Octocorallia
Eine voll expandierte Weichkoralle der GattungDendronephthya an der NordküsteOsttimors
Systematik
ohne Rang: Holozoa ohne Rang: Vielzellige Tiere (Metazoa) ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa) Stamm: Nesseltiere (Cnidaria) Klasse: Blumentiere (Anthozoa) Unterklasse: Octocorallia
Wissenschaftlicher Name
Octocorallia
Haeckel, 1866

DieOctocorallia oderOktokorallen sind eineUnterklasse derBlumentiere (Anthozoa). Im Deutschen werden die verschiedenen Gruppen je nach Wuchsform oder Festigkeit alsWeich- (Alcyonacea),Leder- (Alcyoniidae),Röhren- (Stolonifera) oder Hornkorallen,Gorgonien (Gorgonacea), Seefächer oderSeefedern (Pennatuloidea) bezeichnet, Namen, die heute zum größten Teil keinetaxonomische Gültigkeit mehr haben. Mehr als 3.500 der über 10.000Nesseltierarten gehören zu den Octocorallia.^[1] Am Bau derKorallenriffe sind die Octocorallia, von wenigen Ausnahmen abgesehen, nicht beteiligt, da ihr Skelett nach dem Tod der Tiere rasch zerfällt.

Der Name Octocorallia ist ein Hinweis auf die achtstrahligeSymmetrie der Einzelpolypen, von der es keine Ausnahmen gibt. Im Deutschen werden sie auchAchtstrahlige Blumentiere,Achtstrahlige Korallen oderOktokorallen genannt. Ein älterer und damit nach den Regeln derzoologischen Nomenklatur eigentlich gültiger wissenschaftlicher Name istAlcyonaria Dana, 1846. Da dieser Name aber auch für die eigentlichen Weichkorallen (Alcyonacea) benutzt wurde und es oft zu Verwechselungen kam, wird das eindeutige Synonym Octocorallia vorgezogen.^[2]

Octocorallia leben in allenWeltmeeren von derArktis bis zurAntarktis auch in großen Tiefen. Selbst auf dem Wrack derTitanic in 4000 Metern Tiefe wurde eine Gorgonie fotografiert. Die meisten leben aufHartsubstraten wie Felsriffen oder als Sekundärbesiedler auf abgestorbenenSteinkorallen, die Seefedern eher auf Schlammböden. Oft bewachsen sie mehr als 50 % der zur Verfügung stehenden Substrate und verhindern die Ansiedlung und das Wachstum anderersessiler Organismen.^[3] Verbreitungsschwerpunkt sind die tropischen Korallenriffe. In flachen Bereichen desIndopazifiks leben eherWeich- undLederkorallen, in derKaribik sowie in Tiefseebiotopen dominieren gorgonienähnliche Korallen,^[3] die hier oft artenreicher als die Steinkorallen vertreten sind.^[4] In den Korallenriffen des tropischen Indopazifiks kommen insgesamt 90 Gattungen aus 12 Familien vor.^[5] Auch in der Nordsee lebt ein Vertreter der Gruppe, dieTote Meerhand (Alcyonium digitatum).^[6]

Fast alle Octocorallia leben inKolonien, die aus vielenEinzelpolypen bestehen. Einzeltiere in Kolonien werden alsZooide bezeichnet. Lediglich die GattungTalaroa hat nur einen einzigen Polypen. Die Kolonien können als nur wenige Millimeter hoher flächiger oder netzartiger Belag das Substrat überwachsen, aber auch pilz-, strauch-, baum- oder fächerförmig sein, Durchmesser bis zu einem Meter und Höhen von mehreren Metern erreichen sowie mehrere Kilogramm schwer werden. Die Polypen der Octocorallia sind sehr einheitlich gebaut, sie haben, soweit vorhanden, acht, meist gefiederteTentakeln und auch derGastralraum wird durch acht Längswände (Mesenterien) in acht Kammern unterteilt. Der Gastralraum reicht aufwärts in die hohlen Tentakel. Die Polypen sind im Schnitt kleiner als die derHexacorallia. Wichtigster Polypentyp ist der „Autozooid“, ein mit gefiederten Tentakeln versehener Fresspolyp, der bei allen Gattungen vorhanden und bei vielen der einzige Polypentyp ist. Die Tentakelfieder können in seltenen Fällen, wie beiPachyclavularia violacea, sekundär zurückgebildet sein, oder, wie beiKnopia octocontacanalis, zusammengewachsen sein, so dass die Tentakel ein paddelähnliches Aussehen haben. Ein weiterer Polypentyp ist der tentakellose „Siphozooid“, ein Schlauchpolyp, der kleiner als der Autozooid ist und bei großen Octocorallia, die durch den inneren Wasserdruck stabilisiert werden, das Ein- und Auspumpen des Wassers übernimmt. Bei einigen Gorgonien sind die Siphozooiden nur für das Einpumpen des Wassers zuständig. Das Auspumpen übernehmen sogenannte „Mesozooiden“. Bei den Seefedern sitzen Auto- und Siphozooiden an einem großen zentralen Primär- oder Axialpolypen, der „Oozooid“ genannt wird.^[4]

Im Unterschied zu den Steinkorallen besitzen die meisten Octocorallia kein festes Kalkskelett, sondern haben als Festigungselemente nur kleine Kalknadeln (Sklerite) im Körper, der ansonsten durch den Wasserdruck im Innern stabilisiert wird. Die genaue Untersuchung der Sklerite ist oft die einzige Möglichkeit, Octocorallia-Arten voneinander zu unterscheiden.^[7] Die Sklerite sitzen bei denLederkorallen (Alcyoniidae) so dicht, dass eine gewisse Festigkeit erreicht wird und die Oberfläche der Koralle sich bei Berührung rau anfühlt. BeiSclerophytum leptoclados undSclerophytum minima sind die Sklerite in der Koloniebasis so dicht gepackt, dass umfangreiche Riffstrukturen entstehen können, die so fest sind wie die harten Skelette der SteinkoralleAcropora palmata. Sie sind die einzigen riffbildenden Lederkorallen.^[8] Bei den übrigen werden die Sklerite mit dem Tod der Tiere frei und tragen zur Riffbildung nur bei, indem sie Lücken verfüllen.

Die gorgonienartigen Korallen haben ein zentrales Achsenskelett, die Medulla, in dem die Sklerite in unterschiedlicher Weise durch das ProteinGorgonin verbunden sind. Bei denCalcaxonia undHolaxonia besteht das flexible,hornartige Achsenskelett aus Einzelfasern von Gorgonin, zwischen denen kristallinesCalciumcarbonat in Form vonAragonit oderCalcit eingelagert ist. Die Medulla derKalkachsenkorallen besteht aus mehr oder weniger zusammengewachsenen Skleriten, die nicht durch Gorgonin verstärkt werden. Das Skelett der gorgonienartigen Korallen zerfällt nach dem Tod der Tiere.

Eine Ausnahme unter den Octocorallia ist dieBlaue Koralle (Heliopora coerulea), die ein massives Skelett aus Calciumcarbonat bildet. Das Skelett wird nicht durch miteinander verbundene Sklerite gebildet, sondern durch Fasern ausAragonit, die zu dünnen Plättchen verschmelzen. Es ist durch eingelagerte Eisensalze im Innern blau gefärbt. Die Blaue Koralle ist einlebendes Fossil und kam vor 100 Millionen Jahren zahlreich in allen Meeren vor. Sie ist kälteempfindlich und heute nur noch imRoten Meer und im zentralen Indopazifik zu finden. In einigen dortigen Korallenriffen ist sie die wichtigste riffbildende Koralle und dominiert den Korallenbestand.^[9][10]

Eine weitere riffbildende Octocorallia ist dieOrgelkoralle (Tubipora musica), die ein massives, polsterförmiges Skelett bildet, das aus ein bis zwei Millimeter im Durchmesser messenden, parallelen, senkrechten Kalkröhren besteht, die etagenförmig durch waagerechte Platten miteinander verbunden sind und einen Durchmesser von zehn Zentimeter bis einen Meter erreichen können.^[11]

Alle Octocorallia leben sessil, die meisten Arten und Gattungen im Flachwasser tropischer Korallenriffe. Aber auch Höhlen, senkrechte Felsen und Tiefseeregionen werden besiedelt. Zahlreiche Oktokorallen verfügen über die Fähigkeit zurBiolumineszenz.^[12]

Octocorallia-Arten ernähren sich von Plankton, das sie, hauptsächlich in der Nacht, mit ihren zahlreichen Polypen einfangen. Die fächerförmigen Arten sind, um möglichst viel zu fangen, meist quer zur Hauptrichtung der Wasserströmung ausgerichtet. Untersuchungen anDendronephthya hemprichi und einiger weiterer Weichkorallen zeigen, dass dabei fast nurPhytoplankton aufgenommen wird, die Tiere alsoherbivor sind. Damit haben sie sich eine Nahrungsquelle erschlossen, deren Biomasse wesentlich größer ist als die desZooplanktons. Da Phytoplankton meist wesentlich kleiner als Zooplankton ist, haben die Fieder der Tentakel einen Abstand von nur 60 bis 80 Mikrometer.^[13] Da dieNesselkraft der Octocorallia-Arten nur sehr schwach ist, kann aktiv schwimmendes tierisches Plankton gar nicht festgehalten werden. Gefangen wird nur, was nicht aktiv schwimmt und die passende Größe hat. Die phytoplanktonfressenden Gattungen sind durchCarotinoide oft gelb, orange oder rot gefärbt. Den Farbstoff müssen sie durch ihre Pflanzennahrung beziehen, denn nur Pflanzen können Carotinoide produzieren.^[5]

Die im tropischen Flachwasser vorkommenden Arten leben, wie die meisten Steinkorallen, inmutualistischer Symbiose mitZooxanthellen, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallenpolypen leben. Die Korallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Die Zooxanthellen betreibenPhotosynthese und verbrauchen dabei das Kohlenstoffdioxid, das zusammen mit Sauerstoff zuKohlenhydraten umgesetzt wird. Die so gebildeten Nährstoffe kommen der Ernährung der Polypen zugute. Das Zusammenleben von Zooxanthelle und Koralle ist ein Beispiel für eine Symbiose im engeren Sinn, da beide beteiligten Organismen deutliche Vorteile gewinnen. Zahlreiche Octocorallia-Familien enthalten einige oder nur symbiosealgenhaltige Gattungen, Gattungen aus vielen Familien leben ohne Zooxanthellen.^[5]

Viele Octocorallia-Arten können wahrscheinlich auch im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehmen. Nachgewiesen wurde diese Ernährungsstrategie beiXenia undHeteroxenia, zwei Gattungen, deren Gastralraum mit einer gelartigen Masse gefüllt und somit funktionslos ist.^[13]

Eine weitere Ernährungsstrategie zeigt die antarktische WeichkoralleGersemia antarctica. Sie beugt sich mit ihrer Spitze zum Boden und tupft nach Art derSeegurken organische Substanzen vom Meeresgrund. Hat sie die Umgebung ihres Standortes abgeweidet, kann sie sichspannerraupenartig fortbewegen und neue Nahrungsgründe suchen.^[13]

Octocorallia-Arten werden u. a. vonMeeresschildkröten,Falterfischen, demImperator-Kaiserfisch und verschiedenenEischnecken gefressen. Als sessile Tiere können sie nicht fliehen und sich auch nicht, wie Steinkorallenpolypen, in ein massives Außenskelett zurückziehen. Einen gewissen mechanischen Fraßschutz bilden zugespitzte Sklerite, die zum Beispiel bei der GattungDendronephthya relativ groß sind, bei der zusammengezogenen Koralle deutlich aus der Korallenoberfläche hervorragen und der Tierkolonie das Aussehen eines Nadelkissens geben. Auch Lederkorallen sind durch den hohen Anteil von Skleriten an der Gesamtmasse der Kolonie relativ gut geschützt. Bei einigen Arten der GattungSinularia können die Sklerite 75 % der Koloniemasse ausmachen.

Insgesamt reicht der mechanische Schutz jedoch nicht aus. Octocorallia-Arten setzen stattdessen auf eine chemische Verteidigung. Sie produzieren verschiedenetoxische sowie widerwärtig schmeckende Stoffe. Bei einer Untersuchung von 150 Weichkorallen amGreat Barrier Reef zeigten 90 % der Arten eine abschreckende Wirkung auf Fische, bei 60 % der Arten wurden toxische Stoffe nachgewiesen. Als Toxine dienen hauptsächlich verschiedeneTerpene, vor allemSesquiterpene undDiterpene. Letztere waren schon in einer Konzentration von 5 bis 20ppm für Testfische giftig. Die Menge der chemischen Abwehrstoffe im Gewebe kann recht groß sein. BeiLemnalia humesi wurde ein Sesquiterpen-Anteil von 3 bis 5 % festgestellt, bei einigenSarcophyton- undLobophytum-Arten liegt der Diterpen-Anteil bei bis zu 10 % derTrockenmasse.

Auch diePlanula-Larven der Octocorallia scheinen toxische Stoffe zu enthalten. In Versuchen spuckte derAugenfleck-Spitzkopfkugelfisch (Canthigaster solandri) verschluckte Larven gleich wieder aus.

Neben dem Fraßschutz dienen die chemischen Stoffe auch dem Kampf um Siedlungsraum (Allelopathie). Dazu werden die toxischen Stoffe in das umgebende Wasser ausgeschieden. Bei Experimenten in Meerwasseraquarien wurde festgestellt, dass schon geringe Konzentrationen ausreichen, umAcropora- undPorites-Steinkorallen zum Ausstoß ihrer Zooxanthellen zu bewegen und somitauszubleichen, ein Vorgang, der zum Absterben der Steinkorallen führen kann. Die Stoffe verhindern zudem ein Überwachsen der Octocorallia-Kolonien durch andere Organismen.^[13]

Octocorallia können sich, wie die Steinkorallen, sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich fortpflanzen. Die Kolonien sind meist männlich oder weiblich. Einige Weichkorallen, zum BeispielXenia oderHeteroxenia sind aber Zwitter und haben sowohl weibliche als auch männlicheGonaden. Kolonien mit getrennten Geschlechtern nennt man „gonochorisch“. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht, abhängig von der Gattung, auf zwei verschiedene Arten.

Die meisten Weich- und Lederkorallen (zum BeispielSarcophyton) und einige Gorgonien stoßen Eizellen und Spermien einfach in das freie Wasser aus, wo die Befruchtung stattfindet. Da die Chancen der Befruchtung relativ gering sind – die Keimzellen werden schnell von der Strömung verdriftet –, ist es wichtig, dass der Laichakt koordiniert zur gleichen Zeit stattfindet. Die Laichzeit wird von Mondphasen oder von der Wassertemperatur gesteuert. In Regionen wie dem Great Barrier Reef, in dem die Steinkorallen zu bestimmten Zeiten ihre Keimzellen massenhaft ausstoßen, beteiligen sich auch die Octocorallia daran. Die sich aus befruchteten Eizellen entwickelnden Larven leben für Tage oder Wochenplanktonisch und setzen sich dann, oft hunderte oder tausende Kilometer entfernt, auf Hartsubstrat fest und wandeln sich dann zum Gründungspolypen um.

Bei einer anderen Vermehrungsstrategie werden nur die Spermien, niemals Eizellen, in das freie Wasser abgegeben, normalerweise einige Stunden nach Sonnenuntergang. Die Eizellen bleiben im Polypen und werden von Spermien befruchtet, die der Polyp mit dem Umgebungswasser aufgenommen hat. Die Anzahl der produzierten Eizellen ist hierbei viel geringer. Tage oder Wochen später werden die fertigen Larven ausgestoßen, wenn sie schon für dieMetamorphose bereit sind. Oktokorallen mit dieser Vermehrungsstrategie nennt man „Brüter“. Zu ihnen zählen zum Beispiel alleXeniidae, die meisten Gorgonien und die GattungenClavularia undBriareum.

Alle Planula-Larven leben kürzere oder längere Zeit planktonisch und siedeln sich an, wenn sie ein geeignetes Substrat gefunden haben. Sie können zunächst noch auf einer Schleimschicht etwas herumkriechen. Haben sie sich endgültig festgesetzt, machen sie eine Metamorphose durch und der mit Tentakel ausgestattete Primärpolyp entsteht. Dieser vermehrt sich ungeschlechtlich und durchKnospung entstehen nach und nach weitere Polypen und die Korallenkolonie wächst heran.^[14][15]

Eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der eine neue Kolonie entsteht, ist das Wiederanwachsen von Kolonieteilen, Ästen und Bruchstücken, die durch äußere mechanische Einwirkung von der Mutterkolonie abgetrennt wurden. Dabei wird das Risikostadium der Planula-Larve übersprungen. Die Überlebenswahrscheinlichkeit eines Bruchstücks soll zum Beispiel bei der karibischen GorgoniePlexaura 25-mal so hoch sein wie die der Planula.^[14] Das Wiederanwachsen eines Polypenbüschels der GattungXenia dauert nur wenige Tage, bei den meisten anderen Gattungen allerdings wesentlich länger.

Die Octocorallia sind eine Unterklasse derBlumentiere und dieSchwestergruppe derHexacorallia, der sechsstrahligen Blumentiere, zu denen u. a.Seeanemonen undSteinkorallen gehören.Molekularbiologischen Untersuchungen zufolge gibt es Oktokorallen schon seit demKambrium.^[12]Fossil sind sie nur durch wenigeSklerite aus demSilur und demJura sowie Gorgonien-Achsenskelette aus derKreide bekannt. Ein Einzelfund eines Skleriten aus demOrdovizium könnte ebenfalls von einer Oktokoralle stammen. Achsenskelette der Seefedern kennt man seit derTrias. Die Seefedern werden manchmal mit den Petalo-Organismen aus derproterozoischenEdiacara-Fauna in Verbindung gebracht. Die riffbildendenHelioporacea, zu denen dierezente Blaue Koralle gehört, erschienen in der Oberkreide vor etwa 100 Millionen Jahren. Wegen der sehr lückenhaften fossilen Überlieferung ist die Stammesgeschichte der Octocorallia weitgehend unbekannt.^[16]

Traditionell wurden die Octocorallia in die drei OrdnungenWeichkorallen (Alcyonacea),Helioporacea undSeefedern (Pennatulacea) unterteilt. Zur Einteilung wurden sowohl Merkmale der Kolonieform als auch der Skelettstruktur benutzt. Die drei alten Ordnungen und die meisten Familien waren jedochpoly- oderparaphyletisch und repräsentierten eher einen Grad der Koloniearchitektur als monophyletische Gruppen.

In einer 2022 veröffentlichenRevision der Systematik der Octocorallia werden die Achtstrahligen Blumentiere in zwei Ordnungen und fast 80 Familien eingeteilt.^[1]

• OrdnungMalacalcyonacea
  • FamilieAcanthoaxiidae van Ofwegen & McFadden, 2010
  • FamilieAcrophytidae McFadden & van Ofwegen, 2017
  • FamilieAcrossotidae Bourne, 1914
  • FamilieAlcyoniidae Lamouroux, 1812
  • FamilieAnthogorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieAquaumbridae Breedy, van Ofwegen & Vargas, 2012
  • FamilieArulidae McFadden & van Ofwegen, 2012
  • FamilieAstrogorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieCapnellidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieCarijoidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieCerveridae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieCladiellidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieClavulariidae Hickson, 1894
  • FamilieCoelogorgiidae Bourne, 1900
  • FamilieCorymbophytidae McFadden & van Ofwegen, 2017
  • FamilieDiscophytidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieEunicellidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieEuplexauridae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieGorgoniidae Lamouroux, 1812
  • FamilieIncrustatidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieIsididae Lamouroux, 1812
  • FamilieKeroeididae Kinoshita, 1910
  • FamilieLemnaliidae Gray, 1869
  • FamilieLeptophytidae McFadden & van Ofwegen, 2017
  • FamilieMalacacanthidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieMelithaeidae Gray, 1870
  • FamilieNephtheidae Gray, 1862
  • FamilieNephthyigorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieNidaliidae Gray, 1869
  • FamilieParalcyoniidae Gray, 1869
  • FamilieParamuriceidae Bayer, 1956
  • FamiliePlexaurellidae Verrill, 1912
  • FamiliePlexauridae Gray, 1859
  • FamiliePseudonephtheidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamiliePterogorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieRosgorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieSarcophytidae Gray, 1869
  • FamilieScleracidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieSinulariidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieSiphonogorgiidae Kölliker, 1874
  • FamilieSkamnariidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieSubergorgiidae Gray, 1859
  • FamilieTaiaroidae Bayer & Muzik, 1976
  • FamilieTubiporidae Ehrenberg, 1828
  • FamilieVictorgorgiidae Moore, Alderslade & Miller, 2017
  • FamilieXeniidae Ehrenberg, 1828
• OrdnungScleralcyonacea
  • FamilieBriareidae Gray, 1859
  • FamilieChelidonisididae Heestand Saucier, France & Watling, 2021
  • FamilieChrysogorgiidae Verrill, 1883
  • FamilieCoralliidae Lamouroux, 1812
  • FamilieCornulariidae Dana, 1846
  • FamilieDendrobrachiidae Brook, 1889
  • FamilieEllisellidae Gray, 1859
  • FamilieErythropodiidae Kükenthal, 1916
  • FamilieHelioporidae Moseley, 1876
  • FamilieIdeogorgiidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieIfalukellidae Bayer, 1955
  • FamilieIsidoidae Heestand Saucier, France & Watling, 2021
  • FamilieKeratoisididae Gray, 1870
  • FamilieMopseidae Gray, 1870
  • FamilieParasphaerascleridae McFadden & van Ofwegen, 2013
  • FamilieParisididae Aurivillius, 1931
  • FamiliePleurogorgiidae Cairns, Cordeiro & Alderslade in Cairns et al., 2021
  • FamiliePrimnoidae Milne Edwards, 1857
  • FamilieSarcodictyonidae McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
  • FamilieSpongiodermidae Wright & Studer, 1889
  • ÜberfamilieSeefedern (Pennatuloidea) McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
    • 15 weitere Familien

Fast 50 Gattungen der Achtstrahligen Korallen konnten mit modernen, molekularbiologischen Methoden bisher keiner Familie zugeordnet werden. Sie werden bis auf weiteresincertae sedis geführt. Dabei handelt es sich um:^[1]

DieEdelkoralle (Corallium rubrum), deren innerstes, fingerdickes Axialskelett von großer Festigkeit und leuchtend rot gefärbt ist, wird zu Schmuck verarbeitet.^[17] Verwandte Arten mit ähnlichen Eigenschaften nutzt man in Südostasien. DieTote Meerhand wird gefischt und zu Meerhand-Guano genanntem Dünger verarbeitet.^[6]

Viele Octocorallia-Arten, die mit Zooxanthellen in Symbiose leben und von ihnen ernährt werden, können inMeerwasseraquarien gehalten werden. Sie sind für Anfänger leichter zu halten als Steinkorallen. Die farbenprächtigen, nur Plankton fressenden Arten wieDendronephthya undScleronephthya, werden zwar gelegentlich importiert, verhungern aber meist im Laufe eines halben Jahres.^[10]

1. ↑^abcdCatherine S. McFadden, Leen P. van Ofwegen u. Andrea M. Quattrini:Revisionary systematics of Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) guided by phylogenomics. Bulletin of the Society of Systematic Biologists, Vol. 1 Nr. 3 (2022),DOI: 10.18061/bssb.v1i3.8735
2. ↑Integrated Taxonomic Information SystemAlcyonaria Dana, 1846
3. ↑^abC. S. McFadden, S. C. France, J. A. Sánchez, P. Alderslade:A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences,doi:10.1016/j.ympev.2006.06.010
4. ↑^abPhilip Alderslade:Einführung in die Unterklasse Octocorallia, in Svein A. Fossa, Alf Jacob Nilsen:Korallenriffaquarium, Band 4, Schmettkamp Verlag, 1995,ISBN 3-928819-05-4
5. ↑^abcKatharina Fabricius:Ökologie und Ernährung azooxanthellater Oktokorallen, in KORALLE, Meerwasseraquaristik-Fachmagazin, Nr. 12 Dezember/Januar 2002, Natur und Tier Verlag Münster,ISSN 1439-779X
6. ↑^abJürgen Lange, Rainer Kaiser:Niedere Tiere tropischer und kalter Meere. Ulmer, Stuttgart 1991,ISBN 3-8001-7222-4
7. ↑Michael P. Janes, Lee Mei Wah:Octocoral Taxonomy Laboratory Manual. Results of the International Workshop on the Taxonomy of Octocorals March 20–26, 2005. University of Kerala, IndiaPDF (Memento vom 11. Januar 2012 imInternet Archive)
8. ↑Götz B. Reinicke, Helmut Schuhmacher:Riffbildende Lederkorallen, in KORALLE, Meerwasseraquaristik-Fachmagazin, Nr. 29, Oktober/November 2004, Natur und Tier Verlag Münster,ISSN 1439-779X
9. ↑Volker Storch,Ulrich Welsch:Systematische Zoologie, Fischer, 1997,ISBN 3-437-25160-0
10. ↑^abSvein A. Fossa, Alf Jacob Nilsen:Korallenriff-Aquarium, Band 4, Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim,ISBN 3-928819-05-4
11. ↑Harry Erhardt, Horst Moosleitner:Mergus Meerwasser-Atlas Band 2. Seite 207, Mergus-Verlag, Melle,ISBN 3-88244-112-7
12. ↑^abDanielle M. DeLeo, Manabu Bessho-Uehara, Steven H.D. Haddock, Catherine S. McFaddenand Andrea M. Quattrini:Evolution of bioluminescence in Anthozoa with emphasis on Octocorallia. Proceedings of the Royal Society B, April 2024,doi: 10.1098/rspb.2023.2626
13. ↑^abcdMatthias Bergbauer:Weichkorallen (Alcyonaria) - Ausgewählte ökologische Aspekte. in Tagungsband des 5. Internationalen Meerwasser-Symposium, 1999
14. ↑^abYossi Loya und Ramy Klein:Die Welt der Korallen, Jahr Verlag Hamburg, 1998,ISBN 3-86132-226-9
15. ↑Australian Institute of Marine Science:Soft corals and sea fans, Reproduction and Propagation (Memento vom 19. Oktober 2009 imInternet Archive)
16. ↑Bernhard Ziegler:Einführung in die Paläobiologie, Tl.2, Spezielle Paläontologie, Protisten, Spongien und Coelenteraten, Mollusken. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung,ISBN 3-510-65036-0
17. ↑Steven Weinberg:Mittelmeer, Delius Klasing, 1996,ISBN 3-7688-0968-4

• Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake:The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa, 1668: 127–182, Wellington 2007ISSN 1175-5326 (mapress.com [PDF])

Commons: Octocorallia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Octocoral Resource NetworkPublished Octocoral Papers

• Wikipedia:Lesenswert
• Achtstrahlige Blumentiere
• Octocorallia