Rostpilze

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Rostpilze

Weizenbraunrost (Puccinia recondita f.sp.tritici)

Systematik
Reich:Pilze (Fungi)
Unterreich:Dikarya
Abteilung:Ständerpilze (Basidiomycota)
Unterabteilung:Pucciniomycotina
Klasse:Pucciniomycetes
Ordnung:Rostpilze
Wissenschaftlicher Name
Pucciniales
Clem. &Shear
Rostpilze auf einem Ahornblatt

DieRostpilze oderRostpilzartigen (Pucciniales,Syn. Uredinales)[1] sind eineOrdnung derStänderpilze (Basidiomycota). Sie sind Pflanzenparasiten und befallen vorwiegendSprossachsen und Blätter. Sie haben einen komplexen Lebenszyklus, der häufig auch Wirtswechsel einschließt. Etliche Vertreter sind von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie Nutzpflanzen befallen.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale und Ökologie

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Die Rostpilzartigen leben parasitisch vorwiegend imApoplast, demInterzellularraum von Pflanzengeweben. Sie töten dasGewebe dabei nicht ab. Mit Hilfe einesHaustoriums dringen sie in die Wirtszelle ein. Sie bilden einMyzel, das nur in seltenen Fällen die ganze Wirtspflanze befällt (etwaUromyces pisi), sondern meist auf das Gebiet um die Infektionsstelle beschränkt bleibt. An den dikaryotischenHyphen werden keineSchnallen gebildet. Als Geschlechtsorgane bilden sie Spermatien und Empfängnishyphen, dieSeptalporen sind einfach und sie bilden ausgeprägte Nebenfruchtformen, alles Merkmale, die sie eher mit denSchlauchpilzen als mit denStänderpilzen verbindet, zu denen sie jedoch gehören. Die Rostpilzartigen bilden mit nur wenigen Ausnahmen keine auffälligenFruchtkörper. Dies gilt als Anpassung an die Lebensweise auf den meist kurzlebigen krautigen Organen ihrer Wirtspflanzen.

Die Rostpilzartigen bilden eine große Vielfalt anSporen, der vollständige Entwicklungszyklus umfasst fünf Sporenarten. Die Abfolge der Sporen ist mitKernphasenwechsel und häufig auch mit Wirtswechsel verbunden. Der vollständige Zyklus kann unterschiedlich stark reduziert sein.

Uredo- undTeleutosporen vonPuccinia vincae
Links: Querschnitt durch Berberitzenblatt mitPuccinia graminis: Spermogonien (sp) und Aecien (ae). rechts: Uredosporen und eine zweizellige Teliospore.
Modell einer Spore vonPuccinia graminis,Botanisches Museum Greifswald
Querschnitt durch ein Rostlager, Modell vonPuccinia graminis,Botanisches Museum Greifswald

Ein vollständiger Zyklus kommt beimGetreiderost (Puccinia graminis) vor:

  1. DiehaploidenBasidiosporen keimen im Frühjahr auf den Blättern des ersten Wirtes aus (hierBerberitze). Es bildet sich ein parasitierendes Myzel, die Zellen sind einkernig (haploid). Jedes dieser Myzelien bildet zwei verschiedene Strukturen: Knapp unter der oberen Blattepidermis des Wirts bilden sieSpermogonien, diese bilden die Geschlechtskerne. An der Blattunterseite bilden sieAecidienanlagen. Die hier gebildeten Basalzellen nehmen die Geschlechtskerne auf und bilden so das paarkernige Dikaryon. Spermogonien und Aecidienanlagen werden am gleichen Myzel gebildet, eine Selbstbefruchtung wird aber durch Selbstinkompatibilität verhindert: Die Basidiosporen und somit auch die daraus entstehenden Myzele sind bipolar, es gibt (+)- und (−)-Hyphen.
  2. Die Basalzelle kann auf zwei Wegen ihren zweiten Kern erhalten: Aus dem Spermogonium werden nach dem Durchbrechen der Pflanzenepidermis einkernigeSpermatien freigesetzt, die ihren Kern auf eine Empfängnishyphe übertragen. Empfängnishyphen sind querwandlose Hyphen, die über die Blattoberfläche hinausreichen. Gelangt ein Spermatium auf eine Empfängnishyphe, verschmelzen die Zellen und der Spermatienkern wandert durch die Hyphe zur Basalzelle und begründet hier das Paarkernstadium. Die Übertragung der Spermatien wird dadurch gefördert, dass die Spermogonien häufig Nektar absondern und daher von Insekten besucht werden, die die Spermatien auch auf andere Pflanzen übertragen. Der zweite Weg ist die Übertragung des Kerns durchSomatogamie, der nicht beim Getreiderost, aber bei anderen Rosten vorkommt: hier verschmelzen zwei normale Hyphen, eine (+) eine (−), miteinander. Aus der nun zweikernigen Basalzelle bildet sich ein Aecidium, das die Blattunterseite durchbricht und in vielen Ketten dikaryotische Aecidiosporen bildet.
  3. DieAecidiosporen besitzen eine andere Kernphase: sie sind haploid-dikaryotisch. Sie können nur auf bestimmten Wirtsarten keimen, im Falle des Getreiderosts Getreide und andereSüßgräser. Sie bilden einen Keimschlauch, der durch eineSpaltöffnung in den Wirt eindringt und hier interzellulär wächst, jedoch lokal begrenzt bleibt. Das Myzel ist paarkernig, aber schnallenlos.
  4. Dieses Myzel bildet in großer Zahl ungeschlechtliche Sporen:Konidien, hierUredosporen genannt. Sie werden in rostfarbenen Lagern, den sogenanntenUredien, gebildet, die die Blattoberfläche durchbrechen. Die Uredosporen sind die sogenannten Sommersporen und sorgen unter geeigneten Bedingungen für eine massenhafte Verbreitung des Rostpilzartigen: auf einer Pflanze können Millionen Sporen gebildet werden. Aus den Uredosporen entsteht wieder ein haploid-dikaryotisches Myzel.
  5. Im Herbst werden in den Uredosporenlagern oder in eigenen Lagern, denTelien, die Überwinterungsformen gebildet, dieTeleutosporen. Sie sind zweizellig, haben eine dickeZellwand und sind gegen Kälte und Trockenheit widerstandsfähig. In ihnen erfolgt die Kernpaarung (Karyogamie), es entstehen zweidiploide Zellen, die Probasidien. Im Frühjahr keimen sie aus, vollführen eineMeiose und bilden eine schlauchförmigeBasidie: zwischen die jeweils vier Kerne werden Zellwände eingezogen, aus jeder Zelle bildet sich eine Basidiospore, in die der Zellkern einwandert und dann abgeschleudert wird. Wenn eine Basidiospore auf dem richtigen Wirt landet, beginnt der Zyklus von neuem.

Bedeutung

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Die Rostpilzartigen können an Nutzpflanzen wirtschaftlich bedeutenden Schaden anrichten. Getreideernten können bei Befall um bis zu 25 % geringer ausfallen. DerGetreideschwarzrost (Puccinia graminis) ist weltweit verbreitet, richtet aber besonders in wärmeren Ländern Schaden an. DerGelbrost (Puccinia striiformis) ist in Mitteleuropa besonders für Weizen bedeutsam. Neben Getreide werden verschiedenste Nutzpflanzen wie Spargel, Karotte, Zwiebel vonPuccinia-Arten, Erbse, Bohne und Rüben vonUromyces-Arten befallen.Melampsora lini befällt denGemeinen Lein.Melampsorella caryophyllacearum verursacht Hexenbesen und Krebs anWeißtannen.

Eine Bekämpfung der Zwischenwirte ist meist nicht erfolgreich, da meist auch die Uredosporen überwintern können oder die Wintersaat bereits im Herbst befallen. Uredosporen können zudem über sehr große Entfernungen, selbst über die Alpen hinweg, vom Wind ausgebreitet werden. Resistenzzüchtungen sind aufgrund der großen Zahl von physiologischen Rassen bei den Rostpilzartigen sehr schwierig.

Systematik

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Die Schwestergruppe der Rostpilzartigen sind wahrscheinlich diePlatygloeales.[2]

Die Ordnung besteht aus 13 Familien mit rund 115 Gattungen und 7000 Arten.[3]

Einige Gattungen und Arten:

Quellen

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Literatur

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  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus:Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008,ISBN 978-3-8274-1455-7,S. 674–678. 
  • Dean, Ralph et al.:The Top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology. In:Molecular Plant Pathology.Band 13,Nr. 4, 2012,S. 414–430,doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00783.x. 

Einzelnachweise

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  1. Mycobank, abgerufen am 26. Oktober 2012
  2. M. Catherine Aime, P. Brandon Matheny, Daniel A. Henk, Elizabeth M. Frieders, R. Henrik Nilsson,Meike Piepenbring, David J. McLaughlin, Les J. Szabo, Dominik Begerow, José Paulo Sampaio, Robert Bauer, Michael Weiß,Franz Oberwinkler, David Hibbett:An overview of the higher level classification of Pucciniomycotina based on combined analyses of nuclear large and small subunit rDNA sequences. In:Mycologia.Band 98,Nr. 6, 2006,S. 896–905,doi:10.3852/mycologia.98.6.896 (englisch,mycologia.org [PDF;2,6 MB]). 
  3. Robert Bauer, Dominik Begerow, José Paulo Sampaio, Michael Weiß, Franz Oberwinkler:The simple-septate basidiomycetes: a synopsis. Mycological Progress, Band 5, 2006, S. 41–66,ISSN 1617-416X,doi:10.1007/s11557-006-0502-0.

Weblinks

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Commons: Pucciniales – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Dagmar Nierhaus-Wunderwald: Rostpilze an Fichten. (PDF; 264 kB) In: Merkblatt für die Praxis. 32. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), 2000, abgerufen am 27. Juli 2012. 
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