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Parareptilien

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(Weitergeleitet vonParareptilia)
Parareptilien

Auswahl verschiedener Parareptilien (von oben nach unten und von links nach rechts): Skelett vonMesosaurus in Kalkstein der Irati-Fomration (Unterperm von Brasilien), Schädel vonHypsognathus (Procolophonier,Newark-Supergruppe,Obertrias, östliche USA), Schädel vonDelorhynchus (Unterperm, Texas, USA), Schädel vonNyctiphruretus (Mittelperm, europäischer Teil Russlands), Skelettrekonstruktion vonScutosaurus (Pareiasaurier,Oberperm, europäischer Teil Russlands)

Zeitliches Auftreten
Oberkarbon bisObertrias
303,7 bis 201,3Mio. Jahre
Fundorte
  • weltweit
Systematik
Kiefermäuler (Gnathostomata)
Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Reptiliomorpha
Amnioten (Amniota)
Sauropsida
Parareptilien
Wissenschaftlicher Name
Parareptilia
Olson, 1947

Parareptilien sind eine ausgestorbene Gruppe derReptilien, die einer ersten Diversifizierung der höherenLandwirbeltiere im frühenOberkarbon entsprang, jedoch mit der GattungErpetonyx erst ab dem jüngsten Oberkarbon[1] durchFossilfunde belegt ist und mit denProcolophoniden bis zum Ende derTrias überlebte.

In der modernen,kladistisch basierten Systematik werden Parareptilien definiert als jene Abstammungsgemeinschaft, auf derenjüngsten gemeinsamen Vorfahr die ArtenMilleretta rubidgei undProcolophon trigoniceps zurückgehen, nicht jedochCaptorhinus aguti (siehe Tsuji und Müller, 2009).Schwestergruppe der Parareptilien sind dieEureptilien, denen neben denCaptorhiniden auch die im GroßtaxonDiapsida vereinten, heute lebenden Gruppen derSchuppenreptilien,Krokodile undVögel angehören. Das Parareptilia-Konzept hat in der modernen Systematik dasAnapsida-Konzept ersetzt, insbesondere weil dieSchildkröten (Testudinata) nunmehr als sekundär schädelfensterlose Diapsiden gelten.

Merkmale

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Schädel und Schädelzeichnungen zweier Vertreter der „Nycteroleteridae“:Bashkyroleter (oben) undMacroleter (unten), beide aus dem Perm von Russland.

Diagnostische Merkmale der Parareptilien sind (laut Müller und Tsuji 2007; Tsuji und Müller 2009) unter anderen das Fehlen eines Kontaktes desLacrimale zur Nasenöffnung, das Fehlen einerEckzahnregion, eine einzelne mittig gelegene Einbuchtung am Hinterrand des Schädeldaches, das Fehlen einer Supraglenoid-Öffnung, das Fehlen eines Subtemporalfortsatzes amJugale, der feste Kontakt desPräfrontale zumPalatinum, ein bauchseitig verlängertesQuadratojugale, sowie die Lage des Kiefergelenks auf Höhe des Hinterhauptes oder etwas dahinter.

Die Parareptilien sind sehr vielgestaltig und umfassen sowohl die aquatischenMesosaurier als auch vollterrestrische Gruppen wie die massig gebautenPareiasaurier sowie die eidechsenartigenBolosauriden,Milerettiden, „Nycteroleteriden“ undProcolophonoideen. Während manche Gruppen wie die Millerettiden wahrscheinlich Insektenfresser waren (größere „Nycteroleteriden“, wieMacroleter, vermutlich sogar Fleischfresser) und dieMesosaurier sich von Fischen und aquatischenArthropoden ernährten, werden Bolosauriden, Procolophonoideen und Pareiasaurier aufgrund ihrer Gebisse als Pflanzenfresser interpretiert (siehe Benton 2005, S. 113–118).

Verwandtschaftsverhältnisse

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Mesosaurus, das erste aquatische Reptil der Erdgeschichte (Unter-Perm, südliches Afrika und Südamerika).
Procolophon, ein triassisches Parareptil.
Lanthanosuchus, ein lurchähnlicher Vertreter aus dem Perm von Russland.
Eudibamus, ein Bolosaurier aus dem Unter-Perm von Thüringen.

Das folgendeKladogramm stellt die Verwandtschaftsverhältnisse der Parareptilien nach Tsuji und Müller (2009) dar. Die Untergliederung der Eureptilien folgt Laurin und Reisz (1995) (siehe auch Benton, 2005).

  Amniota  

 Synapsida (einschließlich derSäugetiere)


  Reptilia  
  Parareptilia  

 Mesosauridae


   


 Millerettidae


   

 Eunotosaurus



  Ankyramorpha  

 Lanthanosuchoidea


   

 Nyctiphruretus


   

 Bolosauridae


   

 Procolophonoidea


   

 Pareiasauria


   

 „Nycteroleteridae




Vorlage:Klade/Wartung/3




  Eureptilia 

 Captorhinidae


   

 Paleothyris


   

 Diapsida (einschließlich der heutigen Reptiliengruppen und derVögel)






Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die Gruppe der Reptilien (Reptilia) beinhaltet hier gemäß der Definition von Modesto und Anderson (2004) die heutigen Reptiliengruppen sowie alle Tiere, die mit ihnen näher verwandt sind als mit den Säugetieren. Synonym zuReptilia wird auchSauropsida als Gruppenbezeichnung verwendet. Die Stellung vonEunotosaurus neben denMilleretidae ist unsicher, osteologische Befunde deuten auf eine nähere Verwandtschaft mit den seit spätestens 2010 allgemein als Diapsiden (und damit Eureptilien) geltendenSchildkröten hin.[2]

Stammgruppe der Schildkröten?

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Die im Vergleich zu anderen heutigen Reptiliengruppen deutlich abweichendeAnatomie der Schildkröten, unter anderem der anapside Schädel, d. h. ein Schädel ohneSchläfenöffnungen, gab und gibt immer noch einigen Paläontologen Anlass zu glauben, dass diese speziellen Merkmale auf eine frühe Trennung der Stammlinien der Schildkröten und der heute lebendenDiapsiden zurückzuführen seien und dass es sich bei den Parareptilien um die nächsten fossilen Verwandten der Schildkröten handele. Als mögliche Parareptil-Schwestergruppen der Schildkröten galten früher die Procolophoniden (Laurin und Reisz, 1995) sowie die Pareiasaurier (siehe z. B. Lee 1997) und neuerdings wiederEunotosaurus (Lyson et al., 2010).

Für die entsprechende Klade (Parareptilien einschließlich der Schildkröten) war zwischenzeitlich die BezeichnungAnapsida in Gebrauch (Modesto, 1999).

Dassosteologische Übereinstimmungen, die auf eine Verwandtschaft der Schildkröten mit den Parareptilen verweisen, tatsächlichhomologe Merkmale darstellen, gilt als zweifelhaft (siehe Rieppel und Reisz 1999; Rieppel 2000) und besonders molekularbiologische Befunde verweisen auf eine Position der Schildkröten innerhalb der Diapsiden (Zardoya und Meyer 1998, Cao u. a. 2000). Zudem bestehen kaum knochenhistologische Übereinstimmungen zwischen den Hautknochenplatten (Osteodermen) der Pareiasaurier und denSchildkrötenpanzern, die histologisch eher den Hautverknöcherungen der Diapsiden ähneln (Scheyer und Sander 2009).

Literatur

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Einzelnachweise

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  1. Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Mark J. MacDougall, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Robert R. Reisz:The oldest parareptile and the early diversification of reptiles. Proceedings of the Royal Society B. Bd. 282, Nr. 1801, 2015,doi:10.1098/rspb.2014.1912.
  2. Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang, Jacques A. Gauthier:Evolutionary Origin of the Turtle Shell. In:Current Biology. Bd. 23, Nr. 12, 2013,ISSN 0960-9822, S. 1113–1119,doi:10.1016/j.cub.2013.05.003.
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