Nach traditioneller Auffassung sind die Reptilien (Reptilia) eineKlasse derWirbeltiere am Übergang von den „niederen“ (Anamnia) zu den „höheren“ Wirbeltieren (Säugetiere undVögel). Nach moderner Auffassung sind sie als solche jedoch keine natürliche Gruppe, sondern einparaphyletisches Taxon, weil sie nicht alleNachkommen ihresletzten gemeinsamen Vorfahren enthalten, besonders nicht die Vögel und Säugetiere. Das klassische TaxonReptilia gilt daher als veraltet und wird in der zoologischen und paläontologischen Systematik kaum noch verwendet. Der Taxonname dient heute meist als informelle Sammelbezeichnung für Landwirbeltiere mit ähnlicherMorphologie undPhysiologie (sieheMerkmale). In diesem Sinne werden aktuell 12.386[2]rezente Reptilienarten unterschieden.
Umfang der Reptilien im traditionellen Verständnis (grüne Fläche), dargestellt in einemKladogramm. Man beachte, dass die Vögel (Aves) ausgeklammert sind, hingegen aber zumindest in der traditionellen paläontologischen Systematik auch die ausgestorbenen frühen Vertreter der Linie, der die Säugetiere angehören (Synapsida), als Reptilien gelten.
Auskladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, müssten die Reptilien alsmonophyletisches Taxon, also als natürliche (vollständige) Abstammungsgruppe (Reptilia als Klade), mindestens auch die Vögel enthalten, unter Berücksichtigung bestimmter ausgestorbener Formen („säugetierähnliche Reptilien“ wieDinocephalia) auch die Säugetiere. Um diese Verhältnisse abzubilden, wird das bereits 1866 eingeführte und heute als Klade definierte[3] TaxonAmniota genutzt, das alle rezenten Reptilien einschließlich der Säuger und Vögel sowie alle mittlerweile ausgestorbenen Nachfahren ihres letzten gemeinsamen Vorfahren einschließt. Die 1864 eingeführten und heute ebenfalls als Klade definiertenSauropsida umfassen alle rezenten Reptilien einschließlich der Vögel sowie alle ausgestorbenen Formen, die näher mit den heutigen Reptilien und Vögeln verwandt sind als mit den Säugetieren. Tatsächlich sind alle rezenten Reptilien näher mit den Vögeln verwandt als mit den Säugetieren, d. h. alle Reptilien der Entwicklungslinie, die zu den Säugetieren führt, sind heute ausgestorben. Verschiedene Wissenschaftler versuchten sich ab Ende der 1980er Jahre an einerphylogenetischen Definition des TaxonsReptilia, um dieses wissenschaftlich weiter nutzbar zu machen.[1] Insbesondere in wissenschaftlichen Veröffentlichungen aus dem englischsprachigen Raum wirdReptilia heute teils synonym für die Klade Sauropsida verwendet.[1][4]
Die wissenschaftliche Beschäftigung mit Reptilien fällt in das Gebiet derHerpetologie. Das Wissen um ihre Pflege und Zucht inTerrarien bezeichnet man alsTerraristik oder Terrarienkunde, die ein Teil derVivaristik ist.
Großaufnahme der Hornschuppen auf dem Rücken von Vertretern verschiedener Arten der GattungPlica (FamilieKielschwanzleguane)Eier derKornnatter (Pantherophis guttatus) mit im Schlüpfen begriffenen Jungtieren
Die folgenden Ausführungen beziehen sich ausschließlich auf die Nicht-Vogel-Reptilien (d. h. Reptilien im klassischen Sinn, d. h. Sauropsiden unter Ausschluss der Vögel).
Das kennzeichnendste Merkmal der rezenten Reptilien ist ihre trockene, schleimlose, ausHornschuppen bestehende Körperbedeckung. Laut Fossilfunden aus derGoldlauter-Formation in Thüringen war diese bereits bei denParareptilien wenigstens seit dem UnterenPerm vor 299 bis 296 Millionen Jahren ausgebildet.[5] Von Vögeln und Säugetieren unterscheiden sich die Körperbedeckung durch das Fehlen vonFedern bzw.Haaren. BeiSchuppenkriechtieren überlappen sich die Hornschuppen in der Regel dachziegelartig, beiSchildkröten undKrokodilen tun sie dies nicht. Eine „echte“Häutung (Ecdysis), das periodische Abstreifen größerer zusammenhängender Partien der Oberhaut, tritt prinzipiell nur bei Schuppenkriechtieren und besonders ausgeprägt beiSchlangen auf.[6]
Die meisten heute lebenden Reptilien besitzen einen typischenechsenartigenHabitus, das heißt, sie haben einen langenSchwanz, laufen auf vierBeinen (Quadrupedie), und bewegen sich im Spreizgang. Dies ist der ursprüngliche Habitus der Landwirbeltiere, der bereits bei den Vorfahren der Reptilien vorhanden war. AlleSchlangen und einigeEchsen weichen von diesem urtümlichen Bauplan ab, indem ihre Beine und Extremitätengürtel zurückgebildet sind und Hals, Rumpf und Schwanz ansatzlos ineinander übergehen. Ebenfalls relativ stark abgeleitete rezente Reptilien sind dieSchildkröten, bei denen derRippenkorb und die Rumpfbeschuppung insbesondere bei denLandschildkröten eine Art Gehäuse bilden, in das sie sich zurückziehen können. Der echsenartige Habitus derKrokodile ist jedoch nicht von deren Vorfahren ererbt, sondern sekundär erworben (sieheAbstammungsgeschichte). Dies zeigt sich u. a. daran, dass Krokodile, wenn sie schnell laufen, ihren Rumpf, anders als Echsen, nicht in der horizontalen Ebene winden und ihre Beine unter den Körper stellen.
Die rezenten Reptilien sindektotherme undwechselwarme (poikilotherme) Tiere, die ihre Körpertemperatur so weit wie möglich durchVerhalten regulieren (z. B.Sonnenbaden). Des Weiteren weist derBlutkreislauf aller rezenten Reptilien keine vollständige Trennung von Lungen- und Körperkreislauf auf. Bei den meisten Formen ist dies durch eine nicht durchgehendeHerzscheidewand verwirklicht. Krokodile hingegen haben eine geschlossene Herzscheidewand und der Blutaustausch erfolgt im Aortenstamm über eine Öffnung in der Trennwand zwischen linker und rechterAorta (Foramen Panizzae).
Die meisten rezenten Formen legen Eier (Oviparie), nur einige wenige gebären lebende Junge (Viviparie) oder sind eierlebendgebärend (Ovoviviparie). Die Eier sind bei den meistenSchuppenkriechtieren mit einerpergamentartigen, flexiblen Schale umhüllt. Die Eier vieler Schildkröten und aller Krokodile besitzen hingegen eine relativ festeKalkschale. Der Grad der Verkalkung gilt als Grad der Anpassung an schwankende Bedingungen hinsichtlich der Feuchtigkeit des Milieus, in dem die Eiablage erfolgt: Die Eier mit der am stärksten verkalkten Schale sind am besten sowohl gegen das Eindringen von Wasser als auch gegen Austrocknung geschützt.[7][8]
Reptilien kommen auf allen Kontinenten – mit Ausnahme vonAntarktika – von denkalt-gemäßigten bis in dietropischen Zonen vor. In derArktis findet sich in klimatisch begünstigtenTundren insgesamt nur eine Art, dieWaldeidechse.[9] Wie bei den meisten an Land vorkommenden Tiergruppen liegt der Verbreitungsschwerpunkt der Reptilien in dentropischen Regenwäldern. IhreArtenvielfalt ist dort „hoch“ bis „sehr hoch“, in den wechselfeuchtenSavannen undTrockenwäldern kommt sie auf „geringe“ bis „mittlere“ Werte. In denTrockengebieten der Erde sind die Artenzahlen „sehr gering“ bis „gering“; mit Ausnahme vonAustralien, wo „mittlere“ Werte erreicht werden. Für dieSubtropen gilt das analog, während die gesamtenMittelbreiten mit wenigen Ausnahmen nur eine „sehr geringe“ Artenvielfalt der Reptilien zeigen.[Werte 1][10]
Lebendrekonstruktion vonProtorothyris, eines eidechsenähnlichen basalen Reptils aus dem frühen Perm von Texas.Dinosaurier sind die wohl populärsten ausgestorbenen Reptilien.
Diestammesgeschichtlich ersten Reptilien sind zugleich auch die stammesgeschichtlich ersten Amnioten bzw. sind die frühesten Amnioten durchweg reptilienartige Formen. Sie sind aus dem frühenOberkarbon, einer Zeit vor etwa 315 Mio. Jahren, erstmalsfossil überliefert.Spurenfossilien, die alsTrittsiegel früher Sauropsiden gedeutet werden, sind sogar noch ca. 35 Millionen Jahre älter (frühesUnterkarbon).[11]
Alle Amnioten und damit auch alle Reptilien stammen von ursprünglichenLandwirbeltieren (Amphibien im weiteren Sinn) ab. Im Unterschied zu den Reptilien pflanzten sich diese Amphibien nicht über einamniotisches Ei fort, eine Artautonome Überlebenskapsel,[12] die den sich entwickelnden Embryo bzw. Fötus mit Nährstoffen versorgt und vor Austrocknung schützt. Die Amnioten sind daher im Gegensatz zu den Amphibien zur Fortpflanzung nicht auf Gewässer angewiesen und damit generell besser an trockene Lebensräume angepasst. Mit denmodernen Amphibien hat sich mindestens eine Linie der ursprünglichen Landwirbeltiere bis heute gehalten, jedoch sind diese überwiegend auf feuchte Lebensräume spezialisiert und mit den unmittelbaren Vorfahren der Amnioten bzw. Reptilien nicht zu vergleichen, die bereits relativ unabhängig vom Wasser gewesen sein müssen (sieheReptiliomorpha).
Während die Skelettreste des ersten „echten“ ReptilsHylonomus in einem fossilen tropischen Feuchtwald (Steinkohlenwald) überliefert sind,[13] zeigen etwa gleich alte (ca. 315 Mio. Jahre)Spurenfossilien die Existenz früher Amnioten in einer zumindest saisonal wasserarmen Umwelt, in der das amniotische Ei sehr wahrscheinlich einen Fortpflanzungsvorteil bedeutet hat.[14]
Die Amniota waren schon im Oberkarbon in zwei Hauptlinien aufgespalten: Die eine,Synapsida genannte Linie (sieheSystematik) führte zu den Säugetieren und die andere,Sauropsida genannte Linie führte zu den rezenten Reptilien und den Vögeln. Im traditionellen paläontologischen Verständnis werden auch die frühen Vertreter der Synapsidenlinie (Pelycosaurier und früheTherapsiden) zu den Reptilien gezählt.
Die Sauropsiden waren wiederum bereits im Oberkarbon in zwei Hauptlinien gespalten:Parareptilien undEureptilien, wobei das älteste bekannte Parareptil aus demhöchsten Oberkarbon stammt[15] und damit rund 15 Millionen Jahre jünger ist alsHylonomus, das erste Eureptil. Die Parareptilien haben keine rezenten Vertreter, denn mit denProcolophonida starb in der spätenTrias die letzte ihrer Untergruppen aus. Zu den populärsten Parareptilien zählen die schon imPerm wieder ausgestorbenenPareiasaurier.
Folglich sind die meisten postpermischen und alle rezenten Reptilien (sowie die Vögel) Vertreter der Eureptilia. Fast alle Eureptilien und alle rezenten Vertreter gehören einer Großgruppe an, dieDiapsida (sieheSystematik) genannt wird. Zwar erscheinen deren früheste Vertreter ebenfalls schon im Oberkarbon, aber zur Blüte kommen sie erst imMesozoikum, was dieser erdgeschichtlichen Ära den Beinamen „Reptilienzeitalter“ einbringt.
Bei vielen mesozoischen Diapsiden unterlag der ursprünglich echsenartige Habitus einem deutlichen Wandel: DieDinosaurier gingen zu einer zweibeinigen Fortbewegung über, dieFlugsaurier entwickelten Flügel, und mehrere Gruppen passten sich einem Leben im Meer an und bildeten ihre Gliedmaßen in Flossen um. Die dahingehend stärkste Anpassung erfolgte bei denIchthyosauriern, die einen fischartigen Habitus entwickelten, ähnlich wie die heutigenDelfine.
Die Vertreter der unter anderem zu den Dinosauriern und Flugsauriern führenden Diapsiden-Linie werdenArchosaurier (Archosauria) genannt. Ihre Wurzeln liegen im Perm. Im Mesozoikum vollzieht sich bei ihnen eine Entwicklung, im Zuge derer diese Formen immer mehr Merkmale verlieren, die heute als typisch reptilienhaft angesehen werden. Sie entwickeln eine Trennung von Lungen- und Körperkreislauf, werdenendotherm und bedecken ihre Haut mit isolierendem Material, um die selbsterzeugte Körperwärme besser halten zu können (siehe auchgefiederte Dinosaurier). Während die Dinosaurier im traditionellen Verständnis einmal mehr eine paraphyletische Gruppe mit überwiegend reptilienartigen Vertretern und somit komplett ausgestorben sind, schließen sie nach moderner Auffassung als monophyletisches Taxon die Vögel, den aktuellen Endpunkt des beschriebenen „Entreptilisierungstrends“, mit ein. Eine ähnliche Entwicklung lief in Perm und Trias bereits bei den Synapsiden ab und führte letztlich zu den Säugetieren. In der Entwicklungslinie der Krokodile, einer weiteren Linie der Archosaurier, kehrt sich dieser Trend jedoch um und deren Vertreter werden im Vergleich zu ihren Vorfahren (siehe → Crocodylomorpha) wieder zunehmend reptilienhaft.
Den Archosauriern gegenüber stehen dieSchuppenechsen (Lepidosauria), die mit denBrückenechsen,Eidechsen,Waranen,Geckos,Chamäleons,Schlangen usw. den mit Abstand größten Teil der rezenten Reptilien umfassen. Obwohl sie viele „primitive“, das heißt die heute als reptilientypisch angesehenen, Merkmale aufweisen, sind die meisten rezenten Lepidosauriergruppen stammesgeschichtlich relativ jung und erscheinen frühestens in derKreidezeit.
Lange Zeit unklar war die systematische Stellung derSchildkröten (Testudinata): Ihr Schädel weist keine Schläfenfenster auf, weshalb diese Gruppe traditionell denAnapsiden (sieheSystematik) zugeordnet wird. Mittlerweile setzt sich jedoch zunehmend die Ansicht durch, dass die Schildkröten Nachfahren diapsider Reptilien sind, welche ihre Schläfenöffnungen sekundär verschlossen haben. Innerhalb der Diapsiden wird sowohl ein engeres Verwandtschaftsverhältnis mit den Archosauriern als auch ein engeres Verwandtschaftsverhältnis mit den Schuppenkriechtieren diskutiert.[16] Die bislang ältesten bekannten Schildkrötenfossilien, die aus der Obertrias stammen, erlauben dahingehend keine Klärung.
Nach der Anzahl der Schläfenfenster werden die Reptilien klassisch in drei systematische Gruppen eingeteilt:A Anapsida,B Synapsida,C Diapsida.
Nach der charakteristischen Anzahl und Lage von Öffnungen im hinteren Teil des Schädeldachs, denSchläfen- oder Temporalfenstern, werden innerhalb der Reptilia klassisch drei Großgruppen unterschieden:
dieAnapsida (kein Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn als „Stammamnioten“ gelten und sowohl fensterlose Vertreter derEureptilia als auch zahlreiche Parareptilien sowie die Schildkröten einschließen
dieSynapsida (ein unteres Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn nicht die Säugetiere mit einschließen und damit ein rein fossiles Taxon sind,
sowie dieDiapsida (zwei Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn nicht die Vögel mit einschließen.
Im Folgenden wird die Systematik der rezenten Reptilien nach klassischem Verständnis wiedergegeben.
Das folgendeKladogramm stellt die Gruppe der Reptilien (Reptilia) gemäß der Definition von Modesto und Anderson (2004) vor[1] (Synonym mitSauropsida) und umfasst die heutigen Reptiliengruppen (rezente Nicht-Vogel-Sauropsiden) sowie alle Tiere, die mit ihnen näher verwandt sind als mit den Säugetieren. Die Untergliederung derParareptilien folgt Tsuji und Müller (2009),[17] die Untergliederung derEureptilien folgt Laurin und Reisz (1995).[18]
DieIUCN stuft zurzeit (2024) von den gelisteten 10.393 Arten, 2 Arten als in der Natur ausgestorben (Extinct in the Wild), 430 Arten als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered), 788 Arten als stark gefährdet (endangered) und 625 Arten als gefährdet (vulnerable), insgesamt 1.845 Arten. 32 Arten gelten bereits als ausgestorben (Extinct). 1.499 Arten können aktuell nicht bewertet werden (data deficient).[19]
Bei vielen Reptilien ist das Geschlecht der Nachkommentemperaturgesteuert. Bei Geckos schlüpfen Männchen bei mittleren Temperaturen, bei niedrigen oder hohen Temperaturen nur Weibchen. Bei Krokodilen schlüpfen unter 30 °C nur Weibchen, über 34 °C nur Männchen, bei Schildkröten ist die Verteilung ähnlich, aber reziprok. Durch den Klimawandel besteht hier die Gefahr einer einseitigen Geschlechterausprägung, die letztlich zum Aussterben führen muss.
Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell:Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4. Auflage. Academic Press (Elsevier), 2014,ISBN 978-0-12-386919-7.
↑Michael S. Y. Lee, Patrick S. Spencer:Crown-clades, key characters and taxonomic stability: When is an amniote not an amniote? In: Stuart S. Sumida, Karen L. M. Martin (Hrsg.):Amniote Origins – Completing the Transition to Land. Academic Press, 1997,ISBN 978-0-12-676460-4, S. 61–84.
↑P. Martin Sander:Reproduction in early amniotes. Science. Bd. 337, Nr. 6096, 2012, S. 806–808,doi:10.1126/science.1224301
↑Lorenzo Marchetti, Antoine Logghe, Michael Buchwitz, Mark J. MacDouga, Arnaud Rebillard, Thomas Martens und Jörg Fröbisch:The earliest reptile body impressions with scaly skin. Current Biology, 2026,doi:10.1016/j.cub.2026.01.036
↑L. J. Vitt, J. P. Caldwell:Herpetology. 2014 (sieheoben), S. 48 f.
↑Mary J. Packard, Gary C. Packard, Thomas J. Boardman:Structure of eggshells and water relations of reptilian eggs. Herpetologica. Bd. 38, Nr. 1 (SonderausgabeReproductive Biology of Reptiles), 1982, S. 136–155 (JSTOR:3892368, frei online lesbar).
↑Knut Schmidt-Nielsen:Animal Physiology: Adaptation and Environment. 5. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge (UK) 1997,ISBN 0-521-57098-0, S. 49.
↑Sergius L. Kuzmin, David F. Tessler:Amphibians and reptiles (Chapter 5). Im Report der Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF):Arctic Biodiversity Assessment 2013, aufarcticbiodiversity.is (Memento vom 15. Dezember 2022 imInternet Archive), abgerufen am 15. Dezember 2022.
↑Shai Meiri, Uri Roll, Richard Grenyer et al.:Data from: The global distribution of tetrapods reveals a need for targeted reptile conservation, Dryad, Dataset. 2017,doi:10.5061/dryad.83s7k. Auf den Daten beruhende Karte aufshaimeirilab.weebly.com.
↑John A. Long, Grzegorz Niedźwiedzki, Jillian Garvey, Alice M. Clement, Aaron B. Camens, Craig A. Eury, John Eason, Per E. Ahlberg.Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution Nature. Bd. 641, Nr. 8065, 2025, S. 1193–1200,doi:10.1038/s41586-025-08884-5.
↑auch „persönlicher Teich“ (engl.private pond) genannt, siehe Michael J. Benton:Vertebrate Paleontology. 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005,ISBN 0-632-05637-1, S. 111.
↑Robert L. Carroll:The earliest reptiles. Journal of the Linnean Society (Zoology). Bd. 45, Nr. 304, 1964, S. 61–83,doi:10.1111/j.1096-3642.1964.tb00488.x.
↑Howard J. Falcon-Lang, Michael J. Benton, Matthew Stimson:Ecology of earliest reptiles inferred from basal Pennsylvanian trackways. Journal of the Geological Society. Bd. 164, Nr. 6, 2007, S. 1113–1118,doi:10.1144/0016-76492007-015 (alternativer Volltextzugriff:The Palaeobiology Research Group (Memento vom 7. Dezember 2015 imInternet Archive) PDF 394 kB).
↑Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Mark J. MacDougall, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Robert R. Reisz:The oldest parareptile and the early diversification of reptiles. Proceedings of the Royal Society B. Bd. 282, Nr. 1801, 2015,doi:10.1098/rspb.2014.1912.
↑Rosemary E. Becker, Roldan A. Valverde, Brian I. Crother:Proopiomelanocortin (POMC) and testing the phylogenetic position of turtles (Testudines). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Bd. 49, Nr. 2, 2011, S. 148–159,doi:10.1111/j.1439-0469.2010.00589.x.
↑Johannes Müller, Linda A. Tsuji:Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution. In:PLoS ONE. Bd. 2, Nr. 9, 2007, e889,doi:10.1371/journal.pone.0000889.
↑Michel Laurin, Robert R. Reisz:A reevaluation of early amniote phylogeny. In:Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 113, Nr. 2, 1995,ISSN0024-4082, S. 165–223,doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
