Der Name Perm ist von dem ehemaligen russischenGouvernement Perm (ungefähr der heutigenRegion Perm entsprechend) am Fuß desUralgebirges abgeleitet. Die hier aufgeschlossenen Gesteine dieser Zeit dientenRoderick Murchison 1841 als Grundlage seiner wissenschaftlichen Beschreibung.[4] Das Perm in Deutschland und Mitteleuropa ist im Wesentlichen durch die zweilithostratigraphischenGruppen desZechstein und desRotliegend repräsentiert. Nach dieser Zweiteilung erhielt dieses System in Deutschland ursprünglich den NamenDyas, der sich jedoch international nicht durchsetzen konnte. Der Begriff Dyas war aber in erster Linie lithologisch definiert und wird deshalb heute auch für eine lithostratigraphische Supergruppe verwendet, die Rotliegend und Zechstein umfasst.
Der Beginn des Perm (und derAsselium-Stufe und derCisuralium-Serie) ist durch das Erstauftreten derConodonten-ArtStreptognathodus isolatus definiert. Das Ende des Perm (und der Beginn der Trias) ist mit dem Erstauftreten der Conodonten-ArtHindeodus parvus und dem Ende der negativenKohlenstoff-Anomalie desOberperm festgelegt. Die von der IUGS festgesetzte Typuslokalität (GSSP = Global Stratotype Section and Point) für die Basis des Perm (und der Asselium-Stufe) befindet sich im Tal des Aidaralash, nahe der StadtAqtöbe (russischAktjubinsk) im südlichenUral (Kasachstan).
Das Perm wurde früher meist inUnterperm (299–270 Millionen Jahre vor heute) undOberperm (270–251 Millionen Jahre vor heute) unterteilt, die man mit den heutigen Termini als Serien bezeichnen würde. Heute wird das Perm in dreiSerien mit insgesamt neunStufen unterteilt.
Nach der Kollision vonSibiria mit den bereits im Karbon vereinigten GroßkontinentenGondwana undLaurussia erreichte der SuperkontinentPangaea im Unterperm seine größte Ausdehnung mit einer Fläche von 138 Millionen km² (einschließlich derSchelfsockel). EineGebirgsbildungsphase, in der derUral aufgefaltet wurde, war die Folge dieser Kollision. Im äquatorialen Bereich öffnete sich keilartig nach Osten dieTethys. Ein Meeresarm im Westen der Tethys reichte bis zu den europäischen Landmassen. In Europa bildeten sich großeGrabenbruchsysteme und epikontinentale Becken, die mit Schutt aus dem nun weitgehend erodiertenvariszischen Gebirge und mit Vulkaniten gefüllt wurden (Rotliegend-Becken). Bereits ab dem Oberperm finden sich erste Anzeichen für den beginnenden Zerfall von Pangaea.
DiePermokarbone Vereisung der Südkontinente dauerte bis weit in das Perm hinein und endete vor 265 bis 260 Millionen Jahren imCapitanium,[5] wobei Teile des heutigen Australien offenbar von allen Festlandsbereichen am längsten vonEiskappen bedeckt waren.[6]In den gemäßigten und kalten Zonen von Gondwana wuchs bis in hohe südliche Breiten die an jahreszeitliche Klimaschwankungen angepassteGlossopteris-Flora. Während des Perm herrschte in vielen Gebieten der Erde ein trockenes und zu Beginn relativ kühlesKlima, wenngleich in den wüstenähnlichen Zentralbereichen vonPangaea die Temperaturen häufig tropische Werte erreichten.[7] Im Verlauf des Perm entstanden die reichsten Salzlagerstätten der Erdgeschichte.
Nach dem Abklingen desPermokarbonen Eiszeitalters zeichnete sich der Trend zu einem stabilenWarmklima ab, der jedoch von einer starken Umweltveränderung vor 260 Millionen Jahren unterbrochen wurde. Die in der Forschung bereits länger bekannte und vom Ausmaß her unterschiedlich beurteilte Abnahme derBiodiversität in tropischen Gewässern war nach neueren Erkenntnissen ein globales Ereignis, das imCapitanium-Massenaussterben gipfelte. Als Ursache wird ein massiver Kohlenstoffdioxid- und Schwefeldioxid-Eintrag in die Ozeane mit Bildung anoxischer Zonen und starker Versauerung des Meerwassers angenommen. Ein direkter Zusammenhang mit den zeitgleich auftretendenFlutbasalten desEmeishan-Trapps im heutigen Südchina gilt in der Forschung als sehr wahrscheinlich.[8] Die unterschiedlich stark ausgeprägten Aktivitätszyklen des Trapps dauerten wahrscheinlich knapp zwei Millionen Jahre und bedeckten in dieser Zeit ein Gebiet von mindestens 250.000 km² mit basaltischen Ablagerungen.[9][10] Obwohl das Aussterbeereignis vor allem die marine Fauna aller Klimazonen in Mitleidenschaft zog, nahm auch die Artenvielfalt der Landwirbeltiere deutlich ab. Es wird angenommen, dass während der Capitanium-Krise über 60 Prozent der Arten und 33 bis 35 Prozent der Gattungen ausstarben.[11]
Gegen Ende des Perm, an der Grenze zurTrias, kam es zu einem nach geologischen Begriffen rapidenKlimawandel mit weitreichenden Folgen für die irdischeBiosphäre. Als mögliche Hauptursache gelten großflächige vulkanische Aktivitäten im Gebiet des heutigen Sibirien (Sibirischer Trapp), die mehrere Hunderttausend Jahre andauerten und dabei sieben Millionen Quadratkilometer teilweise mehrere Kilometer dick mitBasalt bedeckten. Über den oder die Auslöser dieser plötzlichen Eruptionsereignisse gibt es mehrere Hypothesen, gelegentlich wird in dem Zusammenhang auch die Mitwirkung eines großenAsteroideneinschlags diskutiert.[12] Bis zum Ende der Epoche starben ca. 96 Prozent aller Meeresbewohner und etwa 75 Prozent der Landlebewesen aus, darunter viele Insektenarten. Auch die Vegetationsbedeckung der Kontinente dünnte signifikant aus.[13] Somit ereignete sich während derPerm-Trias-Krise das wahrscheinlich größteMassenaussterben der Erdgeschichte.
NeuereIsotopenuntersuchungen deuten darauf hin, dass in einer ersten Erwärmungsphase die Durchschnittstemperaturen der Atmosphäre infolge der zunehmenden Konzentration an vulkanischem Kohlenstoffdioxid um 5 °C innerhalb einiger Jahrtausende anstiegen. Gleichzeitig erwärmten sich in erheblichem Maße auch die Ozeane, was zur Bildung vonsauerstofffreien Meereszonen sowie zur großflächigen Freisetzung vonMethanhydrat führte. Durch den zusätzlichen Methaneintrag erhöhte sich in der nächsten Phase die Temperatur um weitere 5 °C, und der Sauerstoffgehalt der Luft sank bis auf 16 Prozent beziehungsweise lag zeitweilig noch darunter.[14][15] Als weitere mögliche Ursache für den Zusammenbruch fast aller Ökosysteme wird die Massenvermehrung von bestimmten marinen Einzellern erwogen, die ihreStoffwechselprodukte in Form vonHalogenkohlenwasserstoffen,Schwefelwasserstoff oder Methan an die Atmosphäre abgaben.[16][17] Die Gesamtdauer des Massenaussterbens wurde bis vor kurzem mit 1 Million bis 200.000 Jahre angegeben, während aktuellere Forschungen zunächst einen Zeitraum von etwa 60.000 Jahren postulierten. Nach einer 2018 veröffentlichten Studie fand das Aussterbeereignis innerhalb von maximal 30.000 Jahren statt, möglicherweise beschränkt auf wenige Jahrtausende,[18] und konnte mittels präziser Datierungsmethoden dem obersten Perm vor 251,94 Millionen Jahren zugeordnet werden.[19]
Rekonstruierte Szene aus dem älteren Mittelperm Russlands: der FleischfresserIvantosaurus (rechts) trifft auf eine ruhende Gruppe vonEstemmenosuchus (links), beides Therapsiden der Otschor-Fauna
Unter den Landwirbeltieren kam es zu einer ersten großen Radiation der Gruppen, die unter der BezeichnungAmnioten zusammengefasst werden, und dieamphibienähnlichen Gruppen, die im Karbon noch vorherrschten, büßten diese Dominanz weitgehend ein. Viele artenreiche Gruppenreptilienartiger Amnioten, die im Laufe des Perms erscheinen, verschwanden noch während des Perms wieder oder aber am Ende dieser Periode, z. B. dieMesosaurier oder diePareiasaurier.
Im mittleren Perm erscheinen die erstenTherapsiden, modernere Vorläufer der heutigenSäugetiere, doch seinerzeit noch relativ reptilartig. „Primitive“ Therapsiden des Perms sind in Eurasien vor allem aus dem östlichen Teil derRussischen Tafel bzw. dem westlichen Uralvorland („Pri-Ural“) inRussland und aus derXidagou-Formation in China bekannt, wobei diese Funde die Formenvielfalt auf der damaligen Nordhalbkugel widerspiegeln. Formen der damaligen Südhalbkugel (TeilkontinentGondwana) finden sich heute in den Ablagerungen derBeaufort-Gruppe in dersüdafrikanischenKaroo sowie in Sedimentgesteinen desParaná-Beckens im südlichenBrasilien.
Unter den einzelligenForaminiferen stellen die großwüchsigenFusulinen wichtige Leitformen. Sie verschwanden am Ende des Perm, ebenso wie die zu denCoelenteraten zählendentabulaten Korallen. DieArmfüßer machten eine letzte großeRadiation durch. Im Perm entstanden zum Beispiel korallenähnliche Formen (vgl. mit denRudisten) und Formen mit geschlitzten Dorsalklappen (Oldhaminiden), die eine Symbiose mit photosynthesetreibenden Bakterien eingingen. Diese spezialisierten Gruppen und einige andere Gruppen (Productiden, Davidsoniiden und Spiriferiden) starben ganz oder weitgehend aus.Unter den Arthropoden starben dieTrilobiten und die Eurypteriden aus. Eine Reihe von Insektenordnungen konnte erstmals im Perm nachgewiesen werden. Bei denWeichtieren verschwand die Klasse derSchnabelschaler (Rostroconchia). Unter den Cephalopoden starben dieBactriten und dieGoniatiten aus; dieCeratiten entstanden. Aus dem Stamm derStachelhäuter (Echinodermata) starben dieKnospenstrahler (Blastoidea) und dieSeelilien-Gruppen derCamerata undFlexibilia aus.
Darstellung eines typischen zungenförmigen Blattes der GattungGlossopteris
Der Wechsel vomPaläophytikum zumMesophytikum fand bereits früher als der Wechsel vom Paläozoikum zum Mesozoikum statt. Das Paläophytikum endete vor ca. 256 Ma imWuchiapingium.[20] Die bisher dominierendenFarnpflanzengruppen wurden von den trockenresistenterenNacktsamigen Pflanzen (Gymnospermen) abgelöst.Auf dem Gondwana-Kontinent entwickelte sich dieGlossopteris-Flora, deren Vertreter laubabwerfende, kältetolerante Gymnospermen mit der vorherrschenden OrdnungGlossopteridales waren.
In Deutschland ergibt sich die traditionelle Aufteilung des Perms inRotliegend undZechstein aus dem markanten Wechsel, der an der Grenze zwischen den beiden Formationen stattgefunden hat. Nach langer Festlandszeit, die im Karbon begann, drang vor etwa 257,3 Millionen Jahren ein tropisches Flachmeer in einer wahrscheinlich sehr kurzzeitig verlaufendenTransgression nach Nord- und Mitteldeutschland vor, was den Beginn der Zechsteinzeit markiert. Lediglich Süddeutschland blieb zunächst Festland. An der Basis der Meeresablagerungen wurde der wirtschaftlich bedeutendeKupferschiefer abgelagert. Diese geologische Marke ist einer der markantesten Leithorizonte in Deutschland.
Über die gesamte Dauer des Perm befanden sich das heutige Mittel- und Westeuropa als Teil desSuperkontinents Pangaea in der tropischen Klimazone, das heißt in unmittelbarer Nähe des Äquators und damit im Bereich einer saisonal auftretenden, sehr starkenMonsunströmung. Zu Beginn der Epoche bei etwa 5° südlicher Breite gelegen, verschoben sich diese Gebiete im Laufe von fast 50 Millionen Jahren im Zuge der Kontinentalbewegung in Richtung des 10. nördlichen Breitengrades. In dieser Zeit kam es zu einem relativ häufigen Wechsel von humiden (feuchten) und ariden (trockenen) Phasen. Das ausgeprägte Monsunsystem zwischen 30° nördlicher und 30° südlicher Breite bestimmte darüber hinaus das Wettergeschehen im Jahresverlauf. Im Sommerhalbjahr transportierte der Monsunwind feuchte Luftmassen aus der tropischenTethys in die damaligen europäischen Regionen, während im Winter trockene Kontinentalluft von Norden einströmte.[21]
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