DiePilze (Fungi) sind einReicheukaryotischerLebewesen. Sie sind wie diePflanzen (Plantae), zu denen sie lange gerechnet wurden, sesshaft, können jedoch keinePhotosynthese betreiben. Daher müssen sie sich wieTiere (Animalia) durch die Aufnahme organischer Substanzen ernähren (Heterotrophie), die sie jedoch in gelöster Form aus der Umgebung aufnehmen. Nach heutiger Kenntnis sind die Pilze näher mit den Tieren als mit den Pflanzen verwandt. Zu ihnen gehören vor allemVielzeller wie dieStänderpilze, aber auchEinzeller wie dieBackhefe sowiecoenocytische Formen mit vielenZellkernen, aber ohne zellige Untergliederung.
Die Wissenschaft, die sich mit Pilzen beschäftigt, nennt manMykologie.
Rund 120.000 Pilzenarten sind Stand 2017 bekannt bzw. wissenschaftlich anerkannt. Die Forschung geht von 1,5 Millionen bis 3,8 Millionen existierenden Pilzarten aus.[1]
Die botanische BezeichnungFungi lässt sich auflateinischfungus ‚Pilz‘ zurückführen, das mitaltgriechischσφόγγοςsphóngos verwandt ist, wasSchwämme bezeichnete. Da sich Pilze ebenso mit Wasser vollsaugen wie Schwämme, wurde der Begriff im Laufe seiner Geschichte auf Pilze übertragen.[4]
Die Schreibart „Pilz“ gibt es lautMöbius erst seit dem 16. Jahrhundert. Zuvor wurden Pilze in der Fachliteratur (in den sogenanntenKräuterbüchern) im Deutschen als Schwämme bezeichnet.[5] Im deutschen Sprachraum existieren heute die BegriffePilz undSchwamm oderSchwammerl parallel. Dabei wurden die Arten mit fleischiger Konsistenz als Pilze und solche, die ein festeres holz-, leder- oder korkartigesGewebe haben, als Schwämme aufgefasst. Gleichzeitig wurde aber erkannt, dass diese Einteilung aus wissenschaftlicher Sicht nicht sinnvoll ist: Einige sehr ähnliche Arten, die derselben Gruppe angehören, wären in die beiden Kategorien aufzuteilen gewesen; außerdem hätte ein und dieselbe Art in der Jugend zu den Pilzen und im Alter zu den Schwämmen oder umgekehrt gehört. Manchmal wurden unterSchwämme auch die essbaren und unterPilze die ungenießbaren Arten aufgefasst. Aber auch diese Einteilung ist unhaltbar.[6] Noch heute herrscht imSüdosten des deutschen Sprachraums die BezeichnungSchwammerl vor, während sie ansonsten durchPilz verdrängt wurde.
Mykologie, der Wortbestandteilmycetes und ähnliche Begriffe sind abgeleitet vonaltgriechischμύκηςmýkēs ‚Pilz‘ (Mehrzahlμύκητεςmýkētes).[7]
Nachdem die Pilze wegen ihrer sesshaften Lebensweise von derAntike bis in das späte 20. Jahrhundert dem Reich der Pflanzen zugeordnet wurden, gelten sie heute aufgrundphylogenetischer,biochemischer undanatomischer Befunde als eigenesReich und als enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt. Wie die Tiere gehören sie der Verwandtschaftsgruppe (Taxon)Opisthokonta an.[8] Die Abtrennung der Pilze von den Pflanzen wurde erstmals 1969 vonRobert Whittaker vorgeschlagen.[9]
Pilze sind wie Tiereheterotroph (speziellchemoorganotroph) und ernähren sich von organischen Nährstoffen ihrer Umgebung, die sie meist durch Abgabe vonEnzymen aufschließen und dadurch löslich und für sich verfügbar machen. Eine weitere Gemeinsamkeit von Pilzen und Tieren ist, dass beide dasPolysaccharidGlykogen als Speichersubstanz bilden,[10] während PflanzenStärke bilden. Die Abgrenzung vom Reich derTiere erfolgt nicht aufgrund der Unbeweglichkeit der Pilze, da auch manche Tiere, wieSchwämme oderSteinkorallen, den größten Teil ihres Lebens ortsfest verbringen. Wesentliche Unterschiede zu den Tieren bestehen in der Ultrastruktur, so im Vorhandensein vonZellwänden undVakuolen (wie bei Pflanzen).
Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze vor allem durch das Fehlen vonPlastiden und damit der aufChlorophyll basierendenPhotosynthese. Außerdem enthält die Zellwand der meisten Pilze neben anderen Polysacchariden auchChitin,[11] das im Pflanzenreich nicht vorkommt, aber der Hauptbestandteil desExoskeletts derGliederfüßer ist. Weiterhin fehlt den Pilzen das für Pflanzen charakteristische PolysaccharidCellulose.[12]
Ein grundlegender Unterschied zu den anderen höher organisierten Lebewesen ist, dass – abgesehen von der Ausbildung komplexer Strukturen wie denFruchtkörpern – jeder Teil des Organismus autark ist und keine Kommunikation zwischen den Teilen stattfindet. Auch eineigener Tagesrhythmus, wie ihn Tiere und Pflanzen haben, scheint bei Pilzen allenfalls als Ausnahme vorzukommen.[13]
Der Vegetationskörper der meisten Pilze ist ein wenig differenzierterThallus, der aus mikroskopisch feinen (2–10µm), fädigenHyphen besteht. Diese bilden ein weit verzweigtesMyzel, welches sich in oder auf einem festenSubstrat, beispielsweise Erdboden, Holz oder anderem lebenden oder abgestorbenem organischen Gewebe, ausbreitet. Viele Pilze bilden außerdemFruchtkörper, die sich vom Substrat abheben (z. B. die Hüte derStänderpilze) und ebenfalls aus Hyphen bestehen (siehe unten). Daneben gibt es auch einzellige Pilze wie dieHefen.
Hyphen können durch quer liegendeSepten in Zellen untergliedert sein, wobei jede Zelle einen oder zwei Kerne enthält, oder unseptiert (coenocytisch) sein und viele Kerne enthalten, die sich mit der (auch für Pflanzen charakteristischen, aber bei Metazoa nicht vorkommenden)Plasmaströmung frei bewegen können. Auch die Septen sind aber keine vollständigen Grenzen wie die Zellwände der Pflanzen, sondern haben jeweils in ihrer Mitte eine Pore (z. B. denDoliporus bei den Ständerpilzen), die einen Übergang vonCytoplasma und Organellen, darunter teils auch Kernen, ermöglicht. Daher schreiben David H. Jennings und Gernot Lysek in ihrem BuchFungal Biology, dass die Septen keine Querwände sind und die Hyphen der Pilze grundsätzlich nicht zellig gegliedert sind, sondern ein cytoplasmatisches Kontinuum bilden.[14] Die Septen erhöhen die Festigkeit der Hyphen; in unseptierten Hyphen finden sich stattdessen balkenartige Strukturen.
Pflanzenparasitische Pilze bilden oftHaustorien (Saugorgane) aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind in der Lage, mit ihren HyphenSchlingfallen für kleineFadenwürmer (Nematoden) auszubilden (siehe auchnematophage Pilze). Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergrößert und sich somit die Schlingenöffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen: Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge (Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane (Sklerotien,Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugteSporen entstehen können (Konidiosporen).
Schnitt durch ein Perithezium
Die Fruchtkörper der Großpilze, die hut-, keulen-, knollen- oder krustenförmig sein können, bestehen aus verflochtenen Hyphen, welche ein Scheingewebe (Plektenchym) bilden. Dabei sind die Fruchtkörper nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einerMeiose hervorgehen. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet, denHymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberflächen der Leisten,Lamellen oder Röhren. Bei vielenSchlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern, denPerithezien.
Jüngere Forschungen legen nahe, dass eine ausVerdunstungskälte resultierende und unter der Umgebungstemperatur liegende Eigentemperatur zu den Charakteristika von Pilzen gehöre.[15][16]
Pilze ernähren sichsaprotroph, indem sie gelöste Nährstoffe durch die Oberfläche ihrer Hyphen aufnehmen. Ummakromolekulare, nicht lösliche Nahrungsquellen aufzuschließen, scheiden sieEnzyme aus, die denVerdauungsenzymen der Tiere (und Menschen) entsprechen.
Die Hyphen wachsen apikal (an der Spitze), ebenso wie dieWurzelhaare undPollenschläuche der Pflanzen, aber im Unterschied zu fadenförmigenGrünalgen. Sie verzweigen sich durch seitlich aussprossende neue Spitzen, können aber auch an den Spitzen miteinander fusionieren (Anastomose) und so Netzwerke bilden.
In einem sich ausbreitenden Myzel können vier Zonen unterschieden werden:
dieWachstumszone in der Peripherie, die aus den wachsenden Enden der Hyphen besteht,
die sich nach innen anschließendeAbsorptionszone, in der Nährstoffe aus der Umgebung aufgenommen werden,
dieSpeicherzone, in der ein Teil der Nährstoffe in Form von Reservestoffen abgelagert wird,
und die zentraleSeneszenzzone, in der alte Hyphenbereiche sich dunkel verfärben und sich schließlich auflösen können.[17]
In der Wachstumszone wandernmembranumschlossene Bläschen, die alsVesikel bezeichnet werden, zur Hyphenspitze und versammeln sich dort zu dem auch lichtmikroskopisch sichtbarenSpitzenkörper. Schließlich verbinden sie sich mit der Membran an der Spitze und entlassen dabei ihren Inhalt in die sich ausdehnende Wand jenseits der Membran.[18] Angetrieben wird das Wachstum durch die Aufnahme vonElektrolyten, insbesondere vonKalium-Ionen, und Wasser in der Absorptionszone. Dadurch wird – wie auch bei Pflanzen und Algen – derTurgor, der Druck auf die umgebende Wand, erhöht, und diese dehnt sich an der Stelle (der Hyphenspitze), wo sie dehnbar ist.[19] Der Transport der Vesikel erfolgt entlang vonAktin-Mikrofilamenten, doch scheinen auchMikrotubuli für die Ausrichtung der Bewegung von Bedeutung zu sein.[20]
Neben Kalium und anderen anorganischen Elektrolyten nimmt die Hyphe im Absorptionsbereich auch lösliche Kohlenhydrate (Zucker) undAminosäuren, die löslichenMonomere derProteine, als Nährstoffe auf. Dies bewirkt sie durch einen Export vonProtonen (H+) durch die Membran mittels eines alsProtonenpumpe bezeichneten Proteins. Dadurch wird das umgebende Medium stark angesäuert, und es resultiert einelektrochemischer Gradient.[21] Die Enzyme für die externe „Verdauung“ (Hydrolyse) makromolekularer Nahrungsquellen werden an der Hyphenspitze ausgeschieden.[22]
Hyphen können prinzipiell unbegrenzt weiterwachsen, so lange günstige Bedingungen vorliegen und insbesondere Nährstoffe zur Verfügung stehen. Dabei ist das Wachstum nichtchemotrop gerichtet, d. h. die Hyphen wachsen nicht in Richtung organischer Nahrungsquellen; vielmehr breitet sich das Myzel, wenn möglich, gleichmäßig in alle Richtungen aus.[23]
Diesestrophische Wachstum endet, wenn keine Nährstoffe oder kein Sauerstoff mehr zur Verfügung steht oder wenn durch andere externe Faktoren die Fortpflanzung angeregt wird. Dies wird als Übergang von derTrophophase in dieIdiophase bezeichnet. In der Idiophase werden, im Unterschied zur Trophophase,Sekundärstoffe gebildet (vgl.Sekundäre Pflanzenstoffe), die für das bloße Wachstum nicht erforderlich sind, und/oder es werden spezielle Strukturen für die Fortpflanzung ausgebildet. Das Ende der Trophophase ist für die jeweilige Hyphenspitze irreversibel.[24]
Die meisten Pilze vermehren sich überwiegend oder ausschließlichasexuell (ungeschlechtlich). So sind bei vielenSchimmelpilzen und generell bei denArbuskulären Mykorrhizapilzen keinesexuellen Vorgänge bekannt. Die sexuelle und überwiegend auch die asexuelleFortpflanzung erfolgt über die Bildung und Verbreitung vonSporen.Gameten (Keimzellen) kommen nur bei denTöpfchen- oder Flagellatenpilzen vor.
Asexuell werden die einzelligen Sporen entweder an den Enden der Hyphen abgeschnürt (Konidien), oder es werdenSporangien gebildet, in deren Innerem auf unterschiedliche Weise Sporen entstehen. Die Sporen werden dann freigesetzt, verbreiten sich und keimen schließlich zu neuen Myzelien aus. Die einzelligen Hefen vermehren sich (mit Ausnahme derSpalthefen) durchSprossung: Nach einerKernteilung bildet sich ein Auswuchs, in den einer der Tochterkerne einwandert und der dann abgeschnürt wird. Außerdem können die meisten Pilze sich auch durch Fragmentierung ihrer sich ausbreitenden Myzelien vermehren, weil jeder Teil des Myzels in der Lage ist, sich als eigenständiger Organismus weiterzuentwickeln.
Pilze sind normalerweisehaploid, haben also in ihrenZellkernen nur je einen einfachenChromosomensatz, und durchlaufen nur bei der sexuellen Fortpflanzung eine kurzediploide Phase mit zwei Chromosomensätzen. Dazwischen liegt bei den Ständerpilzen und bei den meisten Schlauchpilzen noch eine zweikernige oderdikaryotische Phase, die bei anderen Lebewesen nicht bekannt ist. In dieser Phase enthält jede Zelle zwei haploide Kerne unterschiedlicher „elterlicher“ Herkunft. Der Ablauf der sexuellen Vorgänge unterscheidet sich bei den verschiedenen systematischen Abteilungen der Pilze sehr.
Schema der Schnallenbildung bei Ständerpilzen
Bei denStänderpilzen wird der Übergang von der haploiden zur diploiden Phase dadurch eingeleitet, dass zwei haploide Myzelien sich zu einem Netzwerk verbinden, indem ihre Hyphen paarweise apikal fusionieren (Anastomose). Daraus geht zunächst ein dikaryotisches Myzel hervor, in dem vor jeder Zellteilung beide Kerne sich synchron teilen und jede Tochterzelle dann zwei Kerne unterschiedlicher Herkunft erhält. Die korrekte Zuteilung der Kerne wird durch die seitliche Ausbildung einerSchnalle gewährleistet, durch welche einer der vier Kerne in eine der Tochterzellen gelangt. Das dikaryotische Myzel kann sich lange Zeit rein vegetativ ausbreiten. Die diploide Phase beginnt erst dann, wenn die beiden Kerne eines Dikaryons (einer zweikernigen Zelle) verschmelzen (Karyogamie). Das geschieht in dem alsHut aus dem Substrat herauswachsenden Fruchtkörper, wo die Enden dikaryotischer Hyphen anschwellen und sich zu den charakteristischenBasidien entwickeln, nach denen die Ständerpilze auch alsBasidiomycota bezeichnet werden. In jeder Basidie entstehen durch Verschmelzung der beiden Kerne und anschließende Meiose vier haploide Zellkerne. Zugleich bildet die Basidie vier Fortsätze, in welche dann je ein Kern einwandert. Die Fortsätze werden abgeschnürt und entwickeln sich zu je einer Basidiospore, die schließlich aktiv abgeschleudert wird.
Bei denSchlauchpilzen bilden benachbarte Hyphen haploider Myzelien vielkernige sogenannteGametangien aus, die als Ascogon undAntheridium bezeichnet werden. Das Ascogon trägt gewöhnlich eine dünne Hyphe, die Trichogyne, durch welche der Inhalt des Antheridiums in das Ascogon gelangt (Plasmogamie). Die Kerne unterschiedlicher Herkunft lagern sich eng aneinander (Kernpaarung), verschmelzen aber noch nicht miteinander. Nun wachsen aus dem Ascogon dikaryotische (oder paarkernige) Hyphen heraus. Schließlich erfolgt in der apikalen Zelle eine spezielle Zellteilung, die Hakenbildung, die der Schnallenbildung bei den Ständerpilzen ähnelt: Die Hyphenspitze krümmt sich hakenförmig zurück, die beiden Kerne teilen sich synchron, und durch Ausbildung zweier Septen resultiert eine zweikernige Tochterzelle, die jetzt an der Spitze liegt, sowie eine einkernige Stielzelle und der ebenfalls einkernige Haken. Letztere vereinigen sich dann unter Auflösung der zwischen ihnen liegenden Hyphenwände. In der jetzt apikal liegenden Zelle erfolgen nun die Karyogamie und anschließend drei Kernteilungen: eine gewöhnlicheMitose und die beiden meiotischen Teilungen (Meiose I und II). So entsteht der namengebende Schlauch oderAscus, in dem 8 haploide Kerne in einer Reihe liegen. Anschließend werden im Ascus 8 (oder – nach weiteren Teilungen – ein Vielfaches) dickwandige Ascosporen ausgebildet und freigesetzt.
DieJochpilze bilden keine Fruchtkörper aus, sondern existieren nur als vielkernige Myzelien. Bei ihnen senden benachbarte Hyphen als Gametangien bezeichnete Fortsätze aus, die sich zu dem namengebenden „Joch“ verbinden. Die Berührungsstelle schwillt dann an, die trennenden Zellwände lösen sich auf, und das vielkernige Verschmelzungsprodukt kapselt sich durch Trennwände von den beiden Gametangien ab. Durch paarweise Verschmelzung der Zellkerne wird die diploide Phase erreicht, und die resultierende Coenozygote (vielkernigeZygote) wird durch Ausbildung einer dicken Wand zur sogenannten Zygospore, die unter widrigen Umständen längere Zeit überdauern kann. Wenn die Zygospore unter günstigen Bedingungen auskeimt, durchlaufen die Kerne die Meiose, und es entwickelt sich wieder ein haploides vielkerniges Myzel.
Die Ausbildung von Fruchtkörpern ist mit einer erheblichen Steigerung der Stoffwechsel-Aktivität verbunden, weil in den Fruchtkörpern wesentlich mehr Proteine undNukleinsäuren gebildet werden als im Myzel und dies einen erhöhten Energieaufwand erfordert, der sich auch in einem entsprechenden Anstieg des Sauerstoff-Verbrauchs zeigt. Deshalb können Fruchtkörper nur bei einer guten Versorgung mit Sauerstoff gebildet werden, während Myzelien rein vegetativ auch in recht sauerstoffarmen Umgebungen wie etwa in vermoderndem Holz wachsen können.[25]
Pilze ernähren sich auf drei unterschiedliche Arten; alsSaprophyten zersetzen sie abgestorbenes, organisches Material, oder sie ernähren sichparasitär von Lebewesen, die sie dabei beschädigen, oder sie leben alsMykorrhiza in einer wechselseitigen (mutualistischen)Symbiose imWurzelsystem von Pflanzen oderCyanobakterien (Flechten).[26] Aufgrund der sehr effektiven Verbreitung ihrer Sporen sind sie praktisch überall vorhanden, wo ein geeignetes Substrat verfügbar wird, und insgesamt können sie eine sehr große Bandbreite an Nahrungsquellen nutzen.[27]
Die Pilze spielen eine wichtige Rolle beim Abbau organischer Materie (tote Lebewesen,Exkremente,Detritus) beteiligten Lebewesen.[28] Die Mehrzahl der Pilze (z. B.Baumpilze) lebt saprophytisch, d. h. von organischer Substanz, die aus den Resten von toten Organismen aufgenommen werden. Gemeinsam mitMikroorganismen und einer Reihe spezialisierter Insekten übernehmen sie die Zersetzung sämtlicher organischer Rückstände, die sie in anorganische Materie verwandeln.[29]
Als Saprophyten leisten Pilze einen wertvollen Beitrag für denStoffkreislauf im Boden sowie die Anreicherung des Bodens mitMineralstoffen, als wichtige Grundlage für Pflanzen und Kleinstlebewesen.[30]
Zu den Stoffen, die durch diese Art von Pilzen zersetzt werden, zählenProteine,Zellulose, verschiedeneKohlenhydrate undLignin.[26]Komplexe Verbindungen in verholzten Zellwänden von Pflanzen enthalten Lignin und können fast ausschließlich durch saprophytische Pilze aufgespalten und verwertet werden. Auch beim Abbau vonZellulose,Hemizellulose undKeratin sind sie die wichtigsten Verwerter. Zusammen mitBakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall denHumus.
Die Bedeutung der Pilze beimAbbau des Lignins und namentlich der sehr Lignin-reichen Stämme abgestorbener Bäume ragt in mehrfacher Hinsicht heraus. Nur Pilze, und zwar speziell gewisse Ständerpilze, die alsWeißfäulepilze zusammengefasst werden, sind in der Lage, größereTotholzstücke effektiv zu zersetzen. Im Unterschied zu Bakterien, von denen manche in begrenztem Maß leicht verfügbare späte Produkte des Ligninabbaus verwerten können, dringen Pilze mit ihren Hyphen aktiv in das Holz ein. Und nur darauf spezialisierte Ständerpilze verfügen über die notwendigen Enzyme für den komplizierten und energieaufwändigen Abbau des Lignins. Dieser ist unter anderem deshalb besonders schwierig, weil Lignin sehrhydrophob (wasserabstoßend) und dadurch für die gewöhnlichenhydrolytischen Abbauprozesse nicht zugänglich ist, und weil er grundsätzlich nuraerob möglich ist, also eine gute Versorgung mit Sauerstoff erfordert. Wo diese nicht gegeben ist, bleibt abgestorbenes Holz lange Zeit erhalten (etwa inMooren) und wird schließlich über geologisch sehr lange Zeiträume inKohle umgewandelt (Inkohlung). Von Weißfäule spricht man bei der Zersetzung von Holz durch Pilze, wenn diese vorwiegend das braune Lignin zersetzen und die farblose Zellulose übrig bleibt, währendBraunfäulepilze das Lignin nur insoweit abbauen, als es für den Zugang zur Zellulose und den Hemizellulosen nötig ist.
Mittlerweile gibt es Hinweise, dass es auch saprophytische Pilze gibt, die sich nicht nur von toter Materie ernähren, sondern als Parasiten lebende Organismen angreifen. Ursprünglich unterschied man zwischen saprophytischen und parasitären Pilze, mittlerweile sind die Fachleute hinsichtlich der Zuordnung einiger Pilzarten unterschiedlicher Meinung.Parasiten sind auf jeden Fall auch dazu fähig, saprophytisch als Saprobionten oder Saprophyten zu leben und sich dabei aufTotholz und unbelebte Materie zu beschränken. Da die Vitalität von Bäumen in 5 Stufen bewertet wird, von 0 (gesund) bis 5 (abgestorben), sind in den Übergangsstadien bei schwer geschädigten Bäumen erhöhte Totholzanteile vorhanden.[31]Dabei grenzen Totholzbereiche, imBaumstamm oder den Ästen an lebendes Holz, oder sind darin integriert, wobei sie noch immer einen Beitrag zur Standfestigkeit leisten.Werden solche Bereiche am lebenden Baum durch Beschädigung freigelegt, siedeln sich dort saprophytische Holzpilze (wieZystidenrindenpilzen) an, dieHolzfäule (z. B.Weißfäule) verursachen und die Stabilität des Baumes gefährden.[32]
Parasitär lebende Pilze sind zumeist auf bestimmteWirtsorganismen spezialisiert, welche sie angreifen und schädigen, um von deren Nährstoffen zu profitieren, ohne dafür selbst etwas anzubieten, im Gegensatz zu einerSymbiose.[26] Um geeignete Wirte zu finden, haben diese Spezies unterschiedliche Methoden entwickelt. So produzierenRostpilze große Mengen an Sporen und erhöhen dadurch die Chance, dass einige von ihnen auf kompatible Wirtspflanzen gelangen. Effektiver ist dagegen die Verbreitung durch Insekten, welche die Wirtspflanzen besuchen. Auf diese Weise werden etwa Hefen, die imNektar leben, von Blüte zu Blüte transportiert. Die Sporen vonMonilinia fructigena, dem Erreger der Fruchtfäule bei Obstbäumen, werden durch Wespen verbreitet, die zugleich durch Anfressen der Früchte den Zugang für den Pilz schaffen.[33]
Brandpilze können jahrelang ohne Wirtspflanzensaprophytisch im Erdreich leben. So sind in einem vonUstilago maydis, demMaisbeulenbrand, befallenen Acker noch bis zu 12 Jahre danach infektiöse Myzelien vorhanden, die erneut ausgesäte Maispflanzen sofort parasitieren.[34] Auch Tiere und Menschen ziehen sich Pilzinfektionen zumeist dadurch zu, dass sie mit Sporen (BeispielFußpilz) oder mit anderen Wirten in Kontakt kommen.
Wenn ein Pilz eine Pflanze parasitiert, dringt er mit spezialisierten Hyphen, den Haustorien, in deren Zellen ein. Dabei durchdringen die Haustorien die Zellwand, lassen aber dieZellmembran intakt (denn andernfalls würde das Zellplasma austreten und die Wirtszelle absterben) und stülpen sie nur ein, sodass sie nun von einer Doppelmembran umgeben sind. Durch diese kann das Haustorium dann Nährstoffe aus dem Plasma der Wirtszelle entnehmen, ohne wie in toten Substraten Enzyme ausscheiden und durch fortwährendes Wachstum immer neue Nahrungsquellen erschließen zu müssen, denn die Wirtspflanze liefert die benötigten Substanzen nach, so lange die befallene Zelle am Leben bleibt.[35]
Birkenporling (Piptoporus betulinus): ein Holzzerstörer
Andererseits können Pilze diePhysiologie ihrer Wirtspflanzen erheblich beeinflussen. So zeigt dieZypressen-Wolfsmilch einen stark abweichendenHabitus, wenn sie von dem RostpilzUromyces fabae befallen ist. Und viele Gräser sind für Weidetiere giftig, wenn sie bestimmte Pilze beherbergen. Da sie selbst dabei keine Anzeichen einer Schädigung aufweisen, kann man hier von einer mutualistischen Symbiose sprechen.[36]
Etwa 90 Prozent aller Landpflanzen können mit bestimmten Pilzen eine Mykorrhiza bilden. Die beteiligten Pilze gehören ganz überwiegend derKlasse derArbuskulären Mykorrhizapilze an, die mit ihren Hyphen in die Wurzelzellen eindringen (Endomykorrhiza, von gr.endo = innen) und dort durch reiche Verzweigung die namengebendenArbuskeln (von lat.arbusculum = Bäumchen) bilden. Seltener, aber für mitteleuropäische Wälder typisch, ist dieEktomykorrhiza (von gr.ekto = außen), bei der das Pilzmyzel die Wurzeln der Bäume in Form eines Myzelmantels umschlingt und in die Rinde, nicht aber in die Zellen eindringt. Hier sind die beteiligten Pilze zumeist Ständerpilze. Wie bei jeder Symbiose profitieren beide Partner: Die Pflanze erhält über den Pilz mehr mineralische Nährstoffe, da sein feines Myzel den Boden enger durchwirkt, als ihre eigenen Saugwurzeln das könnten.[37][38] Diese bessere Versorgung macht sich insbesondere in sehr nährstoffarmen Böden bemerkbar.[39] Umgekehrt erhält der Pilz Zucker, den die Pflanze durch Photosynthese erzeugt, als Energiequelle und für die Bildung anderer organischer Substanzen. Daneben sind Mykorrhizapilze allerdings vielfach auch in der Lage, saprophytisch organische Nährstoffe aus dem Erdreich zu gewinnen.[40]
Einen Extremfall stellen dieOrchideen dar, von denen viele schon bei der Keimung ihrer Samen unter natürlichen Bedingungenobligat auf ihre pilzlichen Symbiosepartner angewiesen sind. Manche Orchideen, z. B. dieVogel-Nestwurz, enthalten kein Chlorophyll und können daher keine Photosynthese treiben, sondern beziehen alle Nährstoffe von dem Pilz, auf dem sie somit parasitieren. Die gleichen Verhältnisse finden sich auch bei manchenHeidekrautgewächsen wie demFichtenspargel.[40] In beiden Fällen bilden die beteiligten Pilze zugleich eine Mykorrhiza mit Bäumen und beziehen von diesen Zucker, wovon sie einen Teil an die Nestwurz bzw. den Fichtenspargel weitergeben (Epiparasitismus). Auf diese Weise können diese Pflanzen in Form von blassen Blütenständen auch an schattigen Stellen im Wald gedeihen.
Flechten sind Pilze, die einzelligeGrünalgen oderCyanobakterien als Symbionten beherbergen und dadurchphotoautotroph, d. h. dank der Photosynthese ihrer Symbionten nicht auf externe Nahrungsquellen angewiesen sind. Sie können, ganz anders als jeder der Partner allein, extreme Lebensräume besiedeln. Dabei sind die betreffenden Pilze ohne ihre jeweiligen Symbionten kaum lebensfähig, während letztere auch isoliert gedeihen. Für sie liegt der Vorteil der Symbiose darin, dass sie ihnen ein viel breiteres Spektrum an Lebensräumen eröffnet.[41]
Auch in marinen Lebensräumen, also in stark salzhaltigem Milieu, sind Pilze, insbesondere Schlauchpilze, verbreitet. Dem hohen osmotischen Druck begegnen sie durch eine entsprechende Anreicherung vonPolyolen (höherwertigenAlkoholen), hauptsächlichGlyzerin, aber auchMannit und Arabit, in den Hyphen. Ähnlich verhält es sich beixerophilen Schimmelpilzen und Hefen, die etwa aufSalzheringen oder aufMarmelade wachsen können.[42]
Die allermeisten Pilze benötigen Sauerstoff; sie sind obligataerob. Manche können jedoch zeitweilig ohne Sauerstoff auskommen (fakultativeAnaerobie) oder haben sogar die Fähigkeit verloren, ihn überhaupt zu nutzen (obligate Anaerobie). Letzteres trifft auf dieNeocallimastigaceae zu, die imPansen vonWiederkäuern leben und auf die Verwertung von Zellulose spezialisiert sind. Fakultative Anaerobier sind dagegen die Hefen, die unter anaeroben Bedingungen zurGärung übergehen, mit der sie – wesentlich weniger effektiv als mit der aeroben Atmung – z. B. von Zucker leben können. Auch manche Schimmelpilze sind dazu in der Lage, z. T. gehen sie dann auch morphologisch in ein hefeartiges Stadium über.[43]
Myzelien wachsen zumeist im Dunkeln. Wenn Hyphenspitzen die dem Licht ausgesetzte Oberfläche des Substrats erreichen, regt das Licht (genauer: dessen blaue Anteile) die Bildung von Sporen an, und auch die Entwicklung der Fruchtkörper kann lichtabhängig sein. Dieser Effekt ist jedoch lokal begrenzt und wirkt sich nicht auf das übrige Myzel aus.[44] Bei vielen Pilzen wachsen die sporenbildenden Hyphen (Konidiophoren oder Sporangiophoren) in die Richtung des einfallenden Lichtes. Bei der GattungPilobolus (Mucorales) wird schließlich das gesamte Sporangium, das die reifen Sporen enthält, exakt in Richtung der Lichtquelle abgeschleudert.[45]
Pilze treten in den meisten Lebensräumen der Welt auf und wurden sogar imPermafrost[46] sowie imMeereis[47] nachgewiesen.
Die große Mehrheit der bisher beschriebenen Pilzarten ist landlebend. Im Wasser lebende, alsoaquatische Pilze, sind beispielsweise unter denChytridiomycetes (einer Klasse vonTöpfchenpilzen) und denPleosporales (die zu denSchlauchpilzen zählen) zu finden. Dabei sind Süßwasserpilze, mit über 3.000 beschriebenen Spezies[48], artenreicher alsSalzwasserpilze[49].
Eine 2022 veröffentlichte Studie untersuchte die elektrischen Impulse der Hyphen einiger Pilzarten (desAustralischen Geisterpilzes, desSamtfußrüblings, desSpaltblättlings sowie derPuppen-Kernkeule). Die Phasen der elektrischen Aktivität waren artspezifisch und dauerten von einer bis 21 Stunden an, mit einerSpannung von maximal 0,03 bis 2,1mV. Der Autor stellt Ähnlichkeiten der Spannungsmuster mit der Struktur der menschlichen Sprache fest. Einige Pilzarten verwenden demnach bis zu 50 „Wörter“, davon 15–20 häufiger. Die komplexeste „Satzstruktur“ der untersuchten Arten verwendet der Spaltblättling. Analog zuneuronalen Netzwerken oder derKommunikation von Bäumen mithilfe ihres Wurzelwerks könnten auch Pilze sich mit diesen elektrischen Impulsen miteinander verständigen.[50]
Etwa 180 Pilzarten können beim Menschen verschiedenePilzkrankheiten hervorrufen. Weit größer ist aber der Nutzen vieler Pilze für den Menschen, etwa alsSpeisepilze oder bei der Herstellung von Hefeteig und alkoholischen Getränken.
Die Fruchtkörper derSpeise-Morchel (Morchella esculenta) sind von April bis Mai in Laubwäldern anzutreffen.
Viele Pilzarten sind bekannte und beliebte Nahrungsmittel. Dazu gehören nicht kultivierbare Arten wieSteinpilz undPfifferling, aber auchKulturarten und -sorten vonChampignon,Shiitake undAusternpilz. Beim Sammeln von Wildpilzen ist größte Sorgfalt geboten, um nicht durch versehentlich geernteteGiftpilze einePilzvergiftung zu riskieren. Wer Pilze für den Verzehr sammelt, muss unbedingt die Speise- und Giftpilze gründlich kennen und darf nur zweifelsfrei erkannte Speisepilze nehmen. Viele Pilzarten enthaltenHämolysine oder andere hitzelabile Gifte, die erst durch Erhitzen zerstört werden. Die meisten Speisepilze erfordern daher Erhitzen durch Kochen oder Braten vor dem Verzehr, um Verdauungsbeschwerden oder Vergiftungen zu vermeiden.
Zudem ist zu beachten, dass PilzeSchwermetalle undRadionuklide aufnehmen und anreichern. Dies kann zu gesundheitsgefährdenden Konzentrationen von Schwermetallen beziehungsweise Radionukliden im Fruchtkörper von Wildpilzen führen.
UV-exponierte Pilze können erhebliche Mengen anVitamin D enthalten.[51]
Die meisten Speisepilze gehören zu den Ständerpilzen. Relativ wenige Speisepilzarten, darunter dieMorcheln und dieTrüffeln, stammen aus der Abteilung der Schlauchpilze.
Bei manchen Pilzen unterscheidet sich derSpeisewert in verschiedenen Regionen. Einige Arten wie beispielsweise derWollige Milchling, die gemeinhin als ungenießbar gelten, werden inOsteuropa für Speisezwecke verwendet. Selbst giftige Arten wie dieFrühjahrslorchel werden inSkandinavien verzehrt. Auch in derselben Region kann sich die Einstufung der Genießbarkeit innerhalb mehrerer Jahrzehnte ändern. Beispielsweise galt der heute als giftig angeseheneKahle Krempling früher als essbar.
Bei der Weinherstellung spielt außerdem der MyzelpilzBotrytis cinerea eine Rolle. Er erzeugt bei herbstlich kühlfeuchtem Wetter bei den Beeren eine Edelfäule, die bewirkt, dass die Beerenhaut perforiert wird. Der dadurch bedingte Wasserverlust erhöht die Zuckerkonzentration.
Viele Arten spielen auch beim Reifeprozess vonMilchprodukten, insbesondere von Sauermilchprodukten undKäse, eine bedeutende Rolle.
Andererseits verursachen Pilze bei Menschen Erkrankungen. Die am häufigsten betroffenen Körperstellen sind die Haut (insbesondere an Kopf, Füßen und Händen), Haare, Nägel und Schleimhäute. Die wohl bekanntesten Pilzkrankheiten des Menschen sindHaut- undNagelpilzerkrankungen.
Auf der Haut des Menschen lebt eine Vielzahl von Bakterien und Pilzen, die ihm aber normalerweise nicht schaden. Sie siedeln in den oberen Hautschichten und ernähren sich von abgestorbenen Hautzellen und Schweiß. Faktoren wie Stress, ein geschwächtes Immunsystem, hormonale Umstellungen o. Ä. können dazu führen, dass ansonsten harmlose Pilze Krankheiten auslösen, die die Kopfhaut, die Scheide (bei einer beginnenden Schwangerschaft) oder andere innere Organe befallen. Beispiele für einen Befall innerer Organe sind Hefen wieCandida und der SchimmelpilzAspergillus fumigatus, der vor allem nach einerChemotherapie gelegentlich zu Erkrankungen der Lunge führt.
Fußpilze sind weit verbreitet, da sie sehr leicht übertragen werden. Einige ihrer Sporen überleben jahrelang und sind gegen normale Hygienemaßnahmen unempfindlich. Weiterhin werden sie sehr leicht von den Füßen auf andere Körperstellen wie Geschlechtsorgane, Mund und Schleimhäute übertragen. Schwimmbäder gehören zu den Hauptquellen von Fußpilzen.
Medikamente zur Behandlung von Pilzkrankheiten werdenAntimykotika genannt. Sie werden bei lokalem Pilzbefall vonHaut oderSchleimhäuten und auch bei systemischenPilzinfektionen angewendet.
In China sind zahlreicheGroßpilze seit Jahrhunderten Bestandteil dertraditionellen chinesischen Medizin. DerShiitake (Lentinula edodes) galt schon in derMing-Dynastie (1368–1644) als Lebenselixier, das Erkältungen heilen, die Durchblutung anregen und die Ausdauer fördern sollte. DerGlänzende Lackporling (Ganoderma lucidum), bekannt als Ling-Zhi oder Reishi,[53] soll ein besonders wirksamesTonikum sein. DerPom-Pom-Pilz oderIgel-Stachelbart/Affenkopfpilz (Hericium erinaceus) wird bei Erkrankungen desMagens empfohlen. Der europäische Apothekerschwamm oderLärchenbaumschwamm (Laricifomes officinalis) ist als Heilmittel hoch geschätzt. Sein wirksamer Bestandteil ist Agaricinsäure, die stark abführend wirkt und für den außerordentlich bitteren Geschmack verantwortlich ist.
Alspsychoaktive Pilze oderRauschpilze werden Pilze bezeichnet, diepsychotrope Stoffe wiePsilocybin,Psilocin,Baeocystin,Muscimol oderErgin enthalten. Am bekanntesten sindpsilocybinhaltige Pilze, die oftmals alsMagic Mushrooms bezeichnet werden. Ihre Wirkung wird gelegentlich mit der Rauschwirkung vonLSD verglichen. Zu ihnen gehören exotische Arten wie derKubanische (Psilocybe cubensis) oder derMexikanische Kahlkopf (Psilocybe mexicana), aber auch einheimische Arten wie derSpitzkegelige Kahlkopf (Psilocybe semilanceata). Unerfahrene Pilzsucher riskieren mit dem Sammeln psilocybinhaltiger Pilze ihre Gesundheit aufgrund der Verwechslungsgefahr mit anderen, giftigen Pilzarten. DerFliegenpilz enthält die giftige und selbst schon psychotropeIbotensäure, die beim Trocknen in das wesentlich wirksamereAlkaloid Muscimol umgewandelt wird; beide Substanzen werden denDelirantia zugerechnet. DasMutterkorn beinhaltet neben anderen (giftigen) Stoffen auch das psychoaktive Ergin. Psychoaktive Pilze hatten und haben noch heute bei verschiedenen Völkern eine spirituelle Bedeutung alsentheogene Stoffe.
Der als Baumschädling vor allem in Buchen und Birken wachsendeZunderschwamm,Fomes fomentarius, ein Weißfäulepilz, wurde früher zum Feuermachen verwendet: Das Innere der aus den Baumstämmen konsolartig herauswachsenden Fruchtkörper wurde gekocht, getrocknet, weichgeklopft, mitSalpeterlösung (alsOxidationsmittel) getränkt und erneut getrocknet. Der so erhalteneZunder kann durch Funken entzündet werden.
Aus derTrama des Zunderschwamms hergestellte Kappe
Durch bloßes Kochen, Trocknen und Weichklopfen kann aus dem Fruchtkörper-Inneren vonZunderschwamm ein demFilz ähnliches Material gewonnen werden, das zur Herstellung verschiedener Gebrauchsgegenstände (Mützen, Taschen und dergleichen, siehe Bild) verwendet werden kann.
Es existieren einige Arten von Pilzen, darunterFusarium,Penicillium,Botryotinia,Trichoderma, dieKunststoffe beziehungsweisePolymere abbauen können.[56][54] Da viele Kunststoffe jedoch mit anderen, teils giftigen, Stoffen vermischt sind, kommen diese bei der Zersetzung jedoch in den Organismus der Pilze bzw. in dieUmwelt. Weil zudem ein Großteil des weltweit verwendeten Plastiks aus Erdöl gewonnen wird, setzen plastikfressende Pilze bei der Verstoffwechselung von PlastikTreibhausgase bzw.Kohlenstoffdioxid frei, weshalb sie sich nur bedingt als klimafreundliche Alternative zur Entsorgung von Kunststoffen eignen.[54]
Die Chemie der Pilzfarbstoffe ist wegen der Vielzahl der Verbindungen sehr komplex. EinigeFarbstoffe liegen in reduzierter Form alsLeukoverbindung vor. So wird der Farbstoff Atromentin, einTerphenylchinon, desSamtfußkremplings bei Verletzung des Pilzes mit Luftsauerstoff und im Pilz vorhandenerOxidasen zu einer blauen Form oxidiert. Ähnliches kann man beim Anschneiden vieler Pilze beobachten. Farbstoffe vomPulvinsäuretyp kommen beiSteinpilzverwandten, insbesondere der GattungenBoletus undXerocomus, vor. Der rote Farbstoff vonHexen-Röhrlingen ist Variegatorubin, der gelbe Farbstoff desGold-Röhrlings ein Gemisch von Grevillin B und C. Grevilline sind als Farbstoffe bei denSchmierlingen von Bedeutung. Die Huthaut desFliegenpilzes enthält zahlreiche gelbe, orange und rote Komponenten, die zur Gruppe derBetalaine gehören, sowie Muscaflavin, das auch für die orangen bzw. roten Farben vonSaftlingen verantwortlich ist. ImStrubbelkopfröhrling konnte manL-Dopa nachweisen, das bei Verletzung des Fruchtkörpers unterMelaninbildung zu einer Schwarzfärbung führt. Bei bestimmten Pilzen gilt die Biosynthese von Betalaminsäure, die mit Aminosäuren Betalaine bildet, aus L-Dopa als gesichert. Darüber hinaus kommen in Pilzen häufigCarotinoide,Azulenderivate,Anthrachinone,Phenoxazine undRiboflavin vor.[57]
Die nächsten Verwandten der Pilze sind neben den Holozoa (zu denen auch dievielzelligen Tiere (Metazoa) und deren Schwestergruppe, dieKragengeißeltierchen (Choanomonada) gehören) vor allem die parasitisch lebende GattungRozella. Ob auch die einzelligenMikrosporidien (Microsporidia, auch Microspora genannt) zu den Pilzen zu zählen sind, ist derzeit noch unklar. Die kleinste gemeinsameKlade von Pilzen und Tieren wird alsOpisthokonta bezeichnet und nach Adl et al. 2012 folgendermaßen aufgestellt:[58]
Opisthokonta
Holozoa (u. a. Vielzellige Tiere und Kragengeißeltierchen)
Als gemeinsamer Vorfahr von Tieren und Pilzen kann ein geißeltragender Einzeller (Flagellat) angenommen werden, der biologisch demnach sowohl den heutigenTöpfchenpilzen als auch denKragengeißeltierchen (Choanoflagellata) ähnelte.
Aufgrund der im Laufe der Zeit erweiterten Erkenntnisse zur Systematik werden einigeTaxa, die früher alsNiedere Pilze bezeichnet wurden, inzwischen nicht mehr zu den Pilzen gezählt. Dies trifft auf dieSchleimpilze und andere pilzähnlicheProtisten wie dieEipilze (Oomycota), dieNetzschleimpilze (Labyrinthulomycetes),[58]Hyphochytriales (einzigeOrdnung derHyphochytriomycota),[59] die früherPlasmodiophoromycetes genanntenPhytomyxea und die früher denPhycomycetes (hingegen heute denIchthyosporea) zugerechneten TaxaIchthyophonae[58] (auchAmoebidiidae genannt) undEccrinales[60] zu.[58]
Man kennt heute etwa 120.000 Pilzarten. Nach aktuellen Schätzungen existieren aber zwischen 2,2 und 5,1 Millionen Arten. Jedes Jahr werden etwa 1500 neue Arten beschrieben.[63][64] Die früher auch Echte Pilze oderHöhere Pilze (Eumycota) genannten Lebensformen werden in die folgenden fünf Abteilungen unterteilt:
Töpfchenpilze (Chytridiomycota) sind meist einzellige Pilze. Weil begeißelte Stadien vorhanden sind, werden die Töpfchenpilze als sehr ursprüngliche Form der Pilze angesehen.
Jochpilze (Zygomycota) unterscheiden sich von den anderen Pilzen durch die Bildung der namensgebenden jochartigen Brücken zwischen kompatiblen Hyphen während der sexuellen Fortpflanzung. Das Myzel ist meist vielkernig (coenocytisch) ohne Septen. Die Jochpilze bilden wahrscheinlich keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
Diearbuskulären Mykorrhizapilze (Glomeromycota) sind ebenfalls coenocytisch und bilden eine typischeEndomykorrhiza aus, bei der bäumchenartige Membranausstülpungen, dieArbuskel, in das Innere von pflanzlichen Wurzelzellen wachsen und auf diese Weise eine symbiotische Beziehung etablieren.
Die Zellen derSchlauchpilze (Ascomycota) sind durch Septen voneinander getrennt und enthalten meist nur einen Zellkern. Die geschlechtlichen Sporen werden in charakteristischen Schläuchen, denAsci gebildet. Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen große Fruchtkörper auftreten und die man daher denGroßpilzen zurechnet.
Auch die Zellen derStänderpilze (Basidiomycota) sind durch Septen voneinander getrennt, enthalten aber während einer oft ausgedehnten Phase ihrer Entwicklung (Dikaryophase) zwei verschiedene Zellkerne. Die geschlechtlichen Sporen werden anBasidien gebildet. Die meisten Großpilzarten entstammen dieser Gruppe. DasMyzel kann in Extremfällen wie beimHallimasch mehrere tausend Jahre alt werden.
Stammbaum der Pilze
Technische Fortschritte in der molekularenGenetik und die Anwendung von computerunterstützten Analysemethoden haben detaillierte und sichere Aussagen über die systematischen Beziehungen der oben aufgeführten Pilztaxa zueinander ermöglicht. Beispielsweise wurden manche Verwandtschaften bestätigt, die vorher aufgrundmorphologischer,anatomischer undphysiologischer Unterschiede oder Gemeinsamkeiten nur vermutet werden konnten.
Die Töpfchenpilze haben sich demnach sehr früh von den anderen Pilzen abgespalten und viele ursprüngliche Merkmale, wie begeißelteSporen, bewahrt. Die Jochpilze dagegen stellen sehr wahrscheinlich keine einheitliche (monophyletische) Verwandtschaftsgruppe, sondern einepolyphyletische Gruppe verschiedener Abstammungslinien dar. Die GattungAmoebidium, die bisher zu den Jochpilzen gezählt wurde, gehört demnach nicht einmal zum Pilzreich. Die arbuskulären Mykorrhizapilze, die ursprünglich ebenfalls zu den Jochpilzen gestellt wurden, werden heute als eigenständige Verwandtschaftsgruppe angesehen, die meist in den Rang einer eigenen Abteilung erhoben wird. Sie wird dann als evolutionäre Schwestergruppe eines Taxons aus Schlauch- und Ständerpilzen angesehen, das man als Dikaryomycota bezeichnet.
Diejenigen Arten, die vorläufig nicht eindeutig einer der oben genannten Gruppen zugeordnet werden können, wurden provisorisch zu denFungi imperfecti (Deuteromycota) gestellt; dies stellte jedoch nur ein provisorisches und künstliches Formtaxon dar.
Im Frühjahr 2007 veröffentlichten 67 Wissenschaftler aus 13 Ländern als Teil des ProjektsAssembling the Fungal Tree of Life[65] das abschließende Resultat[61] einerkonzertierten und umfassenden Forschungsanstrengung mit dem Ziel, die bislang inkonsistente und unklareTaxonomie der Pilze zu bereinigen. Dabei berücksichtigten sie nicht nur neuestemolekulare undgenetische Daten verschiedener Pilzspezies, sondern auch die Entwicklungsgeschichte der jeweiligenNomenklatur.Als Ergebnis schlagen die Forscher eine neueKlassifizierung vor, in der dasReich der Pilze in 195Taxa untergliedert wird. Auf diese Weise hoffen die Taxonomen, den bestehenden Bezeichnungswirrwarr in der wissenschaftlichen Literatur zu beenden und eine durchgehendeKonsistenz der verschiedenen (Online-)Datenbanken zu erreichen.
Ein Beispiel der Veränderungen in der derzeitigen Systematik der Pilze, die sich daraus ergeben,[66] ist die Auflösung desPhylums derJochpilze (Zygomycota), zu denen auch bestimmte auf Früchten lebendeSchimmelpilze gehören. Die betroffenen Taxa würden auf andere Gruppen aufgeteilt werden.
Der gemeinsame Vorfahre der Pilze und der Tiere war wahrscheinlich einbegeißelter Einzeller, der vor rund einer Milliarde Jahren gelebt hat. Während die große Mehrheit der heute lebenden Pilze keine Geißeln mehr ausbildet, treten bei der Fortpflanzung derFlagellatenpilze noch begeißelte Sporen oder Gameten auf. Wahrscheinlich verließen die Pilze schon vor den Pflanzen das Wasser und besiedelten das Land. Da die frühesten bekannten Landpflanzen noch keine richtigen Wurzeln hatten, aber offenbar in Symbiose mit Arbuskulären Mykorrhizapilzen lebten, nimmt man an, dass der Landgang der Pflanzen erst durch diese Pilze ermöglicht wurde.[67]
Gondwanagaricites magnificus ist der älteste beschriebene Pilz.
Die frühesten Fossilien mit für Pilze typischen Merkmalen stammen aus der Zeit desPaläoproterozoikums vor etwa 2,4 Milliarden Jahren. Diese mehrzelligen benthischen Organismen hatten filamentöse Strukturen, die zurAnastomose fähig waren.[68]
Die ersten weitgehend unumstrittenen Pilzfunde stammen aus der erdgeschichtlichen Epoche desOrdoviziums und können vielleicht denArbuskulären Mykorrhizapilzen zugeordnet werden. Der erfolgreiche Landgang der Pflanzen wäre ohne Pilzsymbiosen vermutlich nicht möglich gewesen.
Der älteste beschriebene Pilz istGondwanagaricites magnificus. Es handelt sich um einen fossilen Lamellenpilz ausBrasilien, der ungewöhnlich gut erhalten ist und etwa 5 cm Durchmesser hat. Der Fund stammt aus derUnterkreide und ist 115 Millionen Jahre alt.[69]
Die ältesten bekannten Fossilien fleischfressender Pilze sind etwa 100 Millionen Jahre alt (Grenze zwischenOber- undUnterkreide). Sie wurden von Forschern derHumboldt-Universität zu Berlin um Alexander Schmidt inBernstein aus dem SüdwestenFrankreichs gefunden. Die Art lebte im küstennahen Wald und bildete wohl eine Übergangsform zwischen hefeähnlichen aquatischen Pilzen und modernen fleischfressenden Pilzen.[72]
Der griechische ArztPedanios Dioscurides schrieb schon im ersten Jahrhundert nach Christus in seinem Lehrbuch davon, dass es zwei Arten von Schwämmen gebe: Die einen sind zum Essen bequem, die anderen aber ein tödlich Gift. Dioscurides vermutete (fälschlich), dass die Giftigkeit eines Pilzes von seinem Standort abhänge: Pilze, die neben verrostetem Eisen, faulendem Tuch, Schlangenhöhlen oder Bäumen mit giftigen Früchten wachsen, seien alle miteinander giftig. Er erkannte aber schon damals die schwere Verdaulichkeit von übermäßigerSpeisepilz-Kost, die den Menschen würgen und ersticken ließen. AuchAdamus Lonicerus schrieb im 16. Jahrhundert in seinem Kräuterbuch über die Pilze, dass es die Natur aller Schwämme sei, zu bedrängen; sie seien kalter,phlegmatischer, feuchter und roher Natur.
Auch später und teilweise bis heute haben sich einige Vermutungen über Anhaltspunkte gehalten, die zur Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze dienen sollen. Eine der bekanntesten ist der Trugschluss, dass Fruchtkörper, die von Tieren angefressen wurden, nicht giftig seien. Diese Annahme entspricht der Vorstellung, dass Pilze, die für Tiere unschädlich sind, auch für Menschen ungiftig seien. Weitere vermeintliche Indikatoren sind, dass Pilze, die bei Schlangennestern, Schimmelstellen oder giftigen Bäumen wachsen, giftig seien oder dass bei Berührung mit Gift Löffel ausZinn oderSilber braun anlaufen, Zwiebeln sich schwarz färben, Eiweiß bleigrau oder Salz gelb. Spätestens seit Mitte des 19. Jahrhunderts ist jedoch bekannt, dass all diese Erscheinungen keine Anhaltspunkte für die Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze bieten.[73]
Bis in die Neuzeit hinein wurde das Erscheinen von Pilzen mitMiasmen erklärt: Pilze entstünden durch schlechte Ausdünstungen der Erde oder durch faulendenUntergrund. Auch der Glaube an dieUrzeugung (generatio spontanea) wurde durch Pilze genährt, weil man ihreSporen vor der Erfindung des Mikroskops nicht sehen konnte. Adamus Lonicerus schrieb, dass bestimmte PilzeSchwämme der Götterkinder seien, weil sie ohne einen Samen wüchsen, daher würden sie auch von den PoetenGygenais,terra nati (Kinder der Erde), genannt.[74]
Zum lange Zeit eher sinistren Bild der Pilze in der Öffentlichkeit haben früher unerklärliche Phänomene wie derHexenring und das nächtliche grüne Leuchten desHallimasch-Myzels beigetragen.
Der größte bekannte Pilz der Welt ist einDunkler Hallimasch. Er befindet sich in einem Naturschutzgebiet inOregon und wird mit einer Ausdehnung des Myzels über fast TausendHektar Wald als das größte bekannte Lebewesen betrachtet. Sein Gewicht wird auf 600 Tonnen geschätzt, sein Alter auf fast 2000 Jahre.[75][76]
Der Pilz mit dem größten bekannten Fruchtkörper ist einFeuerschwamm der ArtPhellinus ellipsoideus, der im Jahr 2010 in der chinesischen ProvinzHainan gefunden wurde. Der Fruchtkörper war 10,85 Meter lang, 82 bis 88 Zentimeter breit und 4,6 bis 5,5 Zentimeter dick. Untersuchungen der Dichte des Pilzes ergaben, dass der gesamte Fruchtkörper 400 bis 500 Kilogramm wog. Sein Alter wurde auf etwa 20 Jahre geschätzt.[77]
Robert Hofrichter:Das geheimnisvolle Leben der Pilze: Die faszinierenden Wunder einer verborgenen Welt. 3. Auflage. Gütersloher Verlagshaus 2017,ISBN 978-3-579-08676-7.
Heinrich Holzer:Fadenwesen: Fabelhafte Pilzwelt. Edition Lichtland, 2011,ISBN 978-3-942509-11-4.
Bryce Kendrick:The Fifth Kingdom: An Introduction to Mycology. 4. Auflage. Focus Publishing/R Pullins & Co 2017,ISBN 978-1-58510-459-8.
Hans und Erika Kothe:Pilzgeschichten: Wissenswertes aus der Mykologie. Springer, Berlin/Heidelberg 2013,ISBN 978-3-540-61107-3.
Jens H. Petersen:The Kingdom of Fungi. Princeton University Press 2013,ISBN 978-0-691-15754-2.
↑David L. Hawksworth, Robert Lücking:Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species. In:Microbiology Spectrum.Band5,Nr.4, 28. Juli 2017,S.10.1128/microbiolspec.funk–0052–2016,doi:10.1128/microbiolspec.funk-0052-2016,PMID 28752818,PMC 11687528 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 9. August 2025]).
↑Vgl. E. Seebold:Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. Begründet von F. Kluge. 22. Auflage. De Gruyter, Berlin 1989,ISBN 3-11-006800-1,S.546.
↑Helmut Genaust:Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996,ISBN 3-7643-2390-6S. 258.
↑Martin Möbius:Geschichte der Botanik. Jena 1937, S. 95.
↑Julius Ebbinghaus:Die Pilze und Schwämme Deutschlands. Mit besonderer Rücksicht auf die Anwendbarkeit als Nahrungs- und Heilmittel so wie auf die Nachtheile derselben. Wilhelm Baensch Verlagshandlung, Leipzig 1863. S. 1.
↑R. H. Whittaker:New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163, S. 150–160 (1969). Auf ib.usp.br (PDF; 2,7 MB), abgerufen am 30. Januar 2019.
↑J. Lomako, W.M. Lomako, W.J. Whelan:Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. In:Biochim Biophys Acta. vol. 1673, 2004,S.45–55,PMID 15238248.
↑S.M. Bowman, S.J. Free:The structure and synthesis of the fungal cell wall. In:Bioessays. vol. 28, 2006,S.799–808,PMID 16927300.
↑C.J. Alexopoulos, C.W. Mims, M. Blackwell:Introductory Mycology. John Wiley and Sons, 1996,ISBN 0-471-52229-5,S.33.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 84.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 2.
↑Radames J. B. Cordero, Ellie Rose Mattoon, Zulymar Ramos, Arturo Casadevall:The hypothermic nature of fungi. In:Proceedings of the National Academy of Sciences.Band120,Nr.19, 9. Mai 2023,ISSN0027-8424,S.e2221996120,doi:10.1073/pnas.2221996120.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 5.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 7–9.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 7 f. und 11.
↑Reinhard Fischer, Nadine Zekert, Norio Takeshita:Polarized growth in fungi – interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains. In: Molecular Microbiology68, S. 813–826, 2008.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 9 f.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 12.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 20.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 101–105.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 77.
↑M.G. van der Heijden, R. Streitwolf-Engel, R. Riedl, S. Siegrist, A. Neudecker, K. Ineichen, T. Boller, A. Wiemken, I.R. Sanders:The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland. In:New Phytol. vol. 172, 2006,S.739–752,PMID 17096799.
↑abDavid H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 40.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 38 f.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 67–73.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 78 f.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 81–83.
↑David H. Jennings, Gernot Lysek:Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 84f.
↑Janet K. Jansson, Neslihan Taş, Gareth Trubl & Ruonan Wu:Permafrost as a potential pathogen reservoir.Current Biology Vol. 5, Iss. 4, Pages 305–446 (15. April 2022)doi:10.1016/j.oneear.2022.03.010
↑Georg Schön: Pilze. In: Lexikon der Biologie. Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft, 1999, abgerufen am 7. März 2020.
↑Andrew Adamatzky:Language of fungi derived from their electrical spiking activity. In:Royal Society Open Science.Band9,Nr.4, April 2022,S.211926,doi:10.1098/rsos.211926.
↑Glenn Cardwell, Janet F. Bornman, Anthony P. James, Lucinda J. Black:A Review of Mushrooms as a Potential Source of Dietary Vitamin D. In:Nutrients.Band10,Nr.10, 13. Oktober 2018,ISSN2072-6643,doi:10.3390/nu10101498,PMID 30322118,PMC 6213178 (freier Volltext).
↑Sabreen S. Ibrahim, Danny Ionescu, Hans-Peter Grossart:Tapping into fungal potential: Biodegradation of plastic and rubber by potent Fungi. In:Science of The Total Environment.Band934, 15. Juli 2024,ISSN0048-9697,S.173188,doi:10.1016/j.scitotenv.2024.173188 (sciencedirect.com [abgerufen am 9. August 2025]).
↑abcdSina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel:The Revised Classification of Eukaryotes. In:The Journal of Eukaryotic Microbiology.Band59,Nr.5, 2012,ISSN1550-7408,S.429–493,doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x (amerikanisches Englisch,Volltext,epdf undPDF-Datei in derWiley Online Library vonJohn Wiley & Sons, Inc.).
↑Dubey Manish Kumar, Upadhyay R.S.:Isolation and Characterization of Some Indian Hyphochytriomycetes. In:International Research Journal of Biological Sciences. Band 2, Nr. 6, 2013,ISSN2278-3202, S. 31–34, hier: 31 (englisch;PDF, 2,51 MiB,Zusammenfassung,erste Seite bei scribd.com (Memento vom 22. März 2017 imInternet Archive), aufgerufen und empfangen am 22. März 2017).
↑abDavid S. Hibbett, Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson et al.:A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. In:Mycological Research.Band111,Nr.5. Elsevier, 2007,S.509–547,doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 (clarku.edu [PDF;1,8MB]).
↑Meredith Blackwell:The Fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? In:American Journal of Botany.Band98,Nr.3, 2011,S.426–438,doi:10.3732/ajb.1000298 (amjbot.org).
↑David L. Hawksworth, Robert Lücking (2017). Fungal diversity revisited: 2.2 to 3.8 million species. Microbiol Spectrum 5(4):FUNK-0052- 2016.doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016
↑J. Smith:On the discovery of fossil microscopic plants in the fossil amber of the Ayrshire coal-field. InTrans. Geol. Soc. Glasgow 10, Glasgow 1896. Zitiert bei Poinar 1992.
↑George O. Poinar, Jr.:Life in Amber. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992.ISBN 0-8047-2001-0.
↑C. Marty:Paläontologie: Würgepilz aus dem Erdmittelalter. In:Spektrum der Wissenschaft. Februar. Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH, 2008,ISSN0170-2971.
↑Mittheilungen aus dem Publikum. Ueber giftige und giftlose Pilze. Zittauer Morgenzeitung, 13. September 1885, Nr. 2946. Bezugnehmend auf: H. Lenz:Die Schwämme.
↑Craig L. Schmitt, Michael L. Tatum:The Malheur National Forest. Location of the World’s Largest Living Organism. The Humongous Fungus. United States Department of Agriculture, 2008 (usda.gov [PDF;1,2MB]).
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