlung der Körpertemperatur oder die noch nicht völlig ausgereiften Kau- und Verdauungsapparate.
Lebensbild vonFruitafossor
In jüngerer Zeit gab es allerdings einige neue Funde, die auf eine höhere Spezialisierung der mesozoischen Säuger hinweisen. So warCastorocauda zumindest teilweise wasserbewohnend,Volaticotherium war mit Gleitmembranen ausgestattet undFruitafossor zeigt eine an Ameisenbären erinnernde Anpassung an eine insektenfressende Lebensweise.Repenomamus schließlich, der in der Unterkreide in China lebte, erreichte eine Länge von über 1 Meter und sein Gewicht wird auf 12 bis 14 Kilogramm geschätzt. Er ist der bislang größte aus dem Mesozoikum bekannte Säuger und hat sich auch von kleinen Dinosauriern ernährt.
Die Beutelsäuger waren, abgesehen von vereinzelten Funden in Ostasien, auf Nordamerika beschränkt. Zu den ältesten heute noch bestehenden Gruppen gehören dieBeutelratten, deren Vorfahren schon aus dieser Zeit bekannt sind.
Die Vorfahren derBeutelratten sind seit der Kreidezeit belegt
Die Höheren Säugetiere spalteten sich in die heute durch molekulargenetische Untersuchungen bestimmten Überordnungen (Nebengelenktiere,Afrotheria,Laurasiatheria,Euarchontoglires) auf, was durch tektonische Verschiebungen, unter anderem das AuseinanderbrechenGondwanas gefördert wurde. Diese Aufspaltungen werden allerdings hauptsächlich durch molekulargenetische Berechnungen belegt, Fossilienfunde von Höheren Säugetieren aus der Oberkreide sind sehr selten und bislang nur aus Nordamerika und Ostasien belegt. Zu den bekanntestenTaxa dieser Epoche zählen dieAsioryctitheria (unter anderem mitAsioryctes undUkhaatherium), dieZalambdalestidae, dieZhelestidae (unter anderem mitRavjaa) und dieCimolesta (etwaCimolestes). Bei allen diesen handelt es sich wohl um Vertreter derStammgruppe der Höheren Säugetiere. Ihre ursprünglich angedachte Verbindung zu einigen rezenten Ordnungen der Höheren Säugetiere (so etwa der Zalambdalestidae zu den Nagetieren, der Zhelestidae zu den „Huftieren“ und der Cimolesta zu den Raubtieren) sind aus heutiger Sicht eher umstritten.[14]
Mit Ausnahme derMultituberculata dürften am Ende derKreidezeit die meisten der oben beschriebenen Seitenlinien der Säugetiere ausgestorben gewesen sein.
Mit demAussterben derDinosaurier wurden vieleökologische Nischen frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf desKänozoikums entwickelten sich die Säugetiere zu der dominanten Wirbeltiergruppe auf dem Land. Es bildeten sich die heutigen Ordnungen heraus, wobei die Entwicklungsgeschichte keineswegs geradlinig verlief, sondern durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt war. Die Entwicklungslinien in manchen Gruppen (zum Beispiel beiPferden oderRüsseltieren) sind dabei relativ gut durch Fossilienfunde belegt und erforscht. Eine besondere Rolle nahmSüdamerika ein, das während der längsten Zeit des Känozoikums von anderen Kontinenten getrennt war. Durch die Insellage drangen viele Arten in ökologische Nischen vor und es entwickelte sich eine einzigartige Fauna, unter anderem mitSparassodonta („Beutelhyänen“), einer Gruppe fleischfressender Beuteltiere, mit denPaucituberculata, einer formenreichen Beuteltiergruppe, die heute noch in denMausopossums weiterlebt und mit denSüdamerikanischen Huftieren (Meridiungulata). Nach Entstehen der mittelamerikanischen Landbrücke drangen Säuger aus dem Norden vor und verdrängten die einheimischen Arten größtenteils.
Die meisten Säugetierordnungen sind seit demEozän belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, derFledertiere undWale. Im gleichen Zeitabschnitt bildeten sich die ersten riesenhaften Formen wieUintatherium; diese Entwicklung gipfelte inParaceratherium (auch unter den NamenBaluchitherium oderIndricotherium bekannt), dem mit 5,5 Metern Schulterhöhe und 10 bis 15 Tonnen Gewicht größten bekannten Landsäugetier.
Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger imMiozän; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu denEiszeiten desPleistozän. Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt.
Am Ende desPleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) kam es weltweit zu einem Massenaussterben von großen Säugetieren. Mit AusnahmeAfrikas und des südlichenAsiens starben alle Arten mit über 1000 Kilogramm Gewicht und 80 % aller Arten mit 100 bis 1000 Kilogramm Gewicht aus. InAustralien fand dieser Prozess vor rund 51.000 bis 38.000 Jahren statt, hier verschwanden unter anderemDiprotodons (nashorngroße Beuteltiere),Beutellöwen (Thylacoleo carnifex) und bis zu 3 Meter hohe Riesenkängurus (GattungProcoptodon). In Eurasien erstreckte sich dieser Vorgang über einen längeren Zeitraum, von vor 50.000 bis 10.000 Jahre, und erreichte mit dem Ende derletzten Kaltzeit seinen Höhepunkt. Zu den in Europa um 10.000 vor Christus ausgestorbenen Tieren zählen unter anderem dasWollhaarmammut (Mammuthus primigenius), dasWollnashorn (Coelodonta antiquitatis), derRiesenhirsch (Megaloceros giganteus), dasSteppenwisent (Bos priscus), derHöhlenlöwe (Panthera spelaea) und derHöhlenbär (Ursus spelaeus). In Amerika lag das Aussterben in einem engen Zeitrahmen (vor rund 11.000 bis 8.000 Jahren), hier verschwanden unter anderem dieMammuts, dasAmerikanische Mastodon und andereRüsseltiere,Säbelzahnkatzen,Riesenfaultiere und Riesengürteltiere (Glyptodontidae).
Inwieweit klimatische Veränderungen oder die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese) die Hauptschuld dafür tragen, ist immer noch umstritten. Für die Bejagung sprechen die Tatsachen, dass der Zeitpunkt des Aussterbens zumindest zum Teil mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen übereinstimmt und dass bei keiner der früheren Aussterbephasen eine derartige Einschränkung der Größe beobachtet werden konnte. Auch müssten die klimatischen Vorgänge am Ende der letzten Kaltzeit eher zu einer Erhöhung der Artenanzahl beigetragen haben, wie sie meist in wärmeren Perioden beobachtet werden kann. Vertreter der Bejagungshypothese führen auch einen analogen Vorgang auf Inseln, die erst später besiedelt wurden, an. So sind aufMadagaskar, wo erst seit rund 1500 Jahren Menschen leben, in den darauf folgenden Jahrhunderten unter anderem die dortigenFlusspferde und zahlreiche großePrimatenarten verschwunden, darunter dieRiesenlemurenMegaladapis. Gegner der Bejagungshypothese behaupten, die primitiven Jagdmethoden der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können, und verweisen auf Afrika, wo es schon viel länger Menschen gegeben hat und wo es zu keinem nennenswerten Massenaussterben gekommen ist. Auch seien die klimatischen Veränderungen dermaßen komplex gewesen, dass eine Vielzahl von Faktoren berücksichtigt werden müsste.
In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben trägt. So sei für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Punkt für die Ausrottung gewesen. Auch ökologische Faktoren können eine Rolle gespielt haben: So führte die Dezimierung großer Grasfresser zur Ausbreitung von Wäldern, was sich fatal auf die noch vorhandenen Populationen auswirkte. Andere Forscher geben auch den ausgedehnten Brandrodungen eine Teilschuld.
In dieser Diskussion spielt aber nicht nur der rein wissenschaftliche Aspekt eine Rolle, sondern auch die anthropologische Komponente, je nachdem ob man in diesem Massenaussterben das letzte einer langen Reihe von natürlichen Aussterbevorgängen in der Natur sieht oder den ersten von vielen zerstörerischen Eingriffen des Menschen in seine Umwelt.
Im Jahr 2022 wurden insgesamt 6596rezente Arten gezählt.[15] DieIUCN berücksichtigte im gleichen Zeitraum 5.973 Arten. Davon stufte sie 85 Arten als ausgestorben (Extinct) ein. Zwei Arten gelten als in der Natur ausgestorben (Extinct in the Wild), 233 Arten als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered), 550 Arten als stark gefährdet (Endangered) und 557 Arten als gefährdet (Vulnerable); das sind insgesamt 1.342 Arten. 839 Arten können aktuell nicht bewertet werden (Data Deficient).[16]
Anschließend ein etwas vereinfachtesKladogramm der Landwirbeltiere, gefolgt von ausführlicheren Darstellungen über eventuelle Unsicherheiten und Streitpunkte.
DasKreisdiagramm zeigt den Anteil der einzelnen Ordnungen am Artenbestand der Säuger.
Nagetiere
Fledertiere
Soricomorpha* (Spitzmäuse, Maulwürfe, Schlitzrüssler und Karibische Spitzmäuse)
Primaten
Raubtiere
Paarhufer
Diprotodontia
Hasenartige
Beutelratten
Wale
Raubbeutlerartige
Tenrekartige
Erinaceomorpha* (Igel)
Gepanzerte Nebengelenktiere
Nasenbeutler
Spitzhörnchen
Unpaarhufer
Rüsselspringer
Zahnarme
Kloakentiere
Rüsseltiere
* Die Aufteilung vonEulipotyphla (Insektenfresser) in Soricomorpha und Erinaceomorpha ist umstritten[17]
Die Säugetiere werden in drei Unterklassen mit rund 25 bis 30 Ordnungen unterteilt, die ihrerseits bei den Beutelsäugern und höheren Säugetieren noch einmal zwei beziehungsweise vier übergeordneten Gruppen zugeteilt werden können. Eine detailliertere Systematik mit allen Familien findet sich unterSystematik der Säugetiere.
Paarhufer und Wale werden oft zu einer gemeinsamen Ordnung (Cetartiodactyla) zusammengefasst, da sich die Wale aus den Paarhufern entwickelt haben, welche ohne diese Zusammenfassung eine paraphyletische Gruppe wären
Die „Huftiere“ (Ungulata) sind in dieser Systematik keine systematische Gruppe mehr, sondern fassen verschiedene, nicht näher verwandte Taxa zusammen. Diese Einteilung ist aber umstritten.
Die hier als Tenrekartige (Afrosoricida) bezeichneten Tiere wurden früher den Insektenfressern zugeordnet, haben sich aber nach weitläufiger Ansicht lediglichkonvergent zu diesen entwickelt.
Die Fledertiere werden in manchen Systematiken in ein Naheverhältnis zu den Primaten gestellt, manchmal werden sie auch als zwei lediglich konvergent entwickelte Taxa,Flughunde undFledermäuse betrachtet. Beides wird nach jüngeren Untersuchungen aber als nicht zutreffend erwogen.
Die Einordnung der Rüsselspringer, des Erdferkels und der Schuppentiere war lange umstritten, genetische Untersuchungen belegen jedoch die Zugehörigkeit zu den jeweils oben genannten Gruppen.
Der unter Systematik gezeigte Stammbaum stützt sich teilweise auf molekulargenetische Analysen. Da diese bei ausgestorbenen Tiergruppen nicht möglich sind, lassen sie sich nur schwer in die Systematik einordnen. Existierende Systeme, wie das von Malcolm C. McKenna and Susan K. Bell, die sowohl lebende als auch ausgestorbene Säugerordnungen enthalten, widersprechen sich teilweise mit der hier gewählten Systematik. Deshalb werden hier die ausgestorbenen Säugetierordnungen der Beutelsäuger (Metatheria) und der Höheren Säugetiere (Eutheria) extra aufgelistet.
T. S. Kemp:The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005,ISBN 0-19-850761-5.
Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli:In quest for a Phylogeny of Mesozoic mammals. in:Acta Palaeontologica Polonica. PAN, Warszawa 47(1), 2002, 1–78 (PDF).
Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell:Classification of Mammals. Above the Species Level. Columbia University Press, New York 2000,ISBN 0-231-11013-8.
Ronald M. Nowak:Walker’s Mammals of the World. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999,ISBN 0-8018-5789-9 (englisch).
↑Jan Schipper u. a.:The Status of the World's Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge. In:Science, Band 322, Nr. 5899, 2008, S. 225–230,doi:10.1126/science.1165115
↑Elizabeth Pennisi:Wild mammals add up to a 'shockingly tiny' total biomass. Humans and domestic species far outweigh other mammals. In:Science. Band 379, Nr. 6635, 2023, S. 868,doi:10.1126/science.adh3727 (gleicher Text unter anderem Titel). – Die Biomasse der wild lebenden Landsäugetiere wurde auf 22 Millionen Tonnen geschätzt, diejenige der Meeressäuger auf 40 Mt; Haustiere etc.: 630 Mt (davon 420 Mt Rinder); Menschen: 390 Mt.
↑abDavid W. Krause, Simone Hoffmann, John R. Wible, E. Christopher Kirk, Julia A. Schultz, Wighart von Koenigswald, Joseph R. Groenke, James B. Rossie, Patrick M. O’Connor, Erik R. Seiffert, Elizabeth R. Dumont, Waymon L. Holloway, Raymond R. Rogers, Lydia J. Rahantarisoa, Addison D. Kemp, Haingoson Andriamialison:First cranial remains of a gondwanatherian mammal reveal remarkable mosaicism.Nature, 2014;doi:10.1038/nature13922.
↑abShundong Bi, Yuanqing Wang, Jian Guan, Xia Sheng, Jin Meng:Three new Jurassic euharamiyidan species reinforce early divergence of mammals. Nature, 2014;doi:10.1038/nature13718.
↑Tsukasa Okoshi, Ryuji Takasaki, Kentaro Chiba, Masahito Natori, Mototaka Saneyoshi, Akio Takahashi, Shota Kodaira, Shoji Hayashi, Shinobu Ishigaki, Buuvei Mainbayar und Kushigjav Tsogtbaatar:New Late Cretaceous zhelestid mammal from the Bayanshiree Formation, Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 70 (1), 2025, S. 193–203,doi:10.4202/app.01213.2024
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