Atmung oderRespiration (lateinischrespiratio) bezeichnet in derBiologie undPhysiologie:

• alsinnere Atmung oderZellatmung:enzymatischkatalysierte Stoffwechselvorgänge derEnergiegewinnung in derZelle, bei denen gewöhnlichSauerstoff verbraucht undKohlendioxid erzeugt wird;
• alsäußere Atmung oderGasaustausch: passive und aktive Vorgänge des Austauschs von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus.

Die Zellatmung kannaerob oderanaerob sein. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff und ist daher erdgeschichtlich erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Dessen Bildung geht auf die erstenphotosynthetisch aktivenProkaryoten zurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigenCyanobakterien. Ohne Sauerstoff kann nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durchGärung Energie gewinnen.

Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. AlleEukaryoten können lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.^[1] Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen könnenHefen, die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen, und daher obligat anaerob sind, sind dieNeocallimastigaceae, die imPansen vonWiederkäuern leben und auf die Verwertung vonZellulose spezialisiert sind.^[2] Unter Prokaryoten istEscherichia coli ein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.

Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form vonATP gewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: dieGlykolyse, derCitratzyklus und dieElektronenübertragung in derAtmungskette, wobei O₂ der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedeneoxidative Decarboxylierungen, bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird undReduktionsäquivalente in Form vonNADH gewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.

Wenn – wie zumeist –Glucose als Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:

${\displaystyle {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2⟶6\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}$

Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser

MancheProkaryoten können zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise dasArchaeonAcidianus ambivalensSchwefel in einer Schwefeloxidation gemäß:^[3]

${\displaystyle 2\mathrm{S}+3{\mathrm{O}}_2+2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}⟶2\mathrm{H}\mathrm{S}{\mathrm{O}}_4^{-}+2{\mathrm{H}}^{+}}$

Die Oxidation vonAmmoniak (NH₃) kommt beiBakterien undArchaeen vor.^[4] Dabei wird Ammoniak zuNitrit (NO₂⁻) oxidiert:

${\displaystyle 2\mathrm{N}{\mathrm{H}}_3+3{\mathrm{O}}_2⟶2\mathrm{N}{\mathrm{O}}_2^{-}+2{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}+2{\mathrm{H}}^{+}}$

Bei der anaeroben Atmung, die nur beiProkaryoten vorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.

In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere sieheAnaerobie#Anaerobe Atmung):

Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können:

• dieHautatmung, bei der der Gasaustausch mit Wasser oder mit der Luft durchDiffusion über die gesamteKörperoberfläche erfolgt,
• dieKiemenatmung, bei der der Gasaustausch mit Wasser über dünne, durchblutete Hautausstülpungen, dieKiemen, erfolgt. Sie kommt bei vielenWirbellosen, darunter auch Landtiere, beiFischen und beiAmphibien vor.
• DieTracheenatmung über röhrenförmige Einstülpungen der Körperhaut. Sie kommt beiInsekten,Tausendfüßern und einigenSpinnen vor.
• DieLungenatmung beiLungenschnecken,Lungenfischen, Amphibien,Reptilien,Vögeln undSäugetieren (einschließlichMenschen).
• Verschiedene andere Varianten derLuftatmung bei Knochenfischen,
• Gasaustausch der Pflanzen über dieStomata,
• diePlastron-Atmung oder „physikalische Kieme“ bei wasserlebenden Insekten,
• die Verteilung der Gase an die Zielzellen in respiratorischer Flüssigkeit (Blut oderLymphe), meist mitSauerstofftransportvektoren (Hämoglobin oderHämocyanin), teilweise zellulär (Erythrozyten).

Diffusion ist einphysikalischer Vorgang des Konzentrationsausgleichs von Stoffen unterschiedlicher Konzentration durch thermisch bedingteMolekularbewegung.^[5] Diese erfolgt von Bereichen mit höhererKonzentration zu Bereichen mit niedrigerer Konzentration entlang einesKonzentrationsgradienten.^[6]

Die Transportrate beziehungsweise Transportgeschwindigkeit wird durch die Diffusionsgesetze nachAdolf Fick beschrieben:

Laut demErsten Fickschen Gesetz ist dabei die Transportrate, also die Veränderung der Stoffmenge (dQ_s) nach der Zeit (dt), proportional zur Austauschfläche A und proportional zum Konzentrationsgradienten, welcher für Gase wie beim Fall der Atmung auch als Partialdruckgradient (dp/dx) beschrieben werden kann. Ein weiterer entscheidender Faktor ist der Krogh-DiffusionskoeffizientK, welcher das Produkt aus dem Löslichkeitskoeffizientena und dem DiffusionskoeffizientenD bildet:^[7]

${\displaystyle K=a\cdot D}$

Somit gilt:

${\displaystyle \frac{d{Q}_s}{dt}=-K\cdot A\cdot \frac{dp}{dx}}$

Für die zurückgelegte Wegstrecke gilt:

${\displaystyle \mathrm{\Delta }x=\sqrt{2Dt}}$

Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit Zunahme der Diffusionsstrecke.

Ein effektiver Gastransport durch Diffusion benötigt somit:

1. eine große Oberfläche,
2. einen hohen Druckgradienten bzw. eine hohe Druckdifferenz zwischen Innendruck und Außendruck (p_i − p_a),
3. eine geringe Dicke der „respiratorischen Membran“ bzw. kurze Diffusionsstrecke (x).

Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch dieLungenbläschen (Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt. CO₂ diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO₂ in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.

Bei kleinen Wasserbewohnern, etwaFadenwürmern,Plattwürmern undRädertierchen, reicht der Vorgang der Diffusion aus, um den Sauerstoffbedarf zu decken (Hautatmung).^[8] AuchHohltiere sind ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihreTentakeln eine große Oberfläche und eine sehr geringe Stoffwechselintensität.^[9] Größere Tiere müssen ihr Atemwasser bzw. ihre Atemluft durch Ventilation erneuern. Vor allem beiWirbeltieren kommt der Transport von Atemgasen innerhalb einesKreislaufsystems mit zirkulierender Flüssigkeit hinzu.

Da die Löslichkeit von Sauerstoff in wässrigen Lösungen nur sehr gering ist (sieheGesetz von Henry), wird die Löslichkeit im Blut durch respiratorische Pigmente erhöht.^[10] Neben dem bekanntenHämoglobin gehören auchChlorocruorin,Hämerythrin undHämocyanin zu dieser Gruppe.^[10] Hämoglobin erhöht die Transportkapazität von Sauerstoff durch seine hohe O₂-Bindungsfähigkeit auf das 50-Fache.^[11]

Hämoglobin ist einChromoprotein und das häufigste respiratorische Pigment bei Tieren.^[12] Es besteht aus einemProtein (Globin) und einer lichtabsorbierendenprosthetischen Gruppe (Häm).^[10] Die spezielle Struktur des Häms aus einemProtoporphyrinring mit Eisen als Zentralion bedingt die rote Farbe des Blutes, indem es Licht im kurzwelligen Spektrum (vornehmlich Blautöne) absorbiert.^[10] Die Häm-Gruppe aller Hämoglobine undMyoglobine ist identisch. Hämoglobine unterscheiden sich allerdings im Aufbau des Proteinanteils (Globin).^[10] Dies zeigt sich vornehmlich im unterschiedlichenSauerstoffbindungsverhalten.^[13] Die O₂-Affinität des Hämoglobins von kleinen und aktiveren Vertretern der Säugetiere ist niedriger als die größerer Vertreter.^[14] Dies ermöglicht eine bessere Abgabe von Sauerstoff an das umliegende Gewebe.^[14] Hämoglobinewechselwarmer Wirbeltiere haben dagegen eine höhere O₂-Bindungsaffinität als Vögel oder Säugetiere.^[6] Auch Wirbellose zeigen eine deutlich höhere O₂-Bindungsaffinität ihres Hämoglobins.^[14]

Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit – zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub – begrenzter Lüftung liegen höhereCO₂-Konzentrationen vor.MIK-Wert = 0,30 % CO₂,Arbeitsplatzgrenzwert AGW (ersetzt den früher gebräuchlichenMAK-Wert) = 0,50 % CO₂.

DasLungenemphysem erzeugt eine Diffusionsstörung durch Verkleinerung der Austauschfläche. DasLungenödem erzeugt eine Diffusionsstörung durch Vergrößerung der Diffusionsstrecke. Störungen der Oxygenierung des Blutes können zudem durch zu geringe oder falsch verteilte Durchblutung der Lunge entstehen. Isolierte respiratorische Störungen äußern sich inHypoxie ohneHyperkapnie, da die CO₂-Diffusion aus den genannten Gründen noch gut funktioniert, wenn die Sauerstoffdiffusion längst deutlich eingeschränkt ist. Respiratorische Störungen können bei intakter Atempumpeventilatorisch kompensiert werden: Dabei wird durch vertiefte Atmung der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöht, was den Konzentrationsunterschied und damit die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht. Dabei muss jedoch ein erniedrigter CO₂-Partialdruck in den Alveolen in Kauf genommen werden, der sich auf das Blut überträgt und denSäure-Basen-Haushalt stört (respiratorische Alkalose). Diesymptomatische Therapie von Gasaustauschstörungen erfolgt durchGabe von Sauerstoff.

Auchphotoautotrophe Organismen (Pflanzen im weitesten Sinn), die ihre Energie insgesamt durchPhotosynthese gewinnen, decken ihren Energiebedarf durch aerobe Atmung, wenn die Photosynthese nicht möglich ist, so nachts und in Teilen bzw. Entwicklungsstadien, die keine aktivenChloroplasten enthalten (etwa Wurzeln oder keimende Samen). Die dabei veratmeten Substanzen stammen letztlich aus der Photosynthese und werden aus anderen Teilen der Pflanze geliefert oder wurden zuvor als Reservestoffe gespeichert.

Während die Luft über 20 % Sauerstoff enthält, nimmt Wasser nur wenig davon auf, insbesondere bei höheren Temperaturen (vgl.Sauerstoffsättigung). Algen und andere im Wasser lebende Pflanzen können ihn durchDiffusion aus dem umgebenden Wasser aufnehmen, da sie eine große Oberfläche und keine undurchlässigeCuticula haben.Sumpfpflanzen, die teils untergetaucht wachsen, undWasserpflanzen mit Schwimmblättern bilden spezielle Belüftungsgewebe (Aerenchym), um ihre untergetauchten Teile mit Sauerstoff zu versorgen.^[16]

Bei der nur bei Pflanzen vorkommendencyanidresistenten Atmung wird Energie nur in Form von Wärme freigesetzt, also ohne Bildung vonATP. Die cyanidresistente Atmung ist so benannt, weil sie durchCyanide nicht beeinträchtigt wird. Bedeutend ist sie bei vielenAronstabgewächsen, deren dadurch stark erwärmte Blütenstände vermehrt Duftstoffe zur Anlockung von Bestäubern aussenden. BeimAronstab ist derKolben zeitweilig um etwa 20 °C wärmer als die Umgebung. Auch bei der Reifung vieler Früchte tritt die cyanidresistente Atmung auf und beschleunigt diese (Respirationsklimakterium).^[17][18][19]

Ein weiterer formal als Atmung im Sinne einer Umkehrung der Photosynthese zu bezeichnender Vorgang ist diePhotorespiration, die immer neben der Photosynthese in denChloroplasten stattfindet und deren Effektivität reduziert. Sie wird als Relikt aus der erdgeschichtlichen Zeit gedeutet, als der Sauerstoffgehalt der Luft noch recht niedrig war.^[20]

• Atemfrequenz
• Atemgift
• Atemschutz
• Atemschutzreflex
• Exspiration
• Inspiration (Medizin)
• Respirationsmessung

• Jane Reece & al.:Campbell Biologie. 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, Kapitel 9 und 43.5 bis 43.7.

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Wiktionary: Atmung – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Lexikon der Biologie:Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
• Lexikon der Biologie:Atmungsregulation. Spektrum, Heidelberg 1999.

1. ↑Jane Reece & al.:Campbell Biologie. 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 212.
2. ↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996, S. 78 f.
3. ↑Imke Schröder, Simon de Vries:Respiratory Pathways in Archaea. In: Paul Blum (Hrsg.):Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press, 2008,ISBN 978-1-904455-27-1, S. 2 f.
4. ↑S. Leininger, T. Urich, M. Schloter, L. Schwark, J. Qi, G. W. Nicol, J. I. Prosser, S. C. Schuster,Christa Schleper:Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. In:Nature. Band 442, 2006, S. 806–809.
5. ↑Penzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 26. 
6. ↑^abPenzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 26. 
7. ↑Penzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 164. 
8. ↑Lexikon der Biologie:Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
9. ↑Lexikon der Biologie:Atmungsorgane. Spektrum, Heidelberg 1999.
10. ↑^abcdePenzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 195. 
11. ↑Moyes, Christopher D.:Tierphysiologie. Pearson Studium, 2008,ISBN 978-3-8273-7270-3,S. 469. 
12. ↑Moyes, Christopher D.:Tierphysiologie. Pearson Studium, 2008,ISBN 978-3-8273-7270-3,S. 470. 
13. ↑Penzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 197. 
14. ↑^abcPenzlin, Heinz.:Lehrbuch der Tierphysiologie. Spektrum, Akad. Verl, 2009,ISBN 978-3-8274-2114-2,S. 200. 
15. ↑ohne Wasserdampf, berechnet nach: Stefan Silbernagl,Agamemnon Despopoulos:Taschenatlas der Physiologie. 6. korrigierte Auflage. Thieme, 2003,ISBN 3-13-567706-0, S. 107.
16. ↑Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald:Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 79.
17. ↑Lexikon der Biologie:Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
18. ↑Lexikon der Biologie:Atmungswärme. Spektrum, Heidelberg 1999.
19. ↑Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald:Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 411.
20. ↑Lexikon der Biologie:Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.

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