DiePaarhufer, auchPaarzehige Huftiere oderPaarzeher (Artiodactyla, früher auch Paraxonia), sind in derklassischen Systematik eineOrdnung derSäugetiere (Mammalia). Es handelt sich um überwiegend pflanzenfressende Tiere, die im Gegensatz zu denUnpaarhufern meist durch eine gerade Anzahl vonZehen (zwei oder vier) charakterisiert sind. Zu dieser Gruppe zählen einige der wirtschaftlich bedeutendsten Säugetiergruppen wieRinder,Schweine,Kamele,Ziegen undSchafe, aber auch andere bekannte Tiere wieGiraffen,Flusspferde,Hirsche oderAntilopen.Molekularbiologische Untersuchungen haben ergeben, dass die Paarhufer wahrscheinlichparaphyletisch in Bezug auf dieWale sind. Das heißt, dass einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) näher mit den Walen als mit den übrigen Vertretern dieser Ordnung verwandt sind. Modernephylogenetische Systematiken fassen entsprechend Paarhufer und Wale zum gemeinsamenTaxon derCetartiodactyla zusammen. Die Paarhufer bilden demnach einFormtaxon, also eine Gruppe, die zwar keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft darstellt, aber durch gemeinsame Merkmale charakterisiert wird.
Paarhufer lassen sich in vier Unterordnungen einteilen:
Die Paarhufer haben einige gemeinsame Merkmale insbesondere im Bau der Gliedmaßen, die sich bei den heute lebenden (rezenten), hochgradig an das Wasserleben angepassten Walen nicht finden. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) der Paarhufer galten ein spezieller Bau desSprungbeins mit zwei Gelenkrollen (Trochlea tali proximalis unddistalis) und der verlängerte letzte untereVormahlzahn. Allerdings hat die Entdeckung dieses speziellen Sprungbeins bei fossilen Walen im Jahr 2001 den Diskussionen über die Systematik neue Nahrung gegeben (sieheunten).
Die Paarhufer sind mittelgroße bis große Tiere, die sich vierfüßig (quadruped) fortbewegen. Es gibt zwei Gestalttypen, die sich deutlich im Körperbau unterscheiden. So zeichnen sich etwa Schweineartige und Flusspferde durch einen stämmigen Rumpf, kurze Beine und einen großen Kopf aus. Schwielensohler und Wiederkäuer weisen hingegen einen eher schlanken Körperbau und lange dünne Beine auf. Die Größe der Paarhufer variiert beträchtlich. Als kleinste Vertreter gelten dieHirschferkel, die oft nur 45 Zentimeter Kopfrumpflänge und ein Gewicht von 1,5 Kilogramm erreichen. Die größten Vertreter sind – mit bis zu 5 Metern Kopfrumpflänge und 4,5 Tonnen Gewicht – dasFlusspferd beziehungsweise – mit bis 5,5 Meter Höhe und 4,7 Meter Kopfrumpflänge – dieGiraffe. Hinsichtlich der Größe herrscht bei fast allen Arten einSexualdimorphismus: Die Männchen werden durchweg größer und schwerer als die Weibchen. Geschlechtsunterschiede gibt es auch bei den Stirnwaffen: so haben beiHirschen in der Regel nur die Männchen einGeweih und dieHörner derHornträger sind bei den Weibchen meist deutlich kleiner oder fehlen gänzlich. Auch hinsichtlich anderer Aspekte wie der der Bezahnung oder der Fellfärbung kann es Sexualdimorphismen geben. So etwa bei derHirschziegenantilope, bei der das Fell der Männchen dunkelbraun, das der Weibchen hingegen ockerfarben ist.
Bis auf die nahezu unbehaarten Flusspferde sind alle Vertreter dieser Ordnung mit einem dichtenFell bedeckt, dessen Länge und Färbung je nach Lebensraum variieren. Arten in kühleren Regionen können einenFellwechsel durchmachen. Es überwiegen unscheinbare, tarnende Fellfärbungen wie Gelb-, Grau-, Braun- oder Schwarztöne.
Paarhufer tragen ihren Namen, weil sie meist eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) haben – lediglich bei einigenNabelschweinen ist es bei den Hinterbeinen zu einer Reduktion der Zehenanzahl auf drei gekommen. Die Mittelachse eines Beins liegt bei Paarhufern zwischen der dritten und vierten Zehe. Diese beiden Mittelzehen sind am besten ausgebildet. Die ursprünglich vorhandene erste Zehe fehlt bei heutigen Paarhufern immer, sie ist nur beifossilen Vertretern belegt. Die zweite und fünfte Zehe sind unterschiedlich ausgebildet: Bei denFlusspferden sind sie nach vorne gerichtet und voll funktionsfähig. Bei den übrigen Paarhufern sind sie rückwärts angeordnet (und werden als „Afterzehe“ bzw. „Afterklaue“ bezeichnet) oder vollständig reduziert. Bei denSchweineartigen und Hirschferkeln werden die Afterzehen bei weichem, schlammigen Untergrund noch mitbenutzt und vergrößern die Auftrittsfläche. In den meisten Fällen berühren sie den Boden jedoch nicht mehr. Bei manchen Gruppen wie bei denKamelen und denGiraffenartigen ist die Rückbildung so weit fortgeschritten, dass die zweite und fünfte Zehe nicht einmal mehr alsRudimente vorhanden sind.
BeiFlusspferden sind alle vier Zehen nach vorne gerichtet.
BeiSchweinen und vielen anderen Paarhufern sind die zweite und fünfte Zehe als Afterklaue nach hinten gerichtet.
BeiKamelen sind nur noch zwei Zehen vorhanden, die Klauen sind zu Nägeln umgebildet.
Trotz der Bezeichnung „Paarhufer“ ist die BezeichnungHuf für dasZehenendorgan genau genommen denPferden vorbehalten, im Falle der Paarhufer spricht man korrekterweise vonKlauen.[1] Diese Klauen sind ausHornsubstanz gebildet und setzen sich ursprünglich aus drei Teilen zusammen: der Platte (oben und an den Seiten), der Sohle (unten) und demBallen (hinten), die jedoch in unterschiedlichem Ausmaß verwachsen sein können. Generell sind die Klauen der Vorderbeine breiter und stumpfer als die der Hinterbeine und klaffen stärker auseinander. Bis auf die Kamele sind alle PaarhuferZehenspitzengänger, das heißt, sie setzen nur die Spitze des vordersten Zehengliedes auf den Boden auf. Bei Kamelen sind die Horngebilde an den Füßen zuNägeln reduziert, die Zehen ruhen auf einem elastischen Polster aus Bindegewebe, das eine breite Sohlenfläche bildet. Daher stammt auch die Bezeichnung der Unterordnung derSchwielensohler (Tylopoda), deren einzigerezente Vertreter die Kamele sind.
Handskelette verschiedener Säugetiere: Gut zu sehen ist beim Schwein (3. von links) die Verkleinerung der 2. und 5. Zehe, beim Rind (4. von links) das Verschmelzen der Mittelhand zum Hauptmittelfußknochen.
Bei den Paarhufern herrscht eine Tendenz zur Verwachsung derMetapodien (Mittelhand- undMittelfußknochen). Bei den Schweineartigen und Flusspferden sind sie noch getrennt und nur durch ein straffes Bindegewebe gekoppelt. Bei den Kamelen undWiederkäuern sind 3. und 4. Metapodium zu einer Einheit, dem Hauptmittelfußknochen, verschmolzen, dessen Ursprung aus zwei Knochen oft durch Längsrinnen an der Vorder- und Hinterseite (Sulcus longitudinalis dorsalis undpalmaris bzw.plantaris) noch sichtbar ist.[2]
Die Knochen desStylopodiums (Oberarm- bzw.Oberschenkelknochen) undZygopodiums (Elle undSpeiche bzw.Schien- undWadenbein) sind meist langgestreckt. Die Muskulatur der Gliedmaßen ist vorwiegend rumpfnah lokalisiert, was dafür sorgt, dass Paarhufer oft sehr schlanke Beine haben. EinSchlüsselbein ist nie vorhanden, dasSchulterblatt ist sehr beweglich, sein Vor- und Zurückschwingen sorgt für zusätzliche Beweglichkeit bei schnellem Lauf.
Der spezielle Bau der Beine sorgt für eine steife Stellung der unteren Gliedmaßenglieder.Drehbewegungen der Beine sind kaum mehr möglich, die Unbeweglichkeit bewirkt aber eine höhere Stabilität bei schneller Fortbewegung. Zusätzlich haben viele kleinere Paarhufer einen sehr flexiblen Rumpf, dessen Biegsamkeit bei der Flucht zur Vergrößerung der Schrittlänge beiträgt. Neben demSelektionsdruck zur Erlangung hoher Geschwindigkeiten bei der Flucht erhöht der spezialisierte Bau der Gliedmaßen auch die Energieersparnis bei langsamen Bewegungen, etwa bei der Nahrungsaufnahme.
Viele Paarhufer haben einen verhältnismäßig großen Kopf. Der vordere (präorbitale) Teil des Schädels ist oft langgestreckt und schmal, dieNasenbeine laufen nach vorn in einer oder zwei Spitzen aus. DasStirnbein ist nach hinten (caudad) vergrößert und verdrängt dasScheitelbein, das bei einigen Wiederkäuern (z. B. bei vielenHornträgern) gar keinen Anteil mehr an der oberen (dorsalen) Partie des Schädeldaches hat.
DieLippen sind beweglich und stark muskularisiert. Bei einigen Gruppen wie den Schweineartigen, aber auch manchen Wiederkäuern wie derSaiga und denDikdiks, ist es durch Verlängerung der Oberlippe zu einerRüsselbildung gekommen.
Vier Familien der Paarhufer, dieGiraffenartigen,Hirsche,Gabelhornträger undHornträger, haben Stirnwaffen. Die Gruppe derStirnwaffenträger (Pecora) umfasst mit denMoschustieren undWasserrehen aber auch stirnwaffenlose Vertreter. Bei den (meist als Horn oder Geweih bezeichneten) Stirnwaffen handelt es sich meist um Auswüchse desStirnbeins, die unterschiedlich gebaut sind. Die Giraffenartigen haben Knochenzapfen, die mit behaarter Haut umkleidet sind. Hirsche sind durch einGeweih gekennzeichnet, das aus zapfenförmigen Knochengebilden („Rosenstöcken“) wächst. Es besteht aus Knochensubstanz und wird jedes Jahr nach der Paarungszeit abgestoßen und neu gebildet. DieHörner der Hornträger bestehen im Gegensatz dazu ausHornsubstanz auf einem Knochenzapfen und werden meist ein Leben lang beibehalten. Die Haut, die den Knochenzapfen bedeckt, scheidet Hornzellen ab, die schließlich eine harte Hornscheide bilden. Die ältesten Hornschichten werden dabei immer weiter Richtung Hornspitze verschoben. Mit Ausnahme derVierhornantilope (und einzelner Haustierrassen, z. B.Jakobschaf) haben alle Hornträger zwei Hörner. Bei den Gabelhornträgern schließlich werden die Hörner ähnlich wie die der Hornträger gebildet, im Gegensatz dazu werden die Hornscheiden aber jährlich abgeworfen.
Die Stirnwaffen können dem Imponiergehabe, dem Kampf um das Paarungsvorrecht und der Verteidigung dienen. In fast allen Fällen sind siegeschlechtsdimorph ausgebildet, das heißt bei Männchen größer als bei Weibchen. Bei einigen Arten wie nahezu allen Hirschen, einigenWaldböcken und demOkapi fehlen sie den Weibchen generell.
DieEckzähne mancher Paarhufer sind hauerartig entwickelt, am ausgeprägtesten bei denHirschebern.
Die Bezahnung der Paarhufer ist variabel, es lassen sich jedoch zwei Trends erkennen. Die Schweineartigen und Flusspferde haben relativ viele Zähne (bei einigenEchten Schweinen ist sogar die ursprüngliche Zahnzahl derHöheren Säugetiere (44) erhalten geblieben). Das Gebiss ist eher an einen quetschenden Kauvorgang angepasst, was der tendenziell allesfressenden Ernährung dieser Tiere entspricht. Bei den Kamelen und Wiederkäuern ist die Zahnzahl reduziert, es klafft oft eine alsDiastema bezeichnete Lücke im Gebiss, und dieBackenzähne sind auf eine mahlende Zerkleinerung der Pflanzennahrung ausgerichtet.
DieSchneidezähne sind oft reduziert, bei den Wiederkäuern fehlen sie am Oberkiefer vollständig, stattdessen pressen die unteren Schneidezähne gegen eineDentalplatte. DieEckzähne sind unterschiedlich ausgeprägt: Bei den Schweineartigen sind sie vergrößert und hauerartig entwickelt, sie dienen dem Graben im Erdreich und zur Verteidigung. Bei den Wiederkäuern ist der obere Eckzahn bei Männchen von Arten ohne Stirnwaffen (Hirschferkel,Moschustiere,Wasserreh) vergrößert und wird als Waffe beim Kampf um das Paarungsvorrecht eingesetzt. Bei Arten mit Stirnwaffen fehlt der obere Eckzahn hingegen meist. Die unteren Eckzähne der Wiederkäuer gleichen den Schneidezähnen, sodass diese Tiere acht gleichförmige Zähne im Vorderteil des Unterkiefers haben.
DieBackenzähne der Schweineartigen sind niederkronig und mit wenigen Höckern versehen. Im Gegensatz dazu sind die der Kamele und Wiederkäuer hochkronig und die Höcker sind zu halbmondförmigen Schmelzleisten umgebildet (selenodont).
Zur Wahrnehmung der Umwelt dient in erster Linie derGeruchssinn, der wie bei den meisten Säugetieren sehr gut entwickelt ist. Auch derGehörsinn ist stark ausgeprägt, unterstützt wird dieser durch die bei vielen Arten vorhandenen beweglichenOhrmuscheln. Im Gegensatz zu vielen anderen Säugern ist auch derGesichtssinn zumindest bei Wiederkäuern und Kamelen ausgeprägt. Dabei ist vor allem das Bewegungssehen entwickelt, unbewegte Objekte werden eher nicht wahrgenommen. Analog zu vielen anderen Tieren, die ständig aufmerksam gegenüber Räubern sein müssen, sind dieAugen seitlich am Kopf angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und dem frühestmöglichen Erkennen von Bedrohungen dient.
Echte Schweine haben im Gegensatz zu den anderen Paarhufern einen einfachen, sackförmigen Magen.Hirsche haben wie alle Wiederkäuer einen mehrkammerigen Magen, der der besseren Verwertung der Pflanzennahrung dient.
Als Anpassung an die schwer verdauliche Pflanzennahrung haben die Paarhufer einige Besonderheiten desVerdauungstraktes entwickelt, die vor allem bei den Wiederkäuern stark ausgeprägt sind. Im Bereich des Mundes sind oft zusätzlicheSpeicheldrüsen vorhanden und die Mundschleimhaut ist häufig stark verhornt, um Verletzungen durch harte Pflanzenteile zu vermeiden und den leichteren Transport der grob zerkauten Nahrung zu ermöglichen.
Im Bau desMagens zeigen die Paarhufer die wohl höchsten Spezialisierungen unter allen Säugetieren, wobei es mehrfach unabhängig voneinander zur Entwicklung mehrerer Magenabschnitte gekommen ist. Am einfachsten ist er bei den Echten Schweinen gebaut, die noch einen einfachen, sackförmigen Magen besitzen. BeiNabelschweinen und Flusspferden kam es zur Entwicklung mehrerer Blindsäcke, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Der Magen der Kamele ist dreigegliedert und teilt sich in zwei Vormägen, die aber im Gegensatz zu denen der Wiederkäuer mitDrüsen ausgestattet sind, und dem eigentlichen oderLabmagen. Kamele können wiederkäuen, werden aber nicht zumTaxon der Wiederkäuer gerechnet.
Der Magen der Wiederkäuer schließlich teilt sich in drei oder vier Abschnitte: denPansen (Rumen), denNetzmagen (Reticulum), denBlättermagen (Omasum) und denLabmagen (Abomasum). Den innerhalb der Wiederkäuer als besonders urtümlich eingestuften Hirschferkeln fehlt der Blättermagen, ansonsten zeigen alle Arten dieser Unterordnung den gleichen Bau und die gleiche Verdauungsweise. Die Vormägen sind drüsenfrei. Hier wird die grob zerkaute Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt und in kleinen Portionen wieder in die Mundhöhle gefördert, wo sie wiedergekäut wird, bevor sie in den eigentlichen Magen kommt und weiter verdaut wird. (Ausführliches siehe im ArtikelWiederkäuer). Diese Verdauungsweise bietet zwei Vorteile: zum einen kann dabei die schwer verdauliche Pflanzennahrung bestmöglich aufgeschlossen und verwertet werden. Zum anderen wird die Dauer der eigentlichen Nahrungsaufnahme – zumal mit der für die Wahrnehmung der Umwelt ungünstigen Körperhaltung mit dem Kopf nahe beim Boden – verkürzt, was im Hinblick auf die Bedrohung durch Fressfeinde von Vorteil ist; das Wiederkäuen kann dann an geschützten Plätzen erfolgen.
DerDarm der Paarhufer ist wie bei vielen pflanzenfressenden Säugetieren generell sehr lang, derDünndarm ist stark in Schleifen gelegt. Im Gegensatz zu denUnpaarhufern, bei denen die Fermentation erst im Darm stattfindet, sindBlind- undGrimmdarm einfacher gebaut und weniger voluminös.
Der Bau desHarn- und Geschlechtsapparates der Paarhufer zeigt ebenfalls einige Auffälligkeiten. DerPenis ist im Ruhezustand s-förmig gebogen und ruht in einer Hauttasche am Bauch. Er ist fibroelastisch, das heißt dieSchwellkörper sind nur gering entwickelt und dieErektion bewirkt vor allem eine Streckung dieser Krümmung und damit eine Verlängerung, kaum aber eine Verdickung des Penis. Dieser Bau des Penis findet sich in ähnlicher Weise bei denWalen und stellt ein Anzeichen für die nahe Verwandtschaft dar. DieHoden liegen imHodensack und damit außerhalb derBauchhöhle. DieEierstöcke vieler Weibchen machen einen Abstieg (Descensus ovarii) durch – vergleichbar demHodenabstieg vieler männlicher Säuger – und liegen nahe demBeckeneingang auf Höhe des viertenLendenwirbels. DieGebärmutter ist zweihörnig ausgebildet (Uterus bicornis).[3]
Bei diesenJapanischen Serauen sind die Präorbitaldrüsen (Drüsen vor den Augen) gut zu erkennen.
Einige Paarhufer haben Besonderheiten imKreislaufsystem entwickelt. DasHerz der Echten Schweine weist eine paarige Knorpeleinlagerung zwischen Vorhöfen und Kammern auf. Bei einigen Wiederkäuern sind zweiHerzknochen (Ossa cordis) ausgebildet, die dieAortenöffnung stabilisieren.
Die Anzahl derMilchdrüsen ist variabel und korreliert wie bei allen Säugetieren ungefähr mit der Wurfgröße. Ursprünglich waren vermutlich zwei Reihen vonZitzen vom Achsel- bis in den Leistenbereich vorhanden. Diese ursprüngliche Anordnung findet sich noch bei einigen Echten Schweinen, die auch die höchste Wurfgröße aller Paarhufer haben. In den meisten Fällen ist es jedoch zu einer Reduktion der Zitzenanzahl gekommen, die übrigen Paarhufer haben nur noch ein oder zwei Paar Zitzen. Diese bilden bei einigen Arten einEuter in der Leistenregion.
Sekretdrüsen in der Haut sind bei nahezu allen Arten vorhanden und können an den unterschiedlichsten Stellen lokalisiert sein, etwa vor den Augen, hinter den Hörnern, am Nacken oder Rücken, an den Füßen oder in der Analregion.
Paarhufer sind mit Ausnahme desaustralisch-ozeanischen Raums, derAntarktis und vieler abgelegener Inseln weltweit verbreitet. Der Artenschwerpunkt liegt heute inAfrika undAsien. InAmerika ist die Gruppe relativ artenarm, insbesondere inSüdamerika, wo nur Nabelschweine, Neuweltkamele (Lamas undVikunjas) undTrughirsche vorkommen. Hier haben andere Gruppen wie die ausgestorbenenSüdamerikanischen Huftiere und einigeNagetiere (zum BeispielCapybaras,Pampashasen oderAgutis) ähnlicheökologische Nischen besetzt. Der Mensch hat verschiedene Paarhuferarten als Haus- oder Jagdtiere weltweit verbreitet, sodass diese Tiere heute fast überall zu finden sind, wo es Menschen gibt.
Paarhufer bewohnen nahezu alle Lebensräume, vontropischen Regenwäldern undSteppen bisWüstengebiete undHochgebirgsregionen. Die größte Artenvielfalt herrscht aber in offenenHabitaten wie Grasländern und lichten Wäldern. Diese Tiere sind ausgesprochene Bodenbewohner, nur wenige Arten führen eine semiaquatische (teilweise im Wasser stattfindende Lebensweise), etwa die Flusspferde. Einige Arten haben das Hochgebirge besiedelt und können ausgezeichnet klettern.
Das Sozialverhalten der Paarhufer ist variabel. Generell herrscht aber eine Tendenz, sich zu größeren Gruppen zusammenzuschließen, es gibt aber auch einzelgängerisch oder dauerhaft in Paaren lebende Tiere (etwa bei den Hirschferkeln). Bei den in Gruppen lebenden Arten entwickelt sich oft eine Hierarchie, sowohl unter den Männchen als auch den Weibchen. Etliche Arten leben aber auch inHaremsgruppen, das heißt, dass ein einzelnes Männchen einige Weibchen und den gemeinsamen Nachwuchs um sich schart und keine Nebenbuhler duldet. Bei anderen Arten bilden die Weibchen und die Jungtiere während des größten Teils des Jahres eigene Gruppen, während die Männchen einzelgängerisch oder in Junggesellengruppen leben und nur zur Paarungszeit die Weibchengruppen aufsuchen. Bei vielen Paarhufern kommt es während der Paarungszeit zu erbitterten Kämpfen um das Paarungsvorrecht zwischen den Männchen, die mit den Stirnwaffen, den hauerartigen Eckzähnen oder auf andere Weise ausgetragen werden.
Viele Paarhufer sindterritorial und markieren ihr Revier beispielsweise mit Drüsensekreten oder Urin. Neben ganzjährig standorttreuen Arten gibt es auch Tiere, die jahreszeitliche Wanderungen auf der Suche nach besseren Nahrungsplätzen unternehmen.
Über dieAktivitätszeiten lassen sich keine generellen Aussagen machen. Es gibt sowohl tag-, dämmerungs- und nachtaktive Vertreter als auch Arten, bei denen das Tag-Nacht-Schema je nach Jahreszeit oder Lebensraum variieren kann.
Die meisten Paarhufer sindPflanzenfresser, deren Nahrungsspektrum je nach Art und Lebensraum variieren kann. Oft werden Gräser, Kräuter oder Blätter, aber auch andere Pflanzenteile wie Knollen oder Früchte verzehrt. Echte Schweine, Nabelschweine und in geringem Ausmaß auch Hirschferkel sindAllesfresser, die ihre Nahrung mit Insekten, Würmern und manchmal auch kleinen Wirbeltieren ergänzen. Die meisten Arten sind auf eine tägliche Wasseraufnahme angewiesen, einige in trockenen Habitaten lebende Arten können jedoch wochenlang überleben ohne zu trinken – bekanntestes Beispiel sind die Kamele.
Wie diese jungenStreifengnus kommen fast alle Paarhufer behaart und mit geöffneten Augen zur Welt und sind Nestflüchter.
Generell herrscht bei den Paarhufern eine Tendenz zu langerTrächtigkeitsdauer, geringer Wurfgröße und hohem Entwicklungsgrad der Neugeborenen. Wie bei vielen anderen Säugetieren haben Arten in gemäßigten oder polaren Regionen eine feste Paarungssaison, während es bei Arten in tropischen Gebieten oft ganzjährig zur Fortpflanzung kommen kann. Entsprechend der Lebensweise überwiegt einpolygynes Paarungsverhalten, ein Männchen paart sich also oft mit mehreren Weibchen. DieBegattung erfolgt üblicherweise durch das säugertypische „Aufreiten“, nur bei den Kamelen wird sie im Liegen vollzogen.
Die Länge der Tragzeit variiert zwischen 4 und 5 Monaten bei Schweineartigen, Hirschferkeln undMoschustieren, 6 bis 10 Monaten bei Flusspferden,Hirschen undHornträgern, 10 bis 13 Monaten bei Kamelen und 14 bis 15 Monaten bei denGiraffenartigen. In der Regel kommen ein bis zwei Jungtiere zur Welt, bei einigen Schweinen können es aber bis zu zehn sein.
Die Neugeborenen aller Arten sindNestflüchter und kommen mit geöffneten Augen und, mit Ausnahme der generell haarlosen Flusspferde, behaart zur Welt. Typisch für einige Paarhufer (etwa Schweine oder Hirsche) ist das gestreifte oder gepunktete Fellkleid der Jungtiere, das der Tarnung dient und sich im Aufwachsen verliert. Die Jungtiere einiger Arten verbringen ihre ersten Wochen mit der Mutter an einem geschützten Lagerort, andere können bald nach der Geburt laufen und der Herde binnen weniger Stunden oder Tage folgen.
Die Lebenserwartung beträgt in der Regel 20 bis 30 Jahre, wie bei vielen Säugetieren haben kleinere Arten eine oft kürzere Lebensspanne als große Arten. Am ältesten werden Tiere wie Flusspferde,Rinder und Kamele, die 40 bis 50 Jahre erreichen können.
Je nach Größe und Lebensraum haben Paarhufer unterschiedliche natürliche Feinde, oft sind es jedochRaubtiere, etwaKatzen,Hunde oderBären, die Jagd auf diese Tiere machen. Andere Fressfeinde sind beispielsweiseKrokodile, großeGreifvögel und bei kleinen Arten und Jungtieren auchRiesenschlangen.
Einige Paarhufer wie dasHausschaf sind seit Jahrtausenden domestiziert.Manche Arten wie dasDromedar werden auch als Last- und Reittier eingesetzt.
Schon seit frühester Zeit sind Paarhufer vom Menschen aus verschiedensten Gründen gejagt worden: um ihr Fleisch zu verzehren, ihr Fell zu Kleidung zu verarbeiten und ihre Stirnwaffen, Knochen und Zähne als Waffen oder Werkzeug zu verwenden. Später beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, einige Arten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. DieDomestizierung vonNutztieren begann spätestens im achten Jahrtausend v. Chr., alsWildziege,Wildschaf undWildrind, etwas später auch dasWildschwein, zuHausziege,Hausschaf,Hausrind undHausschwein domestiziert worden sind. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. dasDromedar und dasLama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander vonstattenging.
Heute werden Paarhufer aus verschiedensten Gründen gehalten. Dies sind vorrangig der Genuss ihresFleisches, die Gewinnung vonMilch und die Verarbeitung ihrer Haut oder ihresFelles zuLeder und anderer Bekleidung oder die Schur zur Gewinnung derWolle. Auch als Arbeits-, Zug-, Reit- oder Tragtiere werden manche Arten eingesetzt, etwa dasHausrind, derWasserbüffel, derYak oder verschiedene Kamele.
Hinsichtlich der Domestikation lassen sich zwei Grundtypen unterscheiden. Zum einen sind das Tiere, die in verschiedenenRassen gezüchtet wurden, die weltweit verbreitet sind und die sich teilweise erheblich von der Wildform unterscheiden, etwaHausrind,Hausschwein,Hausziege undHausschaf. Andere Haustiere sind weitgehend in ihrem Ursprungsgebiet geblieben und gegenüber der Wildform wenig verändert, etwa dasRentier, einige Rinder (wie derWasserbüffel, derBanteng, derGaur oder dasYak) und Kamele (wie dasDromedar, dasTrampeltier, dasLama oder dasAlpaka).
Einige wildlebende Paarhuferarten werden nicht nur zum Nahrungserwerb, sondern auch aus jagdsportlichen Gründen erlegt. Solche Praktiken, die nicht aus Notwendigkeit, sondern zur Gewinnung vonTrophäen durchgeführt werden, stehen unter teils heftiger Kritik und haben manche Arten, etwa denAlpensteinbock oder dieArabische Oryx, an den Rand der Ausrottung gedrängt.
DasWildrind, die Stammform des Hausrindes, ist im 17. Jahrhundert ausgerottet worden.
Der Gefährdungsgrad der einzelnen Paarhuferarten ist unterschiedlich. Einige Arten haben alsKulturfolger (wie etwa dasWildschwein) ihren Lebensraum ausbreiten können oder wurden vom Menschen als Parktiere oder entlaufene Haustiere in Regionen gebracht, in denen sie vorher nicht heimisch waren. Manche Paarhufer haben auch davon profitiert, dass ihre Fressfeinde (vorrangigRaubtiere) als Nahrungskonkurrenten der Viehzüchter von diesen teils erheblich dezimiert wurden.
Im Gegenzug sind viele Paarhufer in ihrem Bestand deutlich zurückgegangen und einige Paarhufer wurden sogar ausgerottet. Die Gründe dafür liegen in der Bejagung und in jüngerer Zeit auch in der zunehmenden Zerstörung ihres Lebensraumes. Ausgestorben sind mehrereGazellenarten (dieAlgerische Gazelle), mehrere madagassischeFlusspferdarten, derBlaubock und derSchomburgk-Hirsch. Auch dasWildrind, die Stammform desHausrindes, ist im 17. Jahrhundert verschwunden. Zwei Arten, dieArabische Oryx und dieSaudi-Gazelle, werden von derIUCN als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild) geführt, das heißt, dass nur noch die Bestände in Nachzuchtprogrammen oder Tiergärten existieren. 14 Arten gelten als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered), darunter dieMendesantilope, derKouprey, die Wildform desTrampeltiers, derDavidshirsch, diePrzewalski-Gazelle, dieSaiga, dasVietnamesische Waldrind und dasZwergwildschwein. Weitere 24 Arten werden als stark gefährdet (endangered) und 36 Arten als gefährdet (vulnerable) gelistet.[4]
DieSystematik der Paarhufer wird heftig diskutiert. Grund dafür ist, dass sie einerseits einemorphologisch (von ihrem Körperbau) eindeutig definierteOrdnung sind, andererseits aber dieWale sich aus ihnen entwickelt haben und einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) näher mit diesen als mit den übrigen Paarhufern verwandt sind. Das macht die Paarhufer inphylogenetischen (über die Stammesentwicklung definierten) Systematiken – die in jüngerer Zeit maßgeblicher werden – zu einemparaphyletischen Taxon, das heißt zu einer Gruppe, die zwar von einer gemeinsamen Stammform abstammt, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren umfasst. Da die phylogenetische Systematik nach Möglichkeit nurmonophyletische Taxa anerkennt, das heißt Gruppen, die von einer gemeinsamen Stammform abstammen und alle Nachkommen dieses Vorfahren umfassen, müssen die Paarhufer mit den Walen zu einem alsCetartiodactyla bezeichnetenTaxon zusammengefasst werden. Hier soll zunächst die traditionelle Systematik vorgestellt und dann die phylogenetische Sicht der Paarhufer erläutert werden.
SchonCarl von Linné postulierte eine enge Verwandtschaft zwischen Kamelen und Wiederkäuern.Henri de Blainville erkannte den ähnlichen Bau der Gliedmaßen dieser Tiere mit denen der Schweine und Flusspferde und der englische ZoologeRichard Owen prägte 1848 die Bezeichnung „even-toed ungulates“ („Paarzehige Huftiere“) und den wissenschaftlichen Namen Artiodactyla.
Seit dieser Zeit war die Zusammensetzung dieser Gruppe klar und wurde kaum jemals in Zweifel gezogen. Für die innere Systematik dienten der Bau desMagens und derBackenzähne. So haben Schweine,Pekaris und Flusspferde niederkronige Backenzähne und einen einfachen Magen, sie verdauen direkt, ohne wiederzukäuen. Darum wurden sie als Nicht-Wiederkäuer (Nonruminantia) oder Schweineartige im weiteren Sinn (Suina oder Neobunodontia) zusammengefasst. Alle anderen Paarhufer haben hochkronige Backenzähne mit selenodontem Bau (halbmondförmigen Schmelzleisten) und besitzen die Fähigkeit zum Wiederkäuen, sie bilden deshalb die Gruppe der Selenodontia. Unterschiede im Bau des Magens ließen erahnen, dass sich die Fähigkeit zum Wiederkäuen zweimal unabhängig voneinander entwickelt hat; deshalb werden die Kamele nicht zu den eigentlichenWiederkäuern (Ruminantia) gezählt, sondern diesen als Schwielensohler (Tylopoda) gegenübergestellt. Innerhalb der Wiederkäuer stehen die urtümlichen, stirnwaffenlosen Hirschferkel allen anderen Gruppen gegenüber, die alsStirnwaffenträger (Pecora) zusammengefasst werden.
Aus reinmorphologischen Gesichtspunkten ergaben sich daher folgende vermutete Abstammungsverhältnisse, die bis Ende des 20. Jahrhunderts weitgehend anerkannt waren:[5]
Paarhufer
Schweineartige im weiteren Sinn (Suina/Neobunodontia)
DieMesonychia, fleischfressende Huftiere aus dem frühenKänozoikum, galten lange Zeit als Vorfahren der Wale.
Dierezenten Wale sind hochangepasste Meeresbewohner, die äußerlich wenig Gemeinsamkeiten mit anderen Säugetieren haben – Ähnlichkeiten mit anderenMeeressäugern wieRobben undSeekühen beruhen ausschließlich aufKonvergenz. Es liegt aber nahe, dass sie sich aus landbewohnenden Säugern entwickelt haben müssen. Als wahrscheinlichste Kandidaten für die Vorfahren der Wale galten lange Zeit dieMesonychia. Das waren zum Teil riesenhafte, fleischfressende Tiere aus dem frühenKänozoikum (Paläozän undEozän), die an den Füßen Hufe statt Krallen trugen. Ihre Gliedmaßen wiesen nicht den paarhufertypischen Bau desSprungbeins auf, der auch von fossilen Walen bis vor kurzem nicht bekannt war. Ihre Backenzähne waren an eine tierische Ernährung angepasst und ähneln den Zähnen heutiger Zahnwale, die für eine fischfressende Nahrung ausgerichtet sind und im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren einen gleichförmigen (homodonten) Bau aufweisen.
Man hielt die Mesonychia für nahe Verwandte der Paarhufer, sodass durchaus anerkannt war, dass Paarhufer und Wale die jeweils nächsten lebenden Verwandten voneinander sind. Diese nahe Verwandtschaft konnte auch durchmorphologische Gemeinsamkeiten, etwa im Bau desPenis oder der Anordnung derBronchien bestätigt werden. Die vermuteten Abstammungsverhältnisse lassen sich wie folgt wiedergeben:[6]
Durch molekulare und auch morphologische Studien wurde bestätigt, dass dieWale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde sind.
In den 1990er-Jahren wurde begonnen, die biologische Systematik nicht nur nach Gesichtspunkten des Körperbaus und des Fossilbefundes, sondern auch mittelsmolekularbiologischer Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durchSequenzierung derDNA undRNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Methode wurde und wird bei zahlreichen Lebewesen angewandt und hat die Systematik vieler Taxa deutlich verändert. Auch bei den Paarhufern und Walen wurden diese Methoden durchgeführt, mit dem überraschenden Ergebnis, dass die nächsten Verwandten der Wale die Flusspferde und die Paarhufer somit eine paraphyletische Gruppe sind.
Zu den ersten, die zu diesem Ergebnis kamen, zählten Dan Graur und Desmond Higgins mit einer 1994 veröffentlichten Studie.[7]Allerdings berücksichtigten sie die Flusspferde noch nicht und hielten die Wiederkäuer für die Schwestergruppe der Wale. Nachfolgende Untersuchungen kamen dann zu dem Ergebnis, dass die Flusspferde die nächsten lebenden Verwandten der Wale darstellen, dies wurde unter anderem anhand vonCaseingenen[8],SINEs[9],Fibrinogen-Sequenzen[10],Cytochrom- undrRNA-Sequenzen[11],IRBP- undvWF-Gensequenzen[12],Adrenorezeptoren[13]undApolipoproteinen[14]bestätigt.In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt.
Im Jahr 2001 sorgten zwei außergewöhnliche Fossilfunde für Aufsehen. InPakistan fand man Teile des Gliedmaßenskeletts des etwa wolfgroßenPakicetus und des fuchsgroßenIchthyolestes, zwei urtümlichen Walen aus demEozän vor rund 48 Millionen Jahren, die alsPakicetidae zusammengefasst werden. Diese Funde zeigten nicht nur, dass die frühen Wale in stärkerem Ausmaß als bisher angenommen landgebunden waren, sondern wiesen eindeutig auch den speziellen Bau desSprungbeins mit einer doppelt gerollten Gelenkfläche auf. Dieses Merkmal galt bislang als Exklusivmerkmal der Paarhufer und da es nun auch bei frühen Walen entdeckt wurde, konnte die enge Verwandtschaft beider Gruppen auch morphologisch belegt werden.Bei den späteren Walen kam es zu einer so umfassenden Reduktion der Hintergliedmaßen, dass aus dem Bau der Hinterbeine dieser Tiere keine Rückschlüsse auf mögliche Abstammungen mehr gezogen werden können.DieMesonychia zeigen diesen speziellen Bau des Sprungbeins nicht, somit war eine Abstammung der Wale von ihnen ausgeschlossen.
Der spezielle Bau des Sprungbeins belegte zwar eine enge Verwandtschaft zwischen Paarhufern und Walen, kann aber die Frage, ob die Paarhufer paraphyletisch sind, nicht beantworten. Darum wurden morphologische Untersuchungen durchgeführt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterstützen. In der Anordnung der Höcker derBackenzähne, im Bau derMittelfußknochen und desSchädels konnten Übereinstimmungen gefunden werden,[15]die ein Schwestergruppenverhältnis dieser zwei Taxa unterstützen.Ob die auffälligste Gemeinsamkeit, der Verlust desFelles und derTalgdrüsen, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabhängig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, ist umstritten.
DieFlusspferde sind eine erdgeschichtlich junge Gruppe, was Fragen über ihre Herkunft aufwirft.
Als problematisch erweist sich dabei, dass der älteste Vertreter der Wale im frühenEozän (vor rund 53 Millionen Jahren), das älteste bekannte Flusspferd aber erst imMiozän (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange Lücke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine Überreste gibt.Manche Untersuchungen erklärten das späte Auftauchen der Flusspferde damit, dass sie sich aus Verwandten derNabelschweine entwickelt hätten, was aber wegen des molekularen Befundes unwahrscheinlich erscheint.Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf dieAnthracotheriidae, einer vom Eozän bis in das Miozän verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als „flusspferdähnlich“ beschrieben wurde.Eine Studie aus dem Jahr 2005[16]zeigte, dass vor allem die stammesgeschichtlich jüngeren Anthracotheriidae einen den Flusspferden sehr ähnlichen Schädelbau, allerdings eine abweichende Zahngestaltung aufweisen. Als mögliches Szenario wurde dennoch angenommen, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten. Eine im Jahr 2015 veröffentlichte Untersuchung konnte dies bestätigen, ergab aber auch, dass sich die Flusspferde nicht wie damals vermutet aus stammesgeschichtlich deutlich weiter entwickelten, sondern aus eher ursprünglichen Vertretern der Anthracotherien ableiten lassen. Die dabei neu eingeführte GattungEpirigenys aus dem östlichen Afrika stellt demzufolge dieSchwestergruppe der Flusspferde dar.[17]
Der überwältigende molekulare Befund und auch einige morphologische Hinweise sprechen dafür, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind und mit ihnen ein Taxon Cetartiodactyla bilden, wobei die Monophylie der Cetartiodactyla insgesamt durch molekulare und anatomische Hinweise gut abgesichert ist. Moderne Systematiken teilen die Cetartiodactyla in fünf untergeordnete Taxa, die jeweils mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls monophyletisch sind: dieSchwielensohler (Tylopoda), dieSchweineartigen (Suina), dieWiederkäuer (Ruminantia), dieFlusspferde (Ancodonta) und dieWale (Cetacea).
Als Schwestergruppe der Wale gelten die Flusspferde – unter Einbeziehung fossiler Taxa dürfte eineKlade aus Flusspferden und Anthracotheriidae die nächste Verwandtschaftsgruppe dieser Meeressäuger darstellen. Auch die Wiederkäuer dürften näher mit Walen und Flusspferden als mit den übrigen Paarhufern verwandt sein – dies wurde bislang nur molekularbiologisch, aber nicht morphologisch untersucht und ist daher umstritten. Als älteste rezente Seitenlinie der Paarhufer gelten die Kamele, womit die Vermutung von derkonvergenten Entwicklung der Fähigkeit zum Wiederkäuen bei Kamelen und Wiederkäuern bestätigt wird. Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben[18]:
DieKamele gelten heute als Schwestergruppe aller übrigen Paarhufer.DerGabelbock ist der einzige rezente Vertreter der Gabelhornträger.
Die vier als Paarhufer zusammengefassten Taxa der Cetartiodactyla teilen sich in zehn rezente Familien:
DieSchwielensohler (Tylopoda) umfassen nur eine Familie, dieKamele (Camelidae). Es handelt sich um eine artenarme Gruppe von Tieren, die gut an extreme Habitate angepasst sind – dieAltweltkamele an Wüsten und dieNeuweltkamele an Hochgebirgsregionen.
DieSchweineartigen (Suina) setzen sich aus zwei Familien zusammen:
DieHirsche (Cervidae) setzen sich aus rund 45 Arten zusammen, die durch ein Geweih charakterisiert sind, das in der Regel nur die Männchen tragen. Zu den auch in Europa verbreiteten Arten zählen unter anderem dasReh,Dam- undRothirsch, derElch und dasRentier.
DieFlusspferde (Hippopotamidae) umfassen zwei Arten, das (Eigentliche)Flusspferd und dasZwergflusspferd. Sie werden aus den oben genannten Gründen in einer eigenen Unterordnung, Ancodonta, geführt.
Das größte systematische Problem innerhalb der untergeordneten Taxa betrifft die Wiederkäuer. Allgemein anerkannt ist, dass die Hirschferkel die Schwestergruppe der übrigen fünf Familien sind, die alsStirnwaffenträger (Pecora) zusammengefasst werden. Innerhalb der Stirnwaffenträger ist die Systematik unübersichtlich. Zwar wurden traditionell Hirsche, Moschustiere und Gabelhornträger als Hirschartige (Cervioidea) zusammengefasst, verschiedene molekulare Untersuchungen liefern jedoch andere – und uneinheitliche – Ergebnisse, sodass die Frage nach einerphylogenetischen Systematik der Stirnwaffenträger zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden kann.
Im Dezember 2007 stellteHans Thewissen, Professor am Department of Anatomy der Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy, eine alternative Stammbaumhypothese vor. Seinen Untersuchungen zufolge waren die nächsten Verwandten der frühen Wale eine ausgestorbene Paarhufergruppe namensRaoellidae und beideTaxa stellen zusammen die Schwestergruppe der restlichen Paarhufer dar, inklusive der Flusspferde:
Seine Erkenntnisse stammen aus der Untersuchung eines neuen Skeletts aus derKaschmir-Region inPakistan. Dabei handelte es sich um einen Vertreter der GattungIndohyus, welche den Raoellidae zugeordnet wird. Vor allem aufgrund eines knöchernen Rings amFelsenbein (Bulla tympanica), dem sogenannten Involucrum, das bislang nur von Walen bekannt war, sowie weiteren Merkmalen derVorbackenzähne (Prämolaren) und der Knochenstruktur wurde die nahe Verwandtschaft begründet.[21]
Die Cetartiodactyla werden innerhalb derHöheren Säugetiere in die Überordnung derLaurasiatheria eingeordnet, eine Säugergruppe, die nach ihrem vermutlichen Ursprungsort, dem KontinentLaurasia, benannt ist. Mit welchen Großgruppen innerhalb der Laurasiatheria die Cetartiodactyla näher verwandt sind, ist immer noch ungeklärt, als gesichert gilt allerdings, dass die früher vorgeschlagene Gruppe der „Huftiere“ (Ungulata) keine natürliche Gruppe darstellt. Verschiedene molekulare Untersuchungen lassen zumindest unterschiedliche mögliche Abstammungslinien erkennen: Nach einer Hypothese bilden die Cetartiodactyla gemeinsam mit denUnpaarhufern und denFerae (Schuppentiere undRaubtiere) ein gemeinsames TaxonFereuungulata – wobei unklar bleibt, ob die Unpaarhufer näher mit den Cetartiodactyla oder den Ferae verwandt sind. Eine andere, in jüngerer Zeit aufgestellte Hypothese fasst hingegen Unpaarhufer, Ferae undFledertiere zu einem TaxonPegasoferae zusammen und sieht die Cetartiodactyla als deren Schwestergruppe.[22]
Die ältesten Fossilien der Paarhufer stammen aus dem frühenEozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Da diese Funde nahezu zeitgleich in Europa, Asien und Nordamerika auftauchten, ist es sehr schwierig, den Entstehungsort der Paarhufer genauer zu bestimmen. Diese frühen Formen werden in der Gruppe der Dichobunoidea zusammengefasst – ihr bekanntester und am besten erhaltener Vertreter istDiacodexis aus der Familie derDiacodexeidae.[23] Es handelt sich um kleine (anfangs nur etwa hasengroße) Tiere mit schlankem Körperbau, langen dünnen Beinen und einem langen Schwanz. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine, die typische Zehenstruktur noch nicht voll entwickelt und die Zähne niederkronig und einfach gebaut. Ebenfalls aus der frühen Phase der Entwicklung der Paarhufer stammtHerbertlutzius, das mit der Größe eines heutigenIgels der kleinste bisher bekannte Vertreter dieser Säugetierordnung ist und welches zu den mit den Diacodexeidae nahe verwandtenDichobunidae gehört.[24] In einem ähnlichen Verwandtschaftsverhältnis stehen die aus derGrube Messel oder demGeiseltal bekannten und zum Teil sehr gut belegten GattungenAumelasia,Eurodexis undMesselobunodon.[23] Schon im frühen bis mittleren Eozän kam es zurRadiation und zur Entstehung der Vorfahren der meisten heutigen Unterordnungen.
ImPaläogen traten im westlichen Eurasien mehrere Gruppen von frühen Paarhufern auf, dieendemisch auf das heutige westliche Eurasien beschränkt waren. Hierzu gehören dieChoeropotamidae, welche Gattungen wieMasillabune,Hallebune,Haplobunodon undAmphirhagatherium einschließen. Sie sind über einige gut erhaltene Skelette aus der Grube Messel und dem Geiseltal belegt. In diesen endemischen Formenkreis lassen sich des Weiteren die mit den Choeropotamidae näher verwandtenCebochoeridae mitCebochoerus undGervachoerus als typische Vertreter einreihen. Beide Gruppen zeichneten sich durch ein buckeliges (bunodontes) Kauflächenmuster auf den Mahlzähnen aus. Darüber hinaus werden auch die recht variantenreichen und durch Mahlzähne mit mondsichelartigem (selenodontem) Kauflächenmuster charakterisierten Gruppen derCainotheriidae mitCainotherium und derAnoplotheriidae mitAnoplotherium hierzu gerechnet. Die genannten endemischen Gruppen verschwanden weitgehend während desGrande Coupure im Oligozän wieder.[25][23][26]
Die frühestenWale sind aus dem frühen Eozän (vor rund 53 Millionen Jahren) belegt und haben sich vermutlich auf demindischen Subkontinent entwickelt. Von da an schlugen sie, bedingt durch die meeresbewohnende Lebensweise, eine gänzliche eigene Entwicklungslinie ein (sieheEvolution der Wale).
DieEntelodontidae waren stämmige Tiere mit großem Kopf, der durch Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war.
Zwei einstmals verbreitete, heute aber ausgestorbene Gruppen der Paarhufer waren dieEntelodontidae und dieAnthracotheriidae. Die Entelodontidae existierten vom mittleren Eozän bis zum frühenMiozän in Eurasien und Nordamerika. Sie hatten einen stämmigen Körper mit kurzen Beinen und einen massiven Kopf, der durch zwei Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war. Die Anthracotheriidae wiesen einen großen, schweineartigen Körperbau auf, die Beine waren kurz und die Schnauze auffallend langgestreckt. Diese Gruppe erschien im mittleren Eozän und verbreitete sich über Eurasien, Afrika und Nordamerika. Sie lebte bis in das Miozän oderPliozän – aus Asien gibt es allerdings noch einen unsicheren Fund aus dem frühenPleistozän. Vermutlich waren die Anthracotheriidae die Vorfahren derFlusspferde, vielleicht führten sie eine ähnliche wasserbewohnende Lebensweise und wurden von diesen verdrängt. Die Flusspferde selbst erschienen im späten Miozän und sind aus Afrika und Asien belegt – Amerika haben sie nie erreicht.
DieSchwielensohler (Tylopoda) waren während weiter Teile desKänozoikums auf Nordamerika beschränkt. Zu den nordamerikanischen Schwielensohlern werden Gruppen wie die stämmigen und kurzbeinigenMerycoidodontidae geordnet, deren TypusformMerycoidodon einer der häufigsten fossilen Paarhufer in der Faunengemeinschaft derWhite River Badlands im Mittleren Westen derUSA bildet.[27] Darüber hinaus gehören auch die mit Stirnwaffen ausgestattetenProtoceratidae und die eigentlichenKamele (Camelidae) dazu. Letztere sind beispielsweise mitPoebrotherium ebenfalls aus den White River Badlands bereits seit dem Unteren Oligozän bekannt. Diese erschienen erstmals im späten Eozän und entwickelten in Nordamerika einen großen Artenreichtum. Erst im späten Miozän oder frühen Pliozän wanderten sie in Eurasien und im späten Pliozän in Südamerika ein. In diesen Kontinenten leben sie bis heute, in Nordamerika sind sie aus nicht genau bekannten Gründen vor rund 10.000 Jahren ausgestorben.[28]
Vertreter derSchweineartigen (Suina) sind seit dem Eozän bekannt. Im späten Eozän oder Oligozän bildeten sich die beiden heute noch bestehenden Familien, dieAltweltschweine, die stets auf Eurasien und Afrika beschränkt blieben, und dieNabelschweine, die in der Alten Welt ausstarben und heute nur noch in Amerika vorkommen.
DieRindergiraffen (Sivatheriinae) waren eine Gruppe kurzhalsiger Giraffenartiger mit hirschähnlichen Stirnwaffen.
Auch dieWiederkäuer (Ruminantia) sind mit zahlreichen frühen Formen, die wohl den heutigenHirschferkeln ähneln, seit dem Eozän bekannt. Diese Frühformen, die als Tragulina zusammengefasst werden, lebten bis zum Miozän in Afrika, Eurasien und Nordamerika, dann starben sie bis auf die rezenten Hirschferkel aus. Eine bedeutende Gruppe stellen hier dieLeptomerycidae dar, die unter anderem mitLeptomeryx aus dem Übergang vom Eozän zum Oligozän im Gebiet der heutigen White River Badlands in Nordamerika sehr häufig auftraten.[29] Eine sehr frühe, heute ausgestorbene Entwicklungslinie der Wiederkäuer wird wohl durch dieTapirulidae aus dem Paläogen Eurasiens gestellt, hierzu zählen etwaTapirulus undObotherium. Sie ähnelten im Zahnbau den heutigenTapiren, was sie von den meisten Paarhufern unterscheidet.[30] Im Oligozän oder Miozän entwickelten sich die übrigen heute noch lebenden Vertreter, die mehrheitlich auf die Alte Welt beschränkt blieben. Eine große Radiation erfuhren dieHornträger (Bovidae), die ab dem frühen Miozän Afrika besiedelten, wo sie die früher dominantenUnpaarhufer undSchliefer weitgehend verdrängten und dieökologische Nische der großen Pflanzenfresser besetzten. Innerhalb derGiraffenartigen (Giraffidae) entstanden neben den heutigen Arten auch dieRindergiraffen, die hirschähnliche Stirnwaffen entwickelten. Auch dieHirsche (Cervidae) entwickelten zahlreiche Arten, blieben jedoch eher auf Eurasien beschränkt. Nach Nordamerika kamen Hornträger und Hirsche erst relativ spät (Spätmiozän oder Frühpliozän), auf diesem Kontinent hatte sich aber die Gruppe derGabelhornträger mit zahlreichen Arten ausgebreitet, von welchen heute nur noch eine Art, derGabelbock überlebt hat.
Südamerika wurde von den Paarhufern erst im Pliozän vor rund drei Millionen Jahren besiedelt, als sich die Landverbindung beimIsthmus von Panama schloss. MitNabelschweinen,Neuweltkamelen undTrughirschen ist die südamerikanische Paarhuferfauna verglichen mit den anderen Kontinenten aber artenarm geblieben. VomAussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns waren die Paarhufer weniger betroffen als andere Säugergruppen, ein Artensterben größeren Ausmaßes geschah nur bei den nordamerikanischen Kamelen. Ein Grund hierfür liegt darin, dass die größeren Vertreter der Paarhufer in Afrika vorkamen und dort im Gegensatz zu den anderen Kontinenten zur damaligen Zeit kaum Großsäuger ausstarben.
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