Otterspitzmäuse

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Otterspitzmäuse

Große Otterspitzmaus (Potamogale velox)

Systematik
Klasse:Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse:Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung:Afrotheria
ohne Rang:Afroinsectiphilia
Ordnung:Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie:Otterspitzmäuse
Wissenschaftlicher Name
Potamogalidae
Allman, 1865

DieOtterspitzmäuse (Potamogalidae) sind eineFamilie derSäugetiere bestehend aus drei Arten in zwei Gattungen: dieGroße Otterspitzmaus sowie die zwei Arten derKleinen Otterspitzmäuse, dieZwerg- und dieRuwenzori-Otterspitzmaus. Alle drei Vertreter kommen nur auf demafrikanischen Festland vor und bewohnen dietropischen Regenwälder beiderseits desÄquators. Die Tiere bevorzugen Landschaften mit kleinen, klaren Gewässern. Sie sind an das Wasserleben angepasst und gehen in der Nacht schwimmend auf Nahrungssuche. Dabei ernähren sie sich hauptsächlich vonKrabben undFischen. Allgemein leben sie einzelgängerisch und verbringen den Tag in einem Bau. Die genaue Lebensweise der Otterspitzmäuse ist bisher kaum erforscht. in ihrem Erscheinungsbild sind sie an das Leben im Wasser angepasst. Sie haben eineotterähnliche Gestalt mit einer abgeplatteten Schnauze, die zahlreicheTasthaare aufweist, und einem muskulösen Schwanz. Die Fortbewegung im Wasser erfolgt hauptsächlich durch Schlängelbewegungen des Schwanzes, eine Art besitzt allerdings Schwimmhäute und setzt auch ihre Beine paddelnd ein.

Die nächsten Verwandten der Otterspitzmäuse stellen dieTenreks (Tenrecidae) dar, dieendemisch aufMadagaskar verbreitet sind. Die beiden Gruppen trennten sich bereits vor nahezu 50 Millionen Jahren. Teilweise wurden die Otterspitzmäuse auch als afrikanischer Zweig der Tenreks angesehen, ausmolekulargenetischer Sicht befürwortet der lange Abspaltungszeitraum neben einigenanatomischen Unterschieden einen eigenständigen Familienstatus. Die Otterspitzmäuse sind bisher nur selten imFossilbericht belegt, einige wenige Funde stammen aus dem südwestlichen Afrika und weisen ein Alter von rund 40 Millionen Jahre auf. Die ersten Berichte von heutigen Vertretern der Familie datieren in die 1860er Jahre. Sie beziehen sich auf die Große Otterspitzmaus, die beiden Angehörigen der Kleinen Otterspitzmäuse wurden erst rund einhundert Jahre später entdeckt. In der Regel wurden die Otterspitzmäuse in ihrer forschungsgeschichtlichen Vergangenheit als Teil derInsektenfresser angesehen. Im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert erbrachten aber genetische Untersuchungen eine nähere Beziehung zu anderen originär afrikanischen Tieren. Von den drei heutigen Arten wird eine als in ihrem Bestand gefährdet eingestuft.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

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Große Otterspitzmaus

Habitus

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Otterspitzmäuse sind kleine Vertreter der Säugetiere. Sie besitzen eineKopf-Rumpf-Länge von 12 bis 20 cm bei denKleinen Otterspitzmäuse (Micropotamogale) und von 30,5 bis 33,7 cm bei derGroßen Otterspitzmaus (Potamogale). Der Schwanz wird zwischen 9,5 und 29,0 cm lang, er erreicht zwischen 77 und 84 % der Länge des übrigen Körpers. Das Körpergewicht variiert von 32 bis 780 g. Wie der Name schon andeutet, haben die Tiere in ihrem äußeren Erscheinungsbild eine entfernte Ähnlichkeit mitOttern. Ihr Körper ist stromlinienförmig, die Schnauze breit und abgeflacht mit unterständigem Maul. Der Körper wird von einem dichten Unterfell bedeckt, das von glänzenden Überhaaren überlagert wird. Der Glanz wird durch die abgeflachten Spitzen der Haare hervorgerufen. Das Fell ist an der Oberseite dunkelbraun und an der Unterseite weißlich gefärbt. Eine Ausnahme bildet dieZwerg-Otterspitzmaus (Micropotamogale lamottei), deren Körper einheitlich dunkel gefärbt erscheint. Ein markantes Merkmal bildet der lederigeNasenspiegel, der zumeist herzförmig gestaltet ist und von einer Längsfurche geteilt wird. Die sich seitlich-oberhalb befindenden Nasenlöcher können durch kleine Klappen verschlossen werden. An der Oberlippe besteht ein Kranz aus steifenVibrissen, weitere Tasthaare finden sich über den Augen und am Unterkiefer. Die Augen selbst sind klein, die Ohrmuscheln haben eine gestreckt-ovale Form und ragen aus dem Fell heraus. Der Schwanz ist kräftig und lang gebaut, bei der Großen Otterspitzmaus zeigt er eine seitlich deutlich abgeplattete Form, bei denRuwenzori-Otterspitzmaus (Micropotamogale ruwenzorii) ist er nur leicht abgeplattet, während er bei der Zwerg-Otterspitzmaus einen runden Querschnitt aufweist. Die kurzen und kräftigen Gliedmaßen enden in jeweils fünf Strahlen. Schwimmhäute zwischen den Fingern und Zehen kommen lediglich bei der Ruwenzori-Otterspitzmaus vor. Typisch für alle Otterspitzmäuse bilden der zweite und dritte Strahl des Hinterfußes eine funktionale Einheit, die Zehen sind alsosyndactyl. Alle Finger und Zehen tragen gebogene Krallen.[1][2][3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale

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Der Schädel der Otterspitzmäuse ist allgemein schmal, die größte Breite wird am Hirnschädel erreicht. Dadurch wirkt der Schädel in der Aufsicht tropfenförmig mit einem lang ausgezogenenRostrum. In Seitenansicht verläuft die Stirnlinie nahezu gerade. Auf demScheitelbein besteht einScheitelkamm.[5][6] DerJochbogen ist nicht geschlossen. Unter dem hinteren Bogenansatz amSchläfenbein befindet sich die Glenoidgrube, der Ansatzstelle des Unterkiefergelenks. Der Tränen-Nasen-Gang (Ductus nasolacrimalis) ebenso wie das Tränenloch (Foramen lacrimale) fehlen, was mit der Reduktion des Geruchssinnes zusammenhängt.[7] Auffallend an der Schädelbasis ist weiterhin eine verknöchertePaukenblase.[8][3]

Das Gebiss setzt sich aus insgesamt 40 Zähnen mit folgenderZahnformel zusammen:3.1.3.33.1.3.3{\displaystyle {\frac {3.1.3.3}{3.1.3.3}}}. Ein charakteristisches Merkmal bilden der vergrößerte erste obere und der zweite untereSchneidezahn. Sie erinnern in ihrem Aussehen anEckzähne und wirken als Gegenspieler beim Ergreifen der Beute. Die nachfolgenden Zähne einschließlich des Eckzahns und der vorderenPrämolaren zeigen einen einfachen Bau. Zwischen den einzelnen Arten bestehen Unterschiede in der Größenausprägung dieser Zähne. So sind bei der Zwerg-Otterspitzmaus deutliche Variationen erkennbar, während bei der Großen Otterspitzmaus alle Zähne in diesem Abschnitt etwa die gleichen Ausmaße haben. Dadurch wirkt das Gebiss bei den jeweiligen Arten unterschiedlich stark spezialisiert. Der obere Eckzahn weist darüber hinaus immer zwei Wurzeln auf. DieMolaren verfügen über ein markantes Kauflächenmuster, das drei Haupthöcker umfasst: den Para-, Meta- und Protoconus (bezogen auf die Oberkieferzähne). Der Protoconus ist gut ausgebildet, der Metaconus verschmilzt abweichend von den Tenreks nicht so deutlich mit dem Paraconus, letzterer stellt den Haupthöcker der Mahlzähne dar. Auch hier sind Unterschiede zwischen den Arten ausgeprägt, so ist die Trennung zwischen den beiden letztgenannten Höckern bei der Großen Otterspitzmaus auffallender als bei den Kleinen Otterspitzmäusen. Charakteristisch ist überdies eine V-förmige Scherleiste (Ectoloph), deren Spitze der Paraconus bildet. Die Mahlzähne können daher als weitgehendzalambdodont aufgefasst werden. Der hinterste obere Molar zeigt eine starke Größenreduzierung.[2][9][3]

Skelettmerkmale

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Skelett der Großen Otterspitzmaus

Die Wirbelsäule der Otterspitzmäuse besteht aus 7 Hals-, 16 bis 17 Brust-, 5 bis 6 Lenden-, 5 Kreuzbein- und 31 bis 34 Schwanzwirbeln. Untersuchte Jungtiere derZwerg-Otterspitzmaus besitzen 24 bis 25 Schwanzwirbel.[10] An den vorderen Schwanzwirbeln treten kräftig entwickelteDorn- und Querfortsätze sowie robusteHämalbögen auf. Ihre Größe nimmt nach hinten ab.[11][12][13]

Ein auffälliger Unterschied zu den Tenreks besteht im Fehlen desSchlüsselbeins bei den Otterspitzmäusen. DasSchulterblatt ist bei der Großen Otterspitzmaus sehr lang und schmal, allerdings besitzt es abweichend von den Tenreks kein ausgeprägtes Acromion, wo normalerweise Teile desDeltamuskels ansetzen. Ebenfalls im Gegensatz zu den Tenreks weist derOberarmknochen gegenüber den Knochen des Unterarms eine sehr langgestreckte Form auf. Der große Tuberkel des Humerus ragt als krallenartiger Fortsatz steil auf und erinnert hier weniger an Tenreks als eher an dieFledermäuse. Er blockiert gegen das Schulterblatt und verhindert so zu weit ausholende Armbewegungen. Das untere Humerusgelenk (Ellenbogen) ist sehr schlank, allerdings ist das Capitulum breit und rechteckig. An derElle, die eine kurze, kompakte Gestalt aufweist, fällt der langgestreckte obere Gelenkfortsatz, dasOlecranon, auf. Es nimmt rund 19 % der Länge des Gesamtknochens ein. Der gesamte Bau des Ellenbogengelenks zeigt, dass es auf die Stabilisierung des Vorderarms ausgerichtet ist und nur eingeschränkte seitliche Bewegungen zulässt. DieHandwurzelknochen sind in ihrer Anzahl reduziert, eventuell ist keinOs centrale ausgebildet oder mit demKahnbein verwachsen, teilweise treten auch Verwachsungen zwischen dem Kahn- und demMondbein auf. Die Verringerung der Anzahl der Handwurzelknochen ähnelt der der grabenden Tenreks und hilft wie bei diesen, die Hand beim Schwimmen zu stabilisieren. Dagegen ist einPräpollex, eine fingerartige Verlängerung amGroßen Vieleckbein, abweichend von den Tenreks nicht vorhanden oder stark verkleinert. Dafür tritt ein Fortsatz am Kahnbein auf, der wohl dessen Position einnimmt. Im Vergleich zu den Handwurzelknochen sind dieMittelhandknochen ausgesprochen langgestreckt.[14][15]

DerOberschenkelknochen ist in Bezug auf das Becken eher kurz, was in Verbindung mit der nach oben orientiertenHüftgelenkpfanne eine erhöhte Beinhebelkraft bewirkt. Am Femurschaft besteht nur ein kleiner dritter Rollhügel, der im Unterschied zu den Tenreks weit nach unten verlagert ist und so einen kräftigen Gesäßmuskel unterstützt.Schein- undWadenbein sind im unteren Drittel miteinander verwachsen. Beide Knochen verlaufen weitgehend gerade und sind am Schaft nicht deutlich gebogen. Das Fußgelenk ist in seiner Struktur stark abweichend von dem der Tenreks. Dies betrifft etwa die langgestreckten und schmalenKnöchel, die die Rotationsfähigkeit des Fußes einschränken. Dies bewirkt auch der scharfe Übergang von der Sprungbeinrolle zum Gelenkhals amSprungbein. Letzterer ist außerdem extrem kurz. Weitere markante Unterschiede finden sich amFersenbein mit seinem extrem langen Fersenhöcker. Am Fuß sind dieMittelfußknochen des inneren und äußeren Strahls vergleichsweise länger geformt als bei den Tenreks.[16][17]

Weichteile

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Wie bei den Tenreks auch bilden die Geschlechts-, Verdauungs- und Ausscheidungsorgane eine gemeinsame Austrittsöffnung, dieKloake. DerMagen ist einfach gebaut und von ovaler Form. DerDarm bestehend aus demDünndarm und demDickdarm erreicht bei derRuwenzori-Otterspitzmaus eine Gesamtlänge von 55 cm,[1] anderen Angaben zufolge bis 68 cm,[18] was in etwa der vierfachen Körperlänge des Tieres entspricht, derBlinddarm fehlt. DieBauchspeicheldrüse ist stark verästelt.[18] DieHoden befinden sich bei den Otterspitzmäusen in der Beckengegend auf Höhe desSchambeins. Sie liegen in faserigen Hauttaschen (Cremastersäcken), die einem inneren Pseudo-Hodensack entsprechen. Die Position der Hoden unterscheidet sich von einigen Tenreks wie denReistenreks, wo sie in der Nähe derNieren verbleiben. DerPenis ist vergleichsweise lang.[10][1] Weibchen besitzen eine zweihörnigeGebärmutter, diePlazenta ist im Unterschied zu den Tenreks endotheliochorial.[19]

DasGehirn der Otterspitzmäuse ist relativ einfach gebaut. Es fällt durch eine Verkleinerung desRiechkolbens und durch eine Vergrößerung derMedulla oblongata auf. Von letzterer geht derTrigeminus-Nerv aus, der unter anderem die Tasthaare steuert. Es handelt sich hier wahrscheinlich um eine Anpassung an das Wasserleben, bei dem derTastsinn als wichtigstes Sinnesorgan denGeruchssinn ablöst. Die Merkmale sind bei der Zwergotterspitzmaus am geringsten, bei der Großen Otterspitzmaus am stärksten ausgebildet, was als graduelle Anpassung an die semi-aquatische Lebensweise gedeutet wird und sich auch in anderen Körpermerkmalen wiederfindet. Das Volumen des Gehirns ist im Vergleich zu den nahe verwandten Tenreks größer. Es variiert zwischen 720 bis 1270 mg bei den Kleinen Otterspitzmäusen und zwischen 3720 und 4640 mg bei der Großen Otterspitzmaus.[20][21][22]

Verbreitung und Lebensraum

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Verbreitungsgebiete der drei Arten der Otterspitzmäuse

Die Otterspitzmäuse kommenendemisch im zentralen und westlichenAfrika vor. DieGroße Otterspitzmaus hat das größte Verbreitungsgebiet, es umfasst das gesamteKongobecken und schließt die angrenzenden Gebiete vom östlichenNigeria im Norden bis nachUganda im Osten und bis in das nördlicheAngola undSambia im Süden ein. Im Osten überlappt es sich mit dem derRuwenzori-Otterspitzmaus, das allerdings nur aus einem schmalen Streifen westlich desOstafrikanischen Grabens vomKivusee bis zumRuwenzori-Gebirge besteht. DieZwerg-Otterspitzmaus lebt abgetrennt von den beiden anderen Arten im Grenzgebiet vonLiberia, derElfenbeinküste undGuinea. Die Tiere bevorzugentropische Regenwälder vom Meeresspiegelniveau bis in teils höher gelegene Areale bis 2200 m. Der Lebensraum umfasst Waldgebiete mit kleinen, langsam fließenden und klaren Flüssen oder Bächen sowie mit Tümpeln und Sumpfgebieten. Die Wassertemperaturen liegen meist über 20 °C, in Gebirgslagen können sie aber auch auf bis zu 12 °C absinken. In der Regel werden größere Flüsse gemieden.[18][3][4]

Lebensweise

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Territorialverhalten und Fortbewegung

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Die Lebensweise der Otterspitzmäuse ist kaum untersucht. Alle drei Arten gelten als nachtaktiv, die aktive Phase wird von mehreren kurzen Ruheperioden unterbrochen.[18][23] Tagsüber ziehen sich die Tiere in Baue in den Uferhängen zurück. Die Baue enthalten eine Nestkammer, die mit Blättern und anderem Pflanzenmaterial ausgepolstert ist. Die Tiere leben höchstwahrscheinlich einzelgängerisch und kommen außer zur Paarungszeit nicht oder nur selten mit anderen Artgenossen zusammen. Möglicherweise herrscht unter den einzelnen Individuen Territorialität vor, worauf unter anderem die Ablage vonKot in speziellen Latrinen hindeutet.[18][23][24] Charakteristisch ist das Kratzen mit densyndactylen Zehen des Hinterfußes, was alsKomfortverhalten interpretiert wird.[3][4]

Otterspitzmäuse sind mit ihren charakteristischen Körperbau gut an ein Leben im Wasser angepasst. Sie bewegen sich schnell schwimmend vorwärts. Die Schwimmbewegungen der drei Arten unterscheiden sich leicht voneinander. Bei derGroßen Otterspitzmaus sorgen seitlich schlängelnde Bewegungen des Körpers und vor allem des seitlich abgeplatteten Schwanzes für den Vortrieb, die Beine werden an den Körper angelegt, die Vorderbeine haben nur einen eingeschränkten Bewegungsspielraum.[23][15] Dagegen paddelt dieRuwenzori-Otterspitzmaus mit den mit Schwimmhäuten versehenen Vorder- und Hinterfüßen. Der Schwanz hat bei ihr einen eher rundlichen Querschnitt, die undulierenden Körperbewegungen bleiben aber trotzdem erhalten.[18] Die Zwerg-Otterspitzmaus mit ihren eher kleinen Füßen ohne Schwimmhäute und ebenfalls rundlichen Schwanz kombiniert beide Möglichkeiten, sie unduliert mit dem Körper sowie dem Schwanz und paddelt gelegentlich mit den Füßen. Teilweise wird ihre Schwimmbefähigung auch als eher ursprünglich im Vergleich zu den beiden anderen Vertretern bewertet.[25] In der Regel trocknet das Fell nach jedem Wassergang innerhalb kürzester Zeit.[24] An Land laufen die Otterspitzmäuse auf den Sohlen, der Schwanz schleift dabei auf dem Boden und zieht eine gerade Linie.[18][23][3][4]

Ernährung

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Alle Otterspitzmäuse ernähren sich fleischfresserisch, sie sind in erster Linie aufKrabben undFische spezialisiert. Darüber hinaus verzehren sie auchInsekten undFrösche. letztere gehören aber nicht zur bevorzugten Nahrung. Die Beute wird vorwiegend mit demTastsinn aufgespürt, untergeordnet auch über denGeruch. Zum Beutefang unternehmen die Tiere kurze Tauchgänge von wenigen Sekunden Dauer.[18][23][25] In der Regel erlegen sie ihre Beute mit Bissen, eine Manipulation mit den Vorderbeinen erfolgt nicht. Kleinere Beute fressen sie direkt im Wasser, größere schaffen sie aber auch an Land. Vor allem die kleineren Otterspitzmäuse nehmen täglich eine Nahrungsmenge zu sich, die nahezu ihrem Körpergewicht entspricht.[3][4]

Fortpflanzung

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Über die Fortpflanzung der Otterspitzmäuse ist wenig bekannt. Lediglich bei der Zwerg-Otterspitzmaus wurde bisher Geburten beobachtet, bei denen bis zu vier Jungen zur Welt kamen. Diese sind alsNesthocker nackt und blind.[26] Bei den beiden anderen Arten wurden bisher nur trächtige Weibchen dokumentiert, die durchschnittlich zweiEmbryonen austrugen.[18][23] Ein trächtiges Weibchen der Großen Otterspitzmaus war dabei in Begleitung von zwei Jungtieren, so dass von wenigstens zwei Würfen im Jahr ausgegangen werden kann. Weibliche Otterspitzmäuse besitzen vier Paare anZitzen: zwei in der Brust und jeweils eins in der Bauch- und in der Leistengegend.[3] Analog zu den Tenreks entstehen bei der Entwicklung derEibläschen keine Graafschen Follikel.[27][4]

Systematik

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Äußere Systematik

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Innere Systematik der Afrotheria nach Heritage et al. 2021[28]
 Afrotheria  
  Afroinsectiphilia  
  Afroinsectivora  
  Afrosoricida  

 Chrysochloridae (Goldmulle)


  Tenrecomorpha  

 Tenrecidae (Tenreks)


   

 Potamogalidae (Otterspitzmäuse)




  Macroscelidea (Rüsselspringer)  

 Macroscelididae (Elefantenspitzmäuse und Rüsselratte)


   

 Rhynchocyonidae (Rüsselhündchen)




   

 Tubulidentata (Erdferkel)



  Paenungulata  

 Hyracoidea (Schliefer)


  Tethytheria  
  Sirenia (Seekühe)  

 Dugongidae (Dugongs)


   

 Trichechidae (Manatis)



   

 Proboscidea (Rüsseltiere)





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Die Otterspitzmäuse bilden eineFamilie innerhalb derOrdnung derTenrekartigen (Afrosoricida), zu der außerdem noch dieTenreks (Tenrecidae) und dieGoldmulle (Chrysochloridae) gestellt werden. Als nächste Verwandte sind die Tenreks aufzufassen, beide Gruppen zusammen formen das übergeordneteTaxon derTenrecomorpha.[29] Die Tenrekartigen wiederum gehören zur Überordnung derAfrotheria, einer der vier Hauptlinien innerhalb derHöheren Säugetiere. Die Afrotheria als Verwandtschaftsgemeinschaft umfassen verschiedene, überwiegend inAfrika heimische oder von dort stammende Tiergruppen. Ihre Zusammengehörigkeit beruht vor allem aufmolekulargenetischen Untersuchungen weniger aufanatomischen Gemeinsamkeiten. Es können innerhalb der Afrotheria zwei größere Linien unterschieden werden: diePaenungulata und dieAfroinsectiphilia. Zur ersteren gehören die heutigenElefanten, dieSchliefer und dieSeekühe, die Gruppe galt schon länger als eine gemeinsame Abstammungseinheit. Die letztere Linie vereint neben den Tenrekartigen auch dieRüsselspringer und dasErdferkel. Die genaueren Verwandtschaftsverhältnisse der drei letztgenannten Gruppen sind noch nicht vollständig geklärt. In einigen genetischen Untersuchungen besteht eineSchwestergruppenbeziehung zwischen den Afrosoricida und den Rüsselspringern, beide Gruppen werden dann als Afroinsectivora zusammengefasst.[30][31][32] Andere wiederum sehen die Tenrekartigen in einer Schwestergruppenposition zu allen anderen Afrotheria, die Rüsselspringer zeigen dann eine engere Beziehung zum Erdferkel.[33] Laut den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge entstanden die Afrotheria bereits in derOberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren, ihre Aufspaltung in die beiden Hauptgruppen begann etwa 15 Millionen Jahre später. Die Afrosoricida wiederum bildeten sich dann kurz vor derKreide-Tertiär-Grenze vor etwa 68 Millionen Jahren heraus.[32] Rund zehn Millionen später spalteten sich die Goldmulle von der gemeinsamen Linie mit den Tenreks und den Otterspitzmäusen ab. Die Trennung der beiden letztgenannten erfolgte im UnterenEozän vor etwa 48 Millionen Jahren.[29]

Innere Systematik

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Innere Systematik der Otterspitzmäuse nach Everson et al. 2016[29]
 Tenrecomorpha  
 Potamogalidae  
 Micropotamogale  

 Micropotamogale lamottei


   

 Micropotamogale ruwenzorii



 Potamogale  

 Potamogale velox



   

 Tenrecidae



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die Familie der Otterspitzmäuse ist im Gegensatz zu den nahe verwandten, aber aufMadagaskar beschränkten Tenreks wenig divers. Sie besteht heute aus dreiArten in zweiGattungen. In der Regel wird folgende Gliederung unternommen:[29]

  • Familie PotamogalidaeAllman, 1865

Allen Otterspitzmäusen gemein ist das Fehlen desSchlüsselbeins, dersyndactyle zweite und dritte Strahl des Hinterfußes, der zweiwurzelige Eckzahn und die eher deutliche Trennung von Paraconus und Metaconus an denMolaren des Oberkiefers, was sie von den Tenreks unterscheidet. In ihrer generellen Morphologie stimmen die drei Arten der Otterspitzmäuse überein, dennoch gibt es einige bedeutende Abweichungen im Detail, die sich neben allgemeinen Größenunterschieden in der Ausformung des Schwanzes, dem Vorhandensein oder Fehlen von Schwimmhäuten und in speziellen Gebissmerkmalen ausdrücken. Einige der genannten Merkmalsunterschiede bedingen Abweichungen in der Lebensweise, etwa bei der schwimmenden Fortbewegung der Tiere. Die charakteristischen Schwimmhäute der Ruwenzori-Otterspitzmaus verleitetenHenri Heim de Balsac im Jahr 1956 dazu, die Art in die eigene GattungMesopotamogale zu stellen,[34] was sich aber nicht allgemein durchsetzte.[10][13] Teilweise wird aber heute noch auf die Berechtigung von Heim de Balsacs Einordnung hingewiesen, womit jede Art der Otterspitzmäuse einen eigenständigen Gattungsstatus besäße.[3]

Fossil wird gegenwärtig eine Gattung anerkannt:[35]

Daneben erstelltenVincente D. Crespo und Kollegen im Jahr 2023 eine Gattung namensEuropotamogale die auf lediglich einem Mahlzahn aus derKarstspalte von Moreda 3 beiGranada inSpanien beruhte. Der Fund datiert in das UnterePliozän. Die Autoren vermuteten aufgrund des ungewöhnlichen Fundortes in Europa, dass die Vorfahren der Form unter den günstigen feuchteren Bedingungen des Übergangs vomMiozän zum Pliozän über das Sahabi-Flusssystem in das nördliche Afrika gelangten und dann im Verlauf derMessinischen Salinitätskrise in das heutigeAndalusien überwechselten. Sie sahenEuropotamogale als typische „Touristengattung“ an mit einer nur kurzzeitigen Präsenz in Europa.[36] Andere Forscher beurteilen das kritisch. Ihrer Auffassung nach handelt es sich um das Zahnfragment eines Mahlzahns vonArchaeodesmana, einem ausgestorbenen Vertreter der wasserbewohnendenDesmane aus der Gruppe derMaulwürfe, welcher im Pliozän weit über dieIberische Halbinsel verbreitet war.[37] Dem widersprachen jedoch die Erstautoren der GattungEuropotamogale.[38]

Der Status der Otterspitzmäuse wurde in der Vergangenheit unterschiedlich bewertet. Teilweise galten sie als eigenständige Familie,[39][16][35] teilweise sah man sie als Unterfamilie der Tenreks an.[40][41][42] Einige Wissenschaftler nahmen auch eine engere Beziehung zumWassertenrek (Microgale mergulus) an, der ebenfalls an ein Leben im Wasser angepasst ist und wie die Ruwenzori-Otterspitzmaus über Schwimmhäute verfügt. So wurde 1957 vonSerge Frechkop die Unterfamilie Limnogalinae für die Otterspitzmäuse und den Wassertenrek vorgeschlagen.[43] In skelettanatomischen Untersuchungen aus dem Jahr 1999 kamRobert J. Asher zu dem Schluss, dass der Wassertenrek das Schwestertaxon zu den Otterspitzmäuse bildet.[44] Genetische Studien bestätigten aber die Zugehörigkeit des Wassertenreks zu den madagassischen Tenreks und somit dieMonophylie der gesamten Gruppe.[45][46] Dies zeigt auch eine Analyse aus dem Jahr 2016, die alle bisher bekannten Vertreter der Tenreks und der Otterspitzmäuse einschloss. Sie kommt überdies zu dem Schluss, dass aufgrund der frühen Abspaltung der Otterspitzmäuse von den madagassischen Tenreks und genügend morphologisch-anatomischer Merkmalsunterschiede ein eigener Familienstatus für erstere gerechtfertigt ist.[29]

Forschungsgeschichte

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Taxonomie

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George James Allman

Der heute gebräuchliche wissenschaftliche Name Potamogalidae für die Otterspitzmäuse geht aufGeorge James Allman zurück, der ihn im Jahr 1866 prägte. Allman gab dabei in seinem Aufsatz eine umfassende Beschreibung der morphologischen sowie skelettanatomischen Merkmale der Großen Otterspitzmaus ab und berief sich auf die GattungsbezeichnungPotamogale für die Art. Diese wiederum stammt vonPaul Belloni Du Chaillu aus dem Jahr 1860. Du Chaillu definiertePotamogale allerdings nicht, sondern merkte den Namen nur als mögliche Gattungszuordnung an.[47] Erst durch die Veröffentlichung von Allmans Aufsatz sechs Jahre später konntePotamogale somit wissenschaftlich etabliert werden, im gleichen Zug wies er der Gattung einen eigenständigen Familienstatus zu.[5] Nicht unumstritten ist der Verweis auf Allman 1865 als erste Namensnennung. Hierbei handelt es sich lediglich um eine Ankündigung des neuen Aufsatzes, der erst ein Jahr später herausgegeben wurde.[48] Da darin aber der Familienname angegeben wird, führen in der jüngeren Zeit die meisten Autoren 1865 als Ursprungsjahr.[35][29]

Ein eher selten gebrauchtesSynonym ist Mystomyidae vonEdward Drinker Cope, das er im Jahr 1883 aufgrund der abweichenden Molarengestaltung im Vergleich zu den Tenreks einführte.[49] Mystomyidae wiederum geht aufMystomys zurück, eine Alternativbezeichnung zuPotamogale vonJohn Edward Gray aus dem Jahr 1861. Gray etablierte die neue Gattungsbezeichnung, da er Du Chaillus Erstbeschreibung der Großen Otterspitzmaus als fehlerhaft ansah.[50] SowohlMystomys als auch Mystomyidae sind heute nicht anerkannt.[41]

Zur systematischen Stellung

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Darstellung der Großen Otterspitzmaus aus der französischen Übersetzung von Du Chaillus Reisebeschreibungen von 1868

Du Chaillus Reise in das zentrale Afrika in den 1850er Jahren führte zur Entdeckung der Großen Otterspitzmaus. Ihre systematische Stellung war allerdings unklar. So sah Du Chaillu noch Verbindungen zu denSchleichkatzen und damit zu denRaubtieren,[47][51] Gray dagegen verschob sie zu denGlires (der gemeinsamen Gruppe derNagetiere undHasenartigen).[50] Beide Einschätzungen fußten auf unzureichendem Material. Erst die Untersuchungen von vollständigen Individuen durchJosé Vicente Barbosa du Bocage und durch Allman in der Mitte der 1860er Jahre brachten die Erkenntnis, dass es sich hierbei um ein insektenfresserartiges Tier handelt.[52][5] Barbosa du Bocage formulierte eine nähere Verwandtschaft mit den madagassischen Tenreks (Tenrecidae), Allman führte dagegen eine engere Beziehung zu den auf einigenkaribischen Inseln verbreitetenSchlitzrüsslern (Solenodontidae) aus. In seiner umfassenden ÜbersichtA Monograph of the Insectivora aus dem Jahr 1883 bestätigteGeorge Edward Dobson die Verbindungen zu den Tenreks und den Schlitzrüsslern. Er fand dafür Übereinstimmungen in den Schädelmerkmalen und in der Struktur der Mahlzähne.[11]

In der Regel wurde dies im Verlauf des 19. und des 20. Jahrhunderts kaum in Frage gestellt. Die Tenreks galten schon bei der Einführung desTaxons Insectivora durchThomas Edward Bowdich im Jahr 1821 als Teil dieser.[53]Wilhelm Peters undErnst Haeckel folgten dem in den 1860er Jahren in ihrer feineren Aufgliederung der Insektenfresser in die Lipotyphla (ohne Blinddarm) und die Menotyphla (mit Blinddarm), wobei die Tenreks und die Schlitzrüssler zu ersteren gehörten.[54][55] Im Jahr 1885 versuchteTheodore Gill eine Neugliederung der Insektenfresser und unterschied diese nach der Ausprägung des Kaumusters der Mahlzähne. In seiner Auffassung bestanden zwei große Formengruppen, einerseits die Zalambdodonta, die eine V-förmige Zahnschmelzleiste auf den Backenzähnen besitzen (von griechischζα (za-) für eine Übersteigerung und dem griechischen BuchstabenΛ (Lambda)), andererseits die Dilambdodonta mit einer W-förmigen Leiste (von griechischδι (di „zwei“) und dem griechischen BuchstabenΛ (Lambda)). Er beachtete dabei auch die Otterspitzmäuse und stellte sie zusammen mit den Tenreks, denGoldmullen und den Schlitzrüsslern zu den Zalambdodonta.[56]

Zweieinhalb Dekaden später kombinierteWilliam K. Gregory in seinem WerkThe orders of Mammals die Gliederungen von Haeckel und Gill. Er verwies die Menotyphla aus den Insektenfressern und führte den Rest der Gruppe unter der Bezeichnung Lipotyphla. Die Lipotyphla wiederum untergliederte er in die Zalambdodonta mit den Otterspitzmäusen, den Tenreks, den Schlitzrüsslern und den Goldmulle sowie in die beiden Großgruppen Erinaceomorpha (Igel) und Soricomorpha (Spitzmäuse und Maulwürfe).[57]Percy M. Butler variierte dieses Schema im Jahr 1956. Er unterschied dabei nur zwischen den Erinaceomorpha und den Soricomorpha, die Tenreks (einschließlich der Otterspitzmäuse) und die Goldmulle ordnete er zu den Soricomorpha.[58] Ein völlig andere Auffassung dagegen vertratLeigh Van Valen. Er gliederte die Zalambdodonta, also die Tenreks, Otterspitzmäuse, Goldmulle und Schlitzrüssler, aus den Insektenfressern aus und verwies sie in die von ihm geschaffene Ordnung der Deltatheridia. Innerhalb dieser Gruppe standen die Zalambdodonta den sogenannten Hyaenodonta gegenüber. Letztere gehören aber in einer eher klassischen Sicht zu den „Creodonta“ („Urraubtiere“), einer großen, aber in sich nicht geschlossenen Gruppe räuberisch lebender Säugetiere.[40] Van Valens Neuordnung wurde jedoch kaum geteilt. Nachfolgende Autoren behielten die zalambdodonten Formen zumeist bei den Insektenfressern und dort bei den Soricomorpha, so etwaMalcolm C. McKenna in den 1970er Jahren[59] undMichael J. Novacek in den 1980er Jahren.[60] McKenna wiederholte diese Auffassung zusammen mitSusan K. Bell noch einmal in seinem Überblickswerk zur Systematik der Säugetiere in den 1990er Jahren, im Unterschied zu vorher hatte er aber die Goldmulle hier aber aus den Soricomorpha ausgeschlossen.[41]

Erst im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert wurde mittelsmolekulargenetischen Untersuchungen erkannt, dass die Insektenfresser keinemonophyletische Gruppe bilden. Demnach stand der afrikanische Zweig mit den Tenreks und den Goldmullen, zuzüglich derRüsselspringer (Macroscelidea) und desErdferkels (Tubulidentata) anderen originär afrikanischen Tieren wie denElefanten und denSchliefern näher als dem eurasischen Teil der Insektenfresser.Michael J. Stanhope und Kollegen führten daher 1998 die afrikanischen Tiere in dem TaxonAfrotheria zusammen.[61] Nur wenige Jahre später vereinte ein Forscherteam umPeter J. Waddell die afrikanischen Insektenfresser innerhalb der Afrotheria unter der BezeichnungAfroinsectiphilia.[30] Die Otterspitzmäuse waren in diesen frühen genetischen Untersuchungen noch nicht einbezogen. Die ersten Gensequenzierungen hier erfolgten unterChristophe J. Douady im Jahr 2002 und bestätigten die nahe Verwandtschaft mit den Tenreks.[62] Weitere Analysen unterstützten diese Ansicht.[63][64]

Stammesgeschichte

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Gemäß denmolekulargenetischen Untersuchungen reicht die Familie der Otterspitzmäuse bis wenigstens in das UntereEozän zurück.[29] Trotz der langen Zeitspanne sind Fossilfunde äußerst selten.[65] Im Jahr 2015 beschriebMartin Pickford Schädel- und Gebissreste sowie einzelne Teile des Bewegungsapparates vonNamagale, einer sehr urtümlichen Otterspitzmaus, die noch einen deutlich getrennten Paraconus und Metaconus an den Oberkiefermahlzähnen aufweist. Wie bei den anderen Vertretern der Familie ist der Eckzahn zweiwurzelig und der hinterste Mahlzahn verkleinert. Die Funde stammen von der FundstelleEocliff imSperrgebiet vonNamibia. Es handelt sich hierbei um eineTravertinlagerstätte, die sich im Oberen Eozän an der Austrittstelle einer kalkhaltigen Quelle gebildet hatte.Namagale wäre damit der älteste bekannte Angehörige der Otterspitzmäuse.[35][66]

Unterkieferrest vonDilambdogale

Weitere eindeutige Fossilfunde sind nicht bekannt. Aus demFayyum-Gebiet inÄgypten wurden einzelne Formen wieDilambdogale,Widanelfarasia,Jawharia undQatranilestes bekannt, die in der Regel nur über Gebissreste überliefert sind. Für sie ist eine nähere Verwandtschaft mit denAfrosoricida anzunehmen, was sich unter anderem in demzalambdodonten Kauflächenmuster der hinteren Oberkiefermolaren ausdrückt. Allerdings wies der vorderste Mahlzahn ein weitgehenddilambdodontes Muster auf, was an die eigentlichenInsektenfresser erinnert. Die Datierung der Funde aus dem Fayyum reicht vom Oberen Eozän bis zum UnterenOligozän.[67][68][69] Jünger sind Funde aus dem östlichen Afrika, dieProtenrec undErythrozootes zugewiesen werden und in das UntereMiozän gehören. Das Fundmaterial setzt sich aus verschiedenen Schädel- und Zahnresten zusammen. In ihrem weniger entwickeltenzalambdodonten Molarenmuster weisen sie Übereinstimmungen mit den Otterspitzmäusen, speziell mit der Großen Otterspitzmaus auf, gelegentlich wurden sie auch in deren systematische Nähe gestellt.[40] Die meisten Autoren sehen aber aufgrund des einwurzligen Eckzahns und einiger Schädelmerkmale eine nähere Stellung zu den Tenreks.[70][71][65] Allerdings wurde auch ähnlich zu den Funden aus Fayyum eine sehr basale Stellung innerhalb der Afrosoricida vorgeschlagen.[68][69]

Bedrohung und Schutz

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Bedrohungen für die einzelnen Bestände der Otterspitzmäuse stellen der Verlust des Lebensraums durch Waldrodungen und Ausweitung landwirtschaftlicher Nutzflächen sowie die Verminderung der Wasserqualität durch die damit verbundeneErosion, aber auch durch Bautätigkeit dar. Dazu kommt noch die Jagd auf ihr Fell und die Tatsache, dass sich Tiere manchmal in Fischernetzen verfangen und ertrinken. DieIUCN listet eine Art, dieZwerg-Otterspitzmaus, als „potenziell gefährdet“ (near threatened). Diese bewohnt ein kleines Gebiet im westlichen Afrika, in welchem intensiv nachEisenerzen geschürft wird, was den Lebensraum immer weiter einschränkt. Die anderen beiden Arten gelten hingegen als nicht unmittelbar bedroht. Für alle drei Vertreter der Otterspitzmäuse merkt die IUCN aber auch eine potentiell höhere Gefährdungskategorie an, was die Organisation mit dem Rückgang derPopulation begründet. Alle drei Arten sind in Schutzgebieten präsent.[72][73][74]

Literatur

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  • Ara Monadjem:Potamogalidae (Otter-shrews). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.):Handbook of the Mammals of the World. Volume 8:Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 174–179,ISBN 978-84-16728-08-4
  • Ronald M. Nowak:Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999,ISBN 0-8018-5789-9
  • Peter Vogel:Subfamily Potamogalinae Otter Shrew. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.):Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 216–222

Einzelnachweise

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  1. abcW. N. Verheyen:Recherches anatomiques sur Micropotamogale ruwenzorii. 1. La morphologie externe, les viscères et l’organe génital mâle. Bulletins de la Société Royale de Zoologie d’Anvers 21, 1961, S. 1–16
  2. abHans-Jürg Kuhn:Zur Kenntnis von Micropotamogale lamottei. Zeitschrift für Säugetierkunde 29, 1964, S. 152–173
  3. abcdefghiPeter Vogel:Subfamily Potamogalinae Otter Shrew. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.):Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 216–222
  4. abcdefAra Monadjem:Potamogalidae (Otter-shrews). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.):Handbook of the Mammals of the World. Volume 8:Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 174–179,ISBN 978-84-16728-08-4
  5. abcGeorge J. Allman:On the characters and affinities of Potamogale, a genus of insectivorous mammals. Transactions of the Zoological Society of London 6, 1866, S. 1–16 ([1])
  6. Hans-Jürg Kuhn:An Adult Female Micropotamogale lamottei. Journal of Mammalogy 52 (2), 1971, S. 477–478
  7. M. R. Sanchez-Villagra und R. J. Asher:Cranio-sensory adaptations in small faunivorous semiaquatic mammals, with special reference to olfaction and the trigeminal system. Mammalia 66 (1), 2002, S. 93–109
  8. Ch. Guth, Henri Heim de Balsac und M. Lamotte:Recherches sur la morphologie de Micropotamogale lamottei et l’evolution des Potamogalinae. I. Ecologie, denture, anatomie crânienne. Mammalia 23, 1959, S. 423–447
  9. Robert J. Asher und Marcelo R. Sánchez-Villagra:Locking Yourself Out: Diversity Among Dentally Zalambdodont Therian Mammals. Journal of Mammalian Evolution. 12 (1/2), 2005, S. 265–282
  10. abcCh. Guth, Henri Heim de Balsac und M. Lamotte:Recherches sur la morphologie de Micropotamogale lamottei et l’evolution des Potamogalinae. II. Rachis, viscéris, position systématique. Mammalia 24, 1960, S. 190–216
  11. abGeorge Edward Dobson:A Monograph of the Insectivora, systematic and anatomical. Part II. London, 1883, S. 67–86 ([2])
  12. Wilhelm Leche:Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere, zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiergruppe. Zweiter Teil: Phylogenie. Zweites Heft: Familien der Centetidae, Solenodontidae und Chrysochloridae. Zoologica 20, 1906/1908, S. 1–157 ([3])
  13. abW. N. Verheyen:Recherches anatomiques sur Micropotamogale ruwenzorii. 4. Observations ostéologiques et considérations générales. Bulletins de la Société Royale de Zoologie d’Anvers 22, 1961, S. 1–7
  14. Justine A. Salton und Eric J. Sargis:Evolutionary morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) carpal complex. Biological Journal of the Linnean Society, 93, 2008, S. 267–288
  15. abJustine A. Salton und Eric J. Sargis:Evolutionary Morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) Forelimb Skeleton. In: E.J. Sargis und M. Dagosto (Hrsg.):Mammalian Evolutionary Morphology: A Tribute to Frederick S. Szalay, Springer Science, 2008, S. 51–71
  16. abJustine A. Salton und Frederick S. Szalay:The Tarsal Complex of Afro-Malagasy Tenrecoidea: A Search for Phylogenetically Meaningful Characters. Journal of Mammalian Evolution 11 (2), 2004, S. 73–104
  17. Justine A. Salton und Eric J. Sargis:Evolutionary Morphology of the Tenrecoidea (Mammalia) Hindlimb Skeleton. Journal of Morphology 270, 2009, S. 367–387
  18. abcdefghiU. Rahm:Beobachtungen an der ersten in Gefangenschaft gehaltenen Mesopotamogalen ruwenzorii (Mammalia-Insectivora). Revue Suisse de Zoologie 68 (4), 1961, S. 73–90
  19. A. M. Carter, T. N. Blankenship, A. C. Enders und P. Vogel:The Fetal Membranes of the Otter Shrews and a Synapomorphy for Afrotheria. Placenta 27, 2006, S. 258–268
  20. H. Stephan und H.-J. Kuhn:The brain of Micropotamogale lamottei Heim de Balsac, 1954. Zeitschrift für Säugetierkunde 47, 1982, S. 129–142
  21. H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata und M. Stephan:The Brain of Micropotamogale ruwenzorii (De Witte and Frechkop, 1955). Zeitschrift für Säugetierkunde 51, 1986, S. 193–204
  22. Jason A. Kaufman, Gregory H. Turner, Patricia A. Holroyd, Francesco Rovero und Ari Grossman:Brain Volume of the Newly-Discovered Species Rhynchocyon udzungwensis(Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): Implications for Encephalization in Sengis. PlosOne 8 (3), 2013, S. e58667doi:10.1371/journal.pone.0058667
  23. abcdefGérard Dubost:Quelques renseignements biologiques sur Potamogale velox. Biologia Gabonica 1, 1965, S. 257–272
  24. abMartin E. Nicoll:The biology of the Giant otter-shrew Potamogale velox. National Geographic Society Research Report 21, 1985, S. 331–337
  25. abPeter Vogel:Contribution a l’écologie et a la zoogéographie de Micropotamogale lamottei (Mammalia, Tenrecidae). Revue d‘Ecologie (Terre Vie) 38, 1983, S. 37–49
  26. Peter Vogel:Highlights and disappointments during 40 years of research on otter-shrews. Afrotherian Conservation 10, 2014, S. 9–11
  27. A. C. Enders, A. M. Carter, H. Künzle und P. Vogel:Structure of the Ovaries of the Nimba Otter Shrew, Micropotamogale lamottei, and the Madagascar Hedgehog Tenrec, Echinops telfairi. Cells Tissues Organs 179, 2005, S. 179–191
  28. Steven Heritage, Erik R. Seiffert und Matthew R. Borths:Recommended fossil calibrators for time-scaled molecular phylogenies of Afrotheria. Afrotherian Conservation 17, 2021, S. 9–13
  29. abcdefgKathryn M. Everson, Voahangy Soarimalala, Steven M. Goodman und Link E. Olson:Multiple loci and complete taxonomic sampling resolve the phylogeny and biogeographic history of tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and reveal higher speciation rates in Madagascar’s humid forests. Systematic Biology 65 (5), 2016, S. 890–909doi: 10.1093/sysbio/syw034
  30. abPeter J. Waddell, Hirohisa Kishino und Rissa Ota:A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics. Genome Informatics 12, 2001, S. 141–154
  31. Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado und Ingi Agnarsson:Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, S. 1–15
  32. abRobert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz L. L. Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer und William J. Murphy:Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification. Science 334, 2011, S. 521–524
  33. Erik R Seiffert:A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, S. 224doi:10.1186/1471-2148-7-224
  34. Henri Heim de Balsac:Morphologie divergente des Potamogalinae (Mammifères Insectkivores) en milieu aquatique. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences 242, 1956, S. 2257–2258 ([4])
  35. abcdMartin Pickford:Late Eocene Potamogalidae and Tenrecidae (Mammalia) from the Sperrgebiet, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia 16, 2015, S. 114–152
  36. Vincente D. Crespo, Penélope Cruzado-Caballero und Carolina Castillo:First afrosoricid out of Africa: an example of Pliocene 'tourism' in Europe. Palaeoworld, 2023,doi:10.1016/j.palwor.2023.03.006
  37. Marc Furió, Raef Minwer-Barakat und Antonio García-Alix:No place for Pliocene tourists with Ockham’s razor in the pocket: Comment on Crespo et al. (2023). Palaeoworld, 2024,doi:10.1016/j.palwor.2024.02.002
  38. Vincente .D. Crespo und Carolina Castillo:… and the devil is in the details: A response to Furió et al. (2024). Palaeoworld, 2025,doi:10.1016/j.palwor.2025.200932
  39. George Gaylord Simpson:The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 48–49 und 175–179)
  40. abcLeigh van Valen:New Paleocene Insectivores and Insectivore classification. Bulletin of the American Museum of Natural History 135, 1967, S. 217–284
  41. abcMalcolm C. McKenna und Susan K. Bell:Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 293–295)
  42. Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder:Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. Johns Hopkins University Press, 2005 ([5])
  43. Serge Frechkop:A propos de nouvelles espèces de Potamogalines. Mammalia 21, 1957, S. 226–234
  44. Robert J. Asher:A morphological basis for assessing the phylogeny of the „Tenrecoidea“ (Mammalia, Lipotyphla). Cladistics 15, 1999, S. 231–252
  45. Link E. Olson und Steven M. Goodman:Phylogeny and biogeography of tenrecs. In: Steven M. Goodman und Jonathan P. Benstead (Hrsg.):The natural history of Madagascar. University of Chicago Press, 2003, S. 1235–1242
  46. Robert J. Asher und Robert Hofreiter:Tenrec Phylogeny and the Noninvasive Extraction of Nuclear DNA. Systematic Biology 55 (2), 2006, S. 181–194
  47. abPaul Belloni Du Chaillu:Descriptions of new species of mammals discovered in western equatorial Africa. Proceedings of the Boston Society of Natural History 7, 1860, S. 296–304 und 358–367 (S. 361–363) ([6])
  48. George J. Allman:[ohne Titel]. Proceedings of Zoological Society of London, 1865, S. 467 ([7])
  49. Edward Drinker Cope:On the Mutual Relations of the Bunotherian Mammalia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 35, 1883, S. 77–83 ([8])
  50. abJohn Edward Gray:Zoological notes on perusing M. Du Chaillu's "Adventures in Equatorial Afrika". Annals and Magasin of Natural History 8, 1861, S. 60–65 ([9])
  51. Paul Belloni Du Chaillu:Explorations and adventures in Equatorial Africa. London, 1861, S. 1–479 (S. 422) ([10])
  52. José Vicente Barbosa du Bocage:Sur quelques Mammifères rares et peu connus, d'Afrique occidentale, qui se trouvent au Muséum de Lisbonne. Proceedings of the Zoological Society of London, 1865, S. 401–404 ([11])
  53. Thomas Edward Bowdich:An analysis of the natural classifications of Mammalia for the use of students and travellers. Paris, 1821, S. 1–115 (S. 31–33) ([12])
  54. Wilhelm Peters:Über die Säugethirgattung Selenodon. Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1863, S. 1–22 ([13])
  55. Ernst Haeckel:Generelle Morphologie der Organismen. Band 2. Berlin, 1866, S. 1–462 (S. CLX) ([14])
  56. Theodore Gill:Insectivora. In: John Sterling Kingsley (Hrsg.):Standard natural history. Volume 5. Boston, 1885, S. 1–535 (S. 134–158) ([15])
  57. William King Gregory:The orders of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 27, 1910, S. 1–524 (S. 464–465)
  58. Percy M. Butler:The skull of Ictops and the classification of the Insectivora. Proceedings of the Zoological Society of London 126, 1956, S. 453–481
  59. Malcolm C. McKenna:Toward a phylogenetic classification of the Mammalia. In W. Patrick Luckett und Frederick S. Szalay (Hrsg.):Phylogeny of the primates: a multidisciplinary approach. New York, London, 1975, S. 21–46
  60. Michael J. Novacek:The skull of leptictid insectivorans and the higher-level classification of eutherian mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 183, 1986, S. 1–111
  61. Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao und Mark S. Springer:Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals. PNAS 95, 1998, S. 9967–9972 ([16])
  62. Christophe J. Douady, Francois Catzeflis, Diana J. Kao, Mark S. Springer und Michael J. Stanhope:Molecular Evidence for the Monophyly of Tenrecidae (Mammalia) and the Timing of the Colonization of Madagascar by Malagasy Tenrecs. Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (3), 2002, S. 357–363
  63. Céline Poux, Ole Madesen, Elisabeth Marquard, David R. Vieites, Wilfried W. de Jong und Miguel Vences:Asynchronous Colonization of Madagascar by the Four Endemic Clades of Primates, Tenrecs, Carnivores, and Rodents as Inferred from Nuclear Genes. Systematic Biology 54 (5), 2005, S. 719–730
  64. Céline Poux, Ole Madesen, Julian Glos, Wilfried W. de Jong und Miguel Vences:Molecular phylogenetic and divergence times of Malagasy tenrecs: Influence of data partitioning and taxon sampling on dating analyses. BMC Evolutionary Biology, 2008, S. 102
  65. abRobert J. Asher:Tenrecoidea. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.):Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 99–106
  66. Robert J. Asher:Recent additions to the fossil record of tenrecs and golden moles. Afrotherian Conservation 15, 2019, S. 4–13
  67. Erik R. Seiffert und Elwyn L. Simons:Widanelfarasia, a diminutive placental from the late Eocene of Egypt. PNAS 97 (6), 2000, S. 2646–2651
  68. abErik R. Seiffert, Elwyn L. Simons, Timothy M. Ryan, Thomas M. Bown und Yousry Attia:New remains of Eocene and Oligocene Afrosoricida (Afrotheria) from Egypt, with implications for the origin(s) of afrosoricid zalambdodonty. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, S. 963–972
  69. abErik R. Seiffert:The oldest and youngest records of afrosoricid placentals from the Fayum Depression of northern Egypt. Acta Palaeontologica Polonica 55 (4), 2010, S. 599–616
  70. Percy M. Butler:Insectivora and Chiroptera. In: V. J. Maglio und H. B. S. Cooke (Hrsg.):Evolution of African Mammals. Harvard University Press, 1978, S. 56–68
  71. Percy M. Butler:Macroscelidea, Insectivora and Chiroptera from the Miocene of East Africa. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, S. 117–200
  72. Peter J. Stephenson, Steven M. Goodman und Voahangy Soarimalala:Potamogale velox. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T18095A97203526 ([17]); zuletzt abgerufen am 18. Oktober 2017
  73. Peter J. Stephenson:Micropotamogale ruwenzorii. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T13394A21287768 ([18]); zuletzt abgerufen am 18. Oktober 2017
  74. Peter J. Stephenson:Micropotamogale lamottei. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T13393A21287657 ([19]); zuletzt abgerufen am 18. Oktober 2017

Weblinks

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