Patriomanis
Fossil vonPatriomanis americana
Zeitliches Auftreten
OberesEozän
36,2 bis 33,9Mio. Jahre
Fundorte
Wyoming Montana
Systematik
Höhere Säugetiere (Eutheria) Laurasiatheria Pholidota Manoidea Patriomanidae Patriomanis
Wissenschaftlicher Name
Patriomanis
Emry, 1970

Patriomanis ist eine ausgestorbene Gattung derSchuppentiere. Sie wird in die Familie derPatriomanidae verwiesen, welche wiederum mit den Manidae, der Familie der rezenten Formen, nahe verwandt ist. Die Tiere erreichten die Größe desChinesischen oder desMalaiischen Schuppentiers, zeichneten sich aber durch robustere Gliedmaßen und weniger kräftige Hände und Füße aus. Die Schwanz konnte alsGreifschwanz eingesetzt werden und lässt so neben einer grabenden Lebensweise auch ein Klettern in Bäumen annehmen. Die Funde vonPatriomanis umfassen mehrere Einzelskelette, wodurch nahezu der gesamte skelettanatomische Bau der Tiere rekonstruiert werden kann. Sie stammen überwiegend ausWyoming und datieren in das ObereEozän vor 34 bis 36 Millionen Jahren. Es handelt sich um den bisher einzigen bekannten Vertreter der Schuppentiere ausNordamerika.

Patriomanis ist einer der am besten und vollständigsten überlieferten Vertreter der ausgestorbenen Schuppentiere. In seiner Größe entsprach er in etwa demChinesischen Schuppentier (Manis pentadactyla) oder demMalaiischen Schuppentier (Manis javanica). Auch im Schädelbau ähnelte er den heutigen Formen. Ein vollständiger Schädel maß in seiner Länge 9,2 cm. Wie bei den rezenten Arten fehlten auffällige Knochenmarken als Muskelansatzstellen. DasRostrum besaß eine typisch röhrenförmige Gestalt, der gesamte Voraugenabschnitt war deutlich ausgezogen. Im Verhältnis glichPatriomanis so eher dem Malaiischen Schuppentier als dem Chinesischen Schuppentier, das eine verhältnismäßig kürzere Schnauze aufweist. Der Oberkiefer war auffallend hoch, die Verbindung zumMittelkieferknochen zeigte entsprechend dem Malaiischen und abweichend vom Chinesischen Schuppentier nach hinten. Beide Knochen hatten keineAlveolen ausgebildet, so dass der Schädel analog zu den heutigen Schuppentieren zahnlos war. DasNasenbein ist nur unvollständig überliefert, das vordere Ende lief aber spitz aus. DerJochbogen war schwach entwickelt und wie bei den meisten heutigen Schuppentieren nicht geschlossen. DieScheitelbeine hatten längs einen geraden Verlauf, zur Schädelseite hin waren sie aber stark gekrümmt. AmHinterhauptsbein trat nahe der Lambdanaht ein leichter Knochenwulst auf, der bei den rezenten Arten fehlt. Die Gelenkflächen für die Verbindung mit der Halswirbelsäule wiesen nach hinten. An der Schädelbasis fehlte amSchläfenbein eine Glenoidgrube für die Verankerung des Unterkiefers. Der Unterkiefer selbst besaß eine spangenförmige Gestalt, das längste erhaltene Exemplar misst 6,7 cm. Auch hier fehlten, typisch für Schuppentiere, die Alveolen für die Zähne, die Oberkante des horizontalen Knochenkörpers bildete einen scharfen Grat. DieSymphyse war lang und besaß unterseits ein glattes Profil. Am hinteren Ende ragte eineeckzahnartige Knochenspitze auf, die auch bei heutigen Schuppentieren vorkommt, aber etwas weiter hinten liegt. Vor und hinter der Basis der Knochenspitze befand sich jeweils einForamen mentale, bei den rezenten Vertretern sitzt das hintere direkt unterhalb der Knochenspitze. Abweichend von den heutigen Schuppentieren besaß der Unterkiefer beiPatriomanis noch einen kurzen Kronen- und einen Winkelfortsatz.^[1][2][3]

Die Wirbelsäule bestand aus 7 Hals-, schätzungsweise 15 Brust-, 7 Lenden-, 3 Kreuzbein- und etwa 36 Schwanzwirbeln. DieDornfortsätze der Brustwirbel hatten eine relativ einförmige Höhe, was in etwa der Situation bei den heutigen Arten entspricht. Sie zeigten bei den vorderen Wirbeln rückwärts, bei den hinteren nach oben. Letzteres setzte sich bei den Lendenwirbeln fort. Die Schwanzwirbelsäule war deutlich umfangreicher als beim nahe verwandtenCryptomanis und eher vergleichbar mit der des heutigenWeißbauchschuppentier (Phataginus tricuspis). An den Seiten der Wirbel setzten massive Querfortsätze an, die zum mittleren Schwanzabschnitt hin gegabelte Enden aufwiesen. Ebenso befanden sich auf der Unterseite Gelenkflächen zum Ansetzen vonChevronknochen.^[1][3]

Der Bewegungsapparat ist nahezu vollständig belegt. DerOberarmknochen wurde 7,7 cm lang. Der Kopf war deutlich aufgewölbt und durch eine Vertiefung vom großen Knochenvorsprung (Tuberculum majus) getrennt. Dieser Knochenvorsprung ging in eine massive deltopectorale Leist über, die sich am Humerusschaft entlang zog und etwa in der Mitte überfaltet war, hier setzte derBizeps an. Sie endete etwas abrupt in einer Nut oberhalb desEllenbogengelenks, worin dieSehne des Bizeps mündete. Das untere Gelenkende war stark seitlich ausladend. DieElle erreichte eine Länge von 6,7 cm und besaß dadurch etwa 88 % der Humeruslänge. Von dieser Gesamtlänge nahm dasOlecranon etwa 1,8 cm ein, was mehr als ein Viertel ausmacht. Der Schaft der Elle wies seitliche Kompressionen auf. Im Vergleich zu den modernen Schuppentieren war dieSpeiche gemessen an der Oberarmknochenlänge sehr kurz, seine Länge betrug 4,9 cm. Den längsten Gliedmaßenknochen repräsentierte derOberschenkelknochen mit gut 8,5 cm Länge. Dessen halbkugeliger Kopf verfügte über eine Hüftkopfgrube, die bei den heutigen Schuppentieren fehlt. Der Schaft zeigte vorn und hinten Verschmälerungen. Seitlich war ein sehr robuster dritter Rollhügel (Trochanter tertius) ausgebildet, der leicht unterhalb der Schaftmitte lag. Die Position war deutlich höher als bei den heutigen Arten, jedoch niedriger als beiCryptomanis und beiEomanis. Vom dritten Rollhügel lief ein Knochenkamm aufwärts, der etwa auf Höhe des Kleinen Rollhügels (Trochanter minor) endete. DasKniegelenk war asymmetrisch gebaut mit einer größeren Gelenkrolle auf der Innenseite im Vergleich zu der auf der Außenseite. DasSchienbein wurde nur wenig kürzer als das Femur. An dessen oberen Schaftende trat eine markante Knochenrippe auf, die sich senkrecht nach unten über etwa zwei Drittel der Schaftlänge ausgedehnte und damit weiter nach unten reichte als beiCryptomanis oder den rezenten Formen. Es traten auch noch weitere auffällige Knochenmarken auf, etwa eine Vertiefung im Bereich der Kniekehle. Im Vergleich zum Schienbein war dasWadenbein mit 6,8 cm Länge deutlich kürzer, das Längenverhältnis der beiden Knochen zueinander weist einen niedrigeren Wert auf als vergleichsweise beiCryptomanis oder bei den modernen Formen. Hände und Füße setzten sich aus jeweils fünf Strahlen zusammen. Typisch für Schuppentiere trat am Fuß ein knöcherner Prähallux auf, ein Knochen vor dem großen Zeh, der beiPatriomanis seitlich gepresst und nicht so zylindrisch geformt war wie beiCryptomanis. Er entsprach somit eher dem Prähallux heutiger Schuppentiere. An der Handwurzel waren dasKahnbein und dasMondbein miteinander verwachsen und bildeten ein scapholunares Element, das auch bei allen rezenten Arten vorkommt. Der Mittelstrahl an Hand und Fuß zeigte sich im Vergleich zu den modernen Schuppentieren nur leicht vergrößert, im Gegensatz zu diesen waren vor allem dieMittelhand- undMittelfußknochen auffallend verlängert. So erreichte der dritte Metacarpus eine Gesamtlänge von 2,2 cm, was etwa 28 % der Länge des Oberarmknochens entspricht, bei den rezenten Formen liegt dieser Wert unter 25 %. Entsprechend maß der dritte Metatarsus 2,8 cm, was wiederum 35 % der Länge des Schienbeins ausmacht, bei den heutigen Arten sind es wiederum weniger als 25 %. Demgegenüber treten bei den heutigen Schuppentieren vergrößerte Endglieder an den Fingern und Zehen auf, die die anderenPhalangen deutlich an Länge und Massivität übertreffen – so kann die jeweilige Endphalanx je nach Art die mittlere um das zwei bis Dreifache an Länge übertreffen – und robuste Krallen tragen.Patriomanis besaß abweichend davon kaum vergrößerte Endglieder, diese entsprachen in ihren Ausmaßen eher den übrigen Phalangen, wodurch die Hände und Füße weniger massiv wirkten. in Übereinstimmung mit ihren modernen Gegenstücke waren die Enden der letzten Phalangen tief eingeschlitzt, der Schlitz diente als Ansatzstelle der Kralle.^[1][3]

Schuppentiere gehören zu den seltenen Faunenelementen imFossilbericht, was einerseits an ihrem wohl seltenen, einzelgängerischen Auftreten in Wäldern liegt, andererseits sind Fossilien dieser Gruppe durch den zahnlosen und weitgehend grazilen Schädelbau schwer zu identifizieren.^[4]Patriomanis ist der einzige bekannte Vertreter der Schuppentiere, der bisher inNordamerika entdeckt wurde. Insgesamt sind sechs Individuen belegt, zwei davon werden durch nahezu vollständige Skelette repräsentiert, drei liegen in Form von Teilskeletten oder teils artikulierten Skelettpartien vor während vom letzten lediglich ein Unterarmknochen aufgefunden wurde. Die Skelette und Teilskelette stammen allesamt vomFlagstaff Rim, einer bedeutendenFossillagerstätte derWhite-River-Gruppe imNatrona County im zentralen Bereich desUS-BundesstaatesWyoming. Die White-River-Gruppe ist eine weitflächig von den zentralenRocky Mountains bis zu denGroßen Ebenen verbreitete Einheit bestehend aus mehreren Gesteinsformationen, die sich aus feinkörnigenAblagerungen terrestrischen Ursprungs zusammensetzen. Die Sedimentabfolge wird von mehrerenvulkanischen Bildungen unterbrochen. Die in den Ablagerungen eingebetteten Wirbeltierfossilien gehören zu den umfangreichsten ihrer Zeit weltweit. Die White-River-Gruppe als gesamte Einheit datiert in das ObereEozän und in dasOligozän, was etwa dem Zeitraum von vor 38 bis 23 Millionen Jahren entspricht. Die Funde vonPatriomanis stammen innerhalb der White-River-Gruppe aus derChadron-Formation, befanden sich aber in unterschiedlichenstratigraphischen Positionen. DerHolotyp (ein Teilskelett) und ein weiteres vollständiges Skelett lagen nur 3 bis 4 m auseinander, dicht oberhalb einer Schicht reich an vulkanischer Asche (Ash F), sie bilden die chronologisch jüngsten Individuen. Das zweite vollständige Skelett wurde etwa 80 m unterhalb der Position des Holotyps in einerTonschicht nahe der Basis einer weiteren Aschelage (Ash A) aufgefunden und dürfte den ältesten Vertreter der Fundserie repräsentieren. Ein weiteres Teilskelett lag 35 m höher als letztgenanntes unweit derAsh-D-Schicht. In dessen Nähe kam auch das dritte Teilskelett zum Vorschein. Der gesamte Fundbereich wird in das ausgehende Eozän gestellt und gehört der lokalstratigraphischen Stufe des MittlerenChadronium an, er dürfte somit zwischen 36,6 und 34,8 Millionen Jahre alt sein, die Spanne von rund 2 Millionen Jahren entspricht auch der Streuung der Funde vonPatriomanis. Der singuläre Unterarmknochen stammt aus derRenova-Formation im Becken desJefferson Rivers inMontana, was etwa 500 km in Nordrichtung vomFlagstaff Rim entfernt ist. Das Alter ist vergleichbar zu dem der anderen Funde.^[1][2][3]

Allgemein istPatriomanis etwas kleiner, aber ähnlich gebaut wie sein naher VerwandterCryptomanis aus dem nördlichenAsien. Ihm fehlt zwar die generelle Robustizität von letztgenanntem, aber auch beiPatriomanis weisen zahlreiche anatomische Merkmale auf eine grabende Lebensweise hin. Hierzu gehören etwa der kräftige Große und Dritte Rollhügel am Oberschenkelknochen, die deltopectorale Leiste am Oberarmknochen oder die Knochenleiste am oberen Ende des Schienbeins oder das ausladendeOlecranon an der Elle. In diesen Merkmalen übertrifftPatriomanis die heutigen Schuppentiere. Ähnlich wie beiCryptomanis sind beiPatriomanis ebenfalls die Hand- und Fußelemente nicht so kräftig entwickelt wie im Vergleich zu den rezenten Formen, was sich vor allem im weniger prominenten dritten Strahl und dessen Kralle ausdrückt. Demnach scheinen die Patriomanidae an eine zu den heutigen Schuppentieren etwas abweichende Form des Grabens im Untergrund angepasst gewesen zu sein, bei der überwiegend die oberen Abschnitte der Gliedmaßen beansprucht wurden, weniger die Hände und Füße. Dadurch zeichnet sich auch eine anatomische Verlagerung der Merkmale der Grabungsbefähigung während der Stammesgeschichte der Schuppentiere ab. Der sehr lange, aus 36 Einzelwirbeln bestehende Schwanz ähnelte dem der heutigen baumkletternden Schuppentiere. Diese setzen ihren Schwanz alsGreiforgan zur Fortbewegung im Geäst ein. Die einzelnen Schwanzwirbel sind daher mit kräftigen Querfortsätzen und zusätzlich mitChevronknochen als Ansatzstelle für die massige Schwanzmuskulatur ausgestattet. Beides findet sich auch beiPatriomanis, so dass der Schwanz höchstwahrscheinlich als Greifschwanz genutzt wurde, der dann auch ein Klettern in den Bäumen unterstützte. Dadurch unterscheidet sichPatriomanis vonCryptomanis, bei dem kräftige Fortsätze an den Schwanzwirbeln fehlten, so dass dieser keinen Greifschwanz aufwies.^[5][3]

Prinzipiell zeigt die zahnlose, röhrenförmige Schnauze an, dassPatriomanis wie die heutigen Schuppentiere ein spezialisierter myrmecophager Insektenfresser war, seine Hauptnahrung bestand somit vornehmlich ausAmeisen undTermiten. Eine ähnliche Schnauze ist schon bei den ursprünglichsten Vertretern der Schuppentiere wieEomanis ausgebildet und findet sich in einerkonvergenten Form bei den heutigenAmeisenbären wieder. Der Schädel vonPatriomanis trägt analog zu dem der heutigen Schuppentiere kaum markante Knochenmarken als Muskelansatzstellen. Allerdings ist der Unterkiefer im Unterschied zu den rezenten Formen noch etwa robuster entwickelt und verfügt noch über einen kleinen Kronen- und Winkelfortsatz. Dies impliziert, dass die Kaumuskulatur zwar weitgehend zurückgebildet war, aber nicht ganz so stark wie bei den heutigen Vertretern. Höchstwahrscheinlich diente eine lange Zunge zur Aufnahme der Nahrung wie es typisch für extreme Myrmecophagen wie den Schuppentieren oder Ameisenbären ist. Bei diesen setzt die Zunge über die Zungenbeinmuskulatur nicht amZungenbein selbst, sondern amBrustbein an, dessenSchwertfortsatz charakteristisch nach hinten auszieht. Das Brustbein ist beiPatriomanis nur unvollständig überliefert, beiCryptomanis aber besser erhalten, dessen Schwertfortsatz kaum Abweichungen zu dem der heutigen Schuppentiere aufweist.^[5][3]

Patriomanis ist eineGattung aus der ausgestorbenenFamilie derPatriomanidae. Die Familie wurde im Jahr 1998 vonFrederick S. Szalay undFriedemann Schrenk eingeführt, sie umfasste zur damaligen Zeit alle bekannten fossilen Schuppentiere.^[7] Allerdings zeigen einigestammesgeschichtlich sehr frühe Formen wie etwaEomanis aus dem MittlerenEozän derGrube Messel noch deutlich basalere Merkmale, die bei den späteren Formen einschließlich der heutigen Schuppentiere nicht mehr vorkommen. Dazu gehören beispielsweise die ungeschlitztenEndphalangen an Händen und Füßen oder die weniger stark eingekrümmten Gelenkfortsätzen der Lendenwirbel. Aus diesen Grund verwiesGerhard Storch im Jahr 2003Eomanis in eine eigene Familie, dieEomanidae.^[8] Dies wurde in einer Revision der Schuppentiere durchTimothy J. Gaudin im Jahr 2009 bestätigt, nach dieser enthalten die Patriomanidae nebenPatriomanis nur nochCryptomanis aus dem Oberen Eozän von Zentralasien. Eine weitere Form,Necromanis, welche vomOligozän bis zumMiozän in Eurasien verbreitet war, bildete in der Revision dieSchwestergruppe der Patriomanidae. Weitere phylogenetische Untersuchungen, die mit der Entdeckung von neuem Fossilmaterial vonNecromanis einhergingen, sprechen aber dafür, die Gattung ebenfalls in die Patriomanidae einzuordnen.^[9] Die Patriomanidae und Manidae formen zusammen die Überfamilie derManoidea.^[6][4]

Die GattungPatriomanis wurde vonRobert J. Emry im Jahr 1970 wissenschaftlicherstbeschrieben. Dafür stand ihm ein Teilskelett (ExemplarnummerF:AM 78999) von der FundstelleFlagstaff Rim derWhite-River-Formation zur Verfügung. Dieses wurde bereits im Jahr 1957 bei einer Feldexpedition desFrick Laboratory unter Leitung vonMorris F. Skinner in Aufschlüssen im Tal Lone Tree Gulch rund 9 km nordnordwestlich der Ortschaft Alcova imNatrona County vonWyoming entdeckt. Das Teilskelett setzt sich aus einem Fragment des hinteren Schädels sowie Teilen der Wirbelsäule und des Bewegungsapparates zusammen. Der GattungsnamePatriomanis besteht aus demlateinischen Wortpatria („Heimat“, „Vaterland“) und der wissenschaftlichen BezeichnungManis für die heutigen (asiatischen) Schuppentiere. Als einzige Art istPatriomanis americana (von Emry unter der BezeichnungPatriomanis americanus eingeführt) anerkannt, wobei dasArtepitheton auf die Verbreitung in Nordamerika verweist. Möglicherweise repräsentiert aber der stratigraphisch älteste Fund, ein nahezu vollständiges Skelett, eine abweichende Chronospezies, da der Fund rund 80 m unterhalb des Holotypen (und bisher stratigraphisch jüngsten Belegs) liegt. Die Zeitspanne zwischen beiden Funden beträgt rund 2 Millionen Jahre, zudem stammt das ältere Teilskelett von einem auffallend kleineren Individuum.^[1][6][3]

Heute sind Schuppentiere auf dietropischen RegionenAsiens undAfrikas beschränkt. Ihr Ursprung wird in der nördlichen Hemisphäre vermutet, wahrscheinlichEurasien. Die ältesten Nachweise stammen aus der Grube Messel in Deutschland, deren Funde in das MittlereEozän datieren. Dies ist deutlich weiter nördlich als das gegenwärtige geographische Vorkommen der Schuppentiere. In dieser Zeit waren aber durch günstigere klimatische Bedingungentropische Regenwälder bis weit in den Norden verbreitet. Vermutlich erreichten die Schuppentiere über ostwärts gerichtete WanderungenNordamerika und passierten dabei dieBeringbrücke. Im Oberen Eozän vor rund 40 Millionen Jahren istCryptomanis im nördlichen Asien in derMongolei nachgewiesen. Die Fossilreste vonPatriomanis sind noch einmal etwas jünger, die Zeitspanne zwischen den ersten Nachweisen in der Grube Messel und in Nordamerika beträgt etwa 10 Millionen Jahre. Die Entdeckung von Schuppentieren inEuropa und Nordamerika macht es wahrscheinlich, dass die Tiere im Verlauf des Mittleren und Oberen Eozäns über weite Teile Eurasiens verbreitet waren. Allerdings kam es während dieses geologischen Zeitabschnittes in Folge von Klimaverschlechterungen und allmählicher Austrocknung zum Rückgang der tropischen Wälder, im nachfolgendenOligozän undMiozän hielten sich Schuppentiere nur noch in Europa und im südlicheren Asien.^[3]

• Robert J. Emry:A North American Oligocene pangolin and other additions to the Pholidota. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 142, 1970, S. 455–510
• Robert J. Emry:The Edentulous Skull of the North American Pangolin, Patriomanis americanus. Bulletin of the American Museum of Natural History 285, 2004, S. 130–138
• Timothy J. Gaudin, Robert J. Emry und Jeremy Morris:Skeletal Anatomy of the North American Pangolin Patriomanis americana (Mammalia, Pholidota) from the Latest Eocene of Wyoming (USA). Smithsonian contributions to paleobiology 98, 2016, S. 1–102

1. ↑^abcdeRobert J. Emry:A North American Oligocene pangolin and other additions to the Pholidota. Bulletin of the American Museum of Natural History 142, 1970, S. 455–510
2. ↑^abRobert J. Emry:The Edentulous Skull of the North American Pangolin, Patriomanis americanus. Bulletin of the American Museum of Natural History 285, 2004, S. 130–138
3. ↑^abcdefghTimothy J. Gaudin, Robert J. Emry und Jeremy Morris:Skeletal Anatomy of the North American Pangolin Patriomanis americana (Mammalia, Pholidota) from the Latest Eocene of Wyoming (USA). Smithsonian contributions to paleobiology 98, 2016, S. 1–102
4. ↑^abcTimothy J. Gaudin:Pholidota. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.):Cenozoic Mammals of Africa.University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 599–602
5. ↑^abTimothy J. Gaudin, Robert J. Emry und Brandon Pogue:A new genus and species of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the late Eocene of Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology 26, 2006, S. 146–159
6. ↑^abcTimothy J. Gaudin, Robert J. Emry und John R. Wible:The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis. Journal of Mammal Evolution 16, 2009, S. 235–305
7. ↑Frederick S. Szalay und Friedemann Schrenk:The Middle Eocene Eurotamandua and a Darwinian phylogenetic Analysis. Kaupia 7, 1998, S. 97–186
8. ↑Gerhard Storch:Fossil Old World „edentates“ (Mammalia). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, S. 51–60
9. ↑Simone Hoffmann und Thomas Martin:Revised Phylogeny of Pholidota: Implications for Ferae. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (Suppl.), 2011, S. 126A–127A

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