Nachtschatten (Solanum) ist einePflanzengattung in derFamilie derNachtschattengewächse (Solanaceae). Die Gattung enthält etwa 1400[1]Arten. In der Regel sind es krautige Pflanzen, die aufrecht bis kriechend, manchmal auch rankend wachsen. In den Tropen gibt es auch verholzende Arten:Sträucher und sogar bis zu 20 m hohe Bäume.
Bekannte Nutzpflanzen der Gattung sind dieKartoffel (Solanum tuberosum), dieAubergine (Solanum melongena) und dieTomate (Solanum lycopersicum), es gibt jedoch noch eine Vielzahl anderer Arten, die als Nahrungsmittel, Arzneipflanzen (Solanum nigrum undSolanum dulcamara) oder Zierpflanzen Bedeutung für den Menschen haben. Viele Nachtschatten sind für den Menschen giftig oder haben giftige Teile. Ursache sind zumeist diverseAlkaloide.
Unter anderem auf Grund der Größe der Gattung ist die Systematik noch sehr unsicher. Beispielsweise wurden dieTomaten und dieTamarillos lange Zeit in den eigenständigen GattungenLycopersicon beziehungsweiseCyphomandra eingeordnet, aktuell werden diese Gruppen der Gattung Nachtschatten untergeordnet.
Nachtschatten-Arten sind kurzlebige oder ausdauerndekrautige Pflanzen oder verholzende Pflanzen, die alsSträucher,Lianen oderBäume wachsen und bis zu 20 m hoch werden können oder auch niederliegend oder kletternd sind. DieSprossachse weist einsympodiales Verzweigungsschema auf, das heißt, die Sprossachse teilt sich während des Wachstums immer weiter in Nebensprosse auf. Es existierenausläufer-,rhizom-,knollen- oderbrutkörperbildende Vertreter. Teilweise besitzen die SprossachsenStachel oder sind mitTrichomen behaart. Die Trichome können sehr vielgestaltig sein, es gibt einfache, drüsige, sternförmig, baumartig oder seeigelartig verzweigte Ausprägungen (Indument). Die Stacheln sind meist an den Sprossachsen, den Laubblättern oder am Blütenkelch zu finden, sie können gerade oder zurückgebogen, dünn und nadelartig oder auch mit einer verbreiterten Basis versehen sein.
Die Blätter aller Nachtschatten-Arten stehen wechselständig, oftmals erscheinen die Blattstände jedoch gegenständig oder paarig, was durch komplexe Wachstumsschemen hervorgerufen werden kann. DieLaubblätter sind gestielt oder seltener auch sitzend. Die Blattspreiten sind einfach oder zusammengesetzt. Der Blattrand ist ganzrandig, gezähnt, gelappt oder gebuchtet.[2][3]
DieBlütenstände entstehen terminal, in den Verzweigungsachseln, den Blättern gegenständig oder auch außerhalb von Verzweigungen. Sie bildendichotom oder einachsig verzweigende, gelegentlich auch wickelartigeTrugdolden aus zwei bis zehn, seltener bis 20, aber auch bis zu 300Blüten. Sie sind ofttraubig oderdoldenrispig angeordnet, in vielen Arten sind die Blütenstände jedoch zu einfachen, traubigen, eingabeligen Strukturen reduziert.
Die Blüten sind überwiegend klein, stehen nur selten einzeln, sind fast sitzend oder kurz gestielt, gelegentlichzygomorph (monosymmetrisch). Eingeschlechtige Blüten treten sehr selten auf, meist stehen dann an der Basis des Blütenstandes vollständig zweigeschlechtliche Blüten, während die äußeren Blüten nur männliche Fortpflanzungsorgane besitzen,Zweihäusigkeit tritt nur in Ausnahmefällen auf. DieBlütenhülle ist meistens fünfzählig, gelegentlich aber auch vier-, sechs- oder zehnzählig. Der glockenförmigeKelch besteht aus fünf Kelchlappen oder -segmenten, die sich zum Teil nach der Blühphase vergrößern. DieBlütenkrone ist weiß, grün, gelb, pink oder violett gefärbt, ihr fehlt der innere Ring aus Trichomen, sie ist radförmig, breit glockenförmig-radförmig oder sternförmig. Rein glockenförmige Kronen wie inSolanum fiebrigii sind nur von sehr wenigen Arten bekannt. Die Kronröhre ist sehr kurz, der Saum ist fünfwinkelig, stark unterteilt oder leicht gelappt, wobei die Lappen bzw. Segmente abstehend oder zurückgebogen sind. Die Befruchtung der Blüten erfolgt überwiegend durch pollensammelndeBienen.
Die fünfStaubblätter sind meist gleich lang, manchmal treten aber auch Staubblätter unterschiedlicher Länge innerhalb einer Blüte auf, dann ist ein Staubblatt länger als die anderen vier. DieStaubfäden sind allgemein deutlich kürzer als dieStaubbeutel, nur selten sind sie gleich lang oder sogar länger. Die Staubfäden unterteilen sich für gewöhnlich in zwei Sektoren: Der basale Teil ist mit den entsprechenden Teilen der benachbarten Staubfäden und komplett mit der Kronröhre verwachsen, der von der Basis entferntere Teil ist meist etwas kürzer als der erste Teil, steht gelegentlich frei, kann aber auch mit den benachbarten Teilen verwachsen, so dass ein 0,2 bis 1,5 mm breiter Ring entsteht. Die Staubbeutel sind teilweise zur Spitze hin zugespitzt, manchmal an der Spitze etwas breiter als an der Basis. Sie können einander zugeneigt sein oder nicht; in Ausnahmefällen sind sie teilweise oder komplett miteinander verwachsen. Sie springen normalerweise von oben beginnend löcherig oder löcherig entlang der Längsachse auf; teilweise folgt ein Riss entlang der Längsachse, der kurz sein kann, aber auch die Basis des Staubbeutels erreichen kann. Von diesem Schema weichen die Arten der SektionLycopersicum (der früheren Gattung der Tomaten) ab, bei denen die Staubbeutel mit länglichen Rissen aufspringen.[3] DiePollenkörner sind normalerweise dreifaltig, bei einigen Arten ist ein Teil auch vierfaltig, die Außenschicht der Pollenkornwand ist gekörnt. In den Fällen, in denen Zweihäusigkeit auftritt, ist der Pollen, der in den weiblichen Blüten ausgebildet wird,aperturlos. Die Größe der Pollenkörner ist meistens klein (10 bis 25 µm), seltener mittelgroß (25 bis 28 (30) µm) und in Ausnahmefällen größer (41 bis 45 µm).
Nektarien fehlen. ZweiFruchtblätter sind zu einem zweikammerigenFruchtknoten verwachsen. DerGriffel ist unbehaart oder mit Trichomen besetzt, gerade oder gebogen, zylindrisch oder in den basalen zwei Dritteln vergrößert, selten umgekehrt pfriemförmig. Bei einem Teil der Arten sind die Griffel dimorph, es existieren dann gleichzeitig Blüten mit kurzen und langen Griffeln. DieNarbe ist kugelförmig und nicht abgeflacht, sattelförmig oder scheibenförmig und nicht abgeflacht.[2]
Die Früchte sindBeeren mit saftigem, schleimigem oder fleischigemPerikarp mit oder ohneSteinzellen, teilweise gibt es davon Abweichungen, dann können die Früchte verholzt oder trocken sein, aufspringend und zurKapselfrucht werdend. Die Form der Beeren ist meist mehr oder weniger kugelförmig, meist 9 bis 20 (5 bis 35) mm im Durchmesser, teilweise aber auch noch größer. Der Kelch bleibt an der Frucht bestehen, biegt sich teilweise zurück und/oder vergrößert sich. Für gewöhnlich befinden sich in einer Frucht etwa 20 bis 80Samen, es gibt jedoch auch Arten mit bis zu 1600 bis 1800 Samen je Frucht. Die Samen sind scheiben- oder nierenförmig, stark eingedrückt, 1,2 bis 4 (selten bis 7 oder 8) mm lang, meist etwas grubig. DerEmbryo ist stark schraubenförmig, dieKotyledonen sind kürzer als der restlicheEmbryo, dasEndosperm ist reichlich ausgeprägt.[2]
Innerhalb dieser Verbreitungsgebiete haben sich die Nachtschatten-Arten an eine große Zahl unterschiedlicherHabitate angepasst. Sie kommen in Höhenlagen von 0 bis zu 4500 m vor und bevölkern auch Gebiete mit extremen Umweltbedingungen wieWüsten undRegenwälder.[4]
Aufgrund der Größe der Gattung und der teilweise unklaren Systematik existiert noch keine vollständige Untersuchung über dieChromosomenzahl innerhalb der Gattung. Die meisten untersuchten Arten haben jedoch eine Basis-Chromosomenzahl von, sinddiploid und besitzen damit 24 Chromosomen.Polyploidie ist sehr häufig anzutreffen, so gibt es Vertreter mit Chromosomensätzen von, und. Ausnahmen sind sieben bekannte Arten der australischen SektionArchaesolanum mit,Solanum bullatum mit und dieKuheuterpflanze mit.[2]
Die am weitesten verbreitete Systematik, die auf morphologischen Merkmalen beruht, ist die 1972 vonWilliam D’Arcy aufgestellte und 1991 erweiterte Systematik. Er unterteilt die Gattung in folgende sieben Untergattungen. Diese Untergattungen wurden durch ihn zunächst in 52, in der erweiterten Systematik in 64 Sektionen unterteilt.Armando Hunziker beruft sich in seinem 2001 erschienenen Werk „The Genera of Solanaceae“ auf die Systematik D'Arcys von 1972, übernimmt aber aufgrund neuerer morphologischer Arbeiten nicht alle Sektionen und ordnet andere innerhalb der Gattung um. Im Falle der Untergattung Leptostemonum diskutiert Hunziker die Einteilungen von D'Arcy (22 Sektionen), Whalen (33 Gruppen) und Nee (10 Sektionen), ohne sich jedoch auf eine eigene Einteilung festzulegen. Die folgende Aufstellung zeigt die Einteilung der Gattung nach dem Stand Hunzikers.[2]
Ohne Einordnung in eine der Untergattungen verbleiben nach Hunziker die SektionenHerpystichum,Herposolanum,Cyphomandropsis undRegmandra. Die von D'Arcy als Sektion beschriebenenNormania erhalten nach Hunziker wieder den Status einer eigenständigen Gattung.
Einephylogenetische Untersuchung anhand von ndhF-Daten (Nicotinamidadenindinukleotid-Dehydrogenase Typ F) von 115 Nachtschatten-Arten durchLynn Bohs ergab, dass einige der von D'Arcy verwendeten Untergattungen nichtmonophyletisch sind. Nach ihren Ergebnissen kann die Gattung Solanum in zwölf großeKladen unterteilt werden. Im Gegensatz zur Systematik D'Arcys sind hier dieTomaten (Lycopersicon),Tamarillos (Cyphomandra),Normania undTriguera als Sektionen innerhalb der GattungSolanum betrachtet.
Thelopodium-Klade
Regmandra-Klade
Arachaesolanum-Klade
Normania-Klade
Afrikanische, nicht-stachelige Klade
Kartoffel-Klade
Morelloid/Dulcamaroid-Klade
Morelloid-Klade
Dulcamaroid-Klade
Wendlandii/Allophyllum-Klade
Cyphomandra-Klade
Geminata-Klade
Brevantherum-Klade
Leptostemonum-Klade
Eine endgültige Systematik kann jedoch auch aufgrund dieser Untersuchungen noch nicht aufgestellt werden, da zum einen die Verhältnisse unter den Kladen durch die Ergebnisse nicht eindeutig zu bestimmen sind und die Ergebnisse zum anderen durch entsprechende Untersuchungen anderer Gene, sowie morphologischer und biochemischer Eigenschaften bestätigt werden müssten.[5]
Die Erstbeschreibung der Gattung erfolgte 1753 durchCarl von Linné in seinem WerkSpecies Plantarum, insgesamt listete er 23 Arten unter dem GattungsnamenSolanum, hauptsächlich europäische und amerikanische Arten.[6] Unter anderem nahm er dabei auf die Arbeiten vonDillenius aus dem Jahr 1732 Bezug. In der Folgezeit nahm die Anzahl der Arten, die dieser Gattung zugeordnet wurden, stetig zu. In der 1813 veröffentlichten ArbeitMichel Félix DunalsHistoire naturelle, médicale et économique des Solanum et des genres qui ont été confundus avec eux wurden insgesamt 235 Arten unterschieden, in der überarbeiteten Version von 1816 bereits 321. Für das vonAlphonse Pyrame de Candolle herausgegebeneProdromus systematis naturalis regni vegetabilis verfasste Dunal bis 1852 eine umfassende Monographie der Gattung mit einem Umfang von etwa 900 Arten. Die GattungenLycopersicon undCyphomandra, die heute als SektionenLycopersicum beziehungsweisePachyphylla zur GattungSolanum gezählt werden, führte er in dieser Arbeit als separate Gattungen.[1]
Dunal teilte die Nachtschatten zunächst in zwei Gruppen,Inermia für Arten mit Stacheln undAculeata für Arten ohne Stacheln. Bis 1852 entwickelte er daraus einen ersten Ansatz, die Gattung in Sektionen zu unterteilen, der zudem weitere morphologische Merkmale wie die Form derStaubbeutel beachtete. Eine weitere Unterteilung stellteGeorg Bitter 1919 vor, bezog sich dabei aber auf die gleichen Merkmale wie Dunal.[1]
Die 1962 vorgestellte Unterscheidung der Gattung durch Almuth Seithe bezog sich jedoch nicht auf Staubbeutel und Stacheln, sondern alleinig auf die Morphologie der Trichome. Dieses System wurde 1970 durch S. Danert um Merkmale des Verzweigungsschemas der Sprossachse und des Triebes erweitert. All diese Merkmale bildeten Grundlage für die Systematik der Gattung, die 1972 durchWilliam D’Arcy aufgestellt wurde und die Gattung in sieben Untergattungen aufteilt, welche lange Zeit die meist verwendete Systematik darstellte. D'Arcy erweiterte sein System 1991 um weitere Sektionen und benannte dabei eine Sektion um. Weiteren Ansätze zur Unterteilung der Gattung stellten 1999Michael Nee (jedoch nur für Arten der Neuen Welt) und 2001 A. Child und R.N. Lester vor.[7]Armando Hunziker beruft sich in seinem 2001 veröffentlichten BuchThe Genera of Solanaceae auf die Einteilung durch D'Arcy mit dem Stand von 1972, nimmt jedoch kleinere Änderungen vor, um aktuellere wissenschaftliche Erkenntnisse in die Aufteilung einzubeziehen.[2][7] Die meisten Arbeiten führen zwar Merkmale beziehungsweise die charakteristischen Arten der Untergattungen, Sektionen und Serien auf, eine komplette Liste der enthaltenen Arten wird nur von Nee aufgestellt. Dadurch ist ein Vergleich der unterschiedlichen Arbeiten nur schwer möglich.[7]
Trotz intensiver Erforschung der Gattung wurde seit Dunals Veröffentlichung 1852 keine vollständige Bearbeitung der Gattung bis auf Artebene veröffentlicht.[1] Seit 2004 arbeiten Forschergruppen unter Leitung vonLynn Bohs (University of Utah),Sandra Knapp (Natural History Museum, London), Michael Nee (New York Botanical Garden) undDavid Spooner (University of Wisconsin) an einer neuen, vollständigen Monographie der Gattung. Gefördert wird das gemeinsame Projekt durch die US-amerikanischeNational Science Foundation.[8]Ein wichtiges Ergebnis dieser Arbeiten ist die 2005 durch Lynn Bohs und 2007 durch Terri Weese und Lynn Bohs aufgestellte Unterteilung nachkladistischen Gesichtspunkten, die insgesamt 13 große Kladen innerhalb der Gattung beschreibt.[5][7]
Der Name Nachtschatten (früher auchNachtschatt) leitet sich vomalthochdeutschennahtscato bzw.mittelhochdeutschennahtschate ab. Für die Deutung des Namens gibt es mehrere Theorien. Zum einen könnten mit „nächtlicher Schatten“ die dunklen Beeren desSchwarzen Nachtschattens gemeint sein, andererseits ist auch die medizinische Wirkung der Pflanzen (vor allem vom Schwarzen Nachtschatten, aber auch vom„Roten“ Nachtschatten, Solanum dulcamara, und anderen Nachtschattengewächsen), eine mögliche Herleitung.Otto Brunfels schreibt 1532 in seinemContrafayt Kreüterbuch: „Diß kraut würt auch sonst gebraucht, wider die schäden die die hexen den leuten zufügen, und das uff mancherley weiße, noch gelegenheit des widerfarenden schadens, nicht on sonderliche supersticion und magia. Würt deßhalb in sonderheytNachtschatt genannt.“[9]Johann Christoph Adelung (1808) sieht den Ursprung des Namens in Verbindung mit den Kopfschmerzen (Schaden), welche die nachts stark duftenden Blüten der Pflanzen verursachen.[10]
Der GattungsnameSolanum wurde durchLinné von anderen Autoren übernommen, die damalige Bedeutung umfasste unter anderemTollkirsche (Atropa),Paprika (Capsicum),Stechapfel (Datura),Blasenkirschen (Physalis) und die Nachtschatten (Solanum). Zum Teil wurden jedoch auch ganz andere Pflanzengruppen diesem Namen untergeordnet, beispielsweiseWunderblumen (Mirabilis),Einbeeren (Paris) undKermesbeeren (Phytolacca). Die Herkunft des wissenschaftlichen Namens ist ebenso wie die des deutschen Namens nicht geklärt. Die Verbindung zum lateinischensōl (Sonne), die von einigen Autoren genannt wird, ist laut Genaust nicht anzunehmen, wahrscheinlicher ist die Ableitung vom lateinischensolari (trösten, lindern), was auf die medizinische Wirkung geringer Dosen von Nachtschattengewächsen hinweisen könnte.[11]
↑abcdSandra Knapp:A revision of the Dulcamaroid Clade of Solanum L. (Solanaceae). In:PhytoKeys, Band 22, 10. Mai 2013. S. 1–428.doi:10.3897/phytokeys.22.4041
↑abcdefArmando T. Hunziker:The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001,ISBN 3-904144-77-4.
↑abSolanum Morphology. Aus:PBI Solanum: A worldwide treatment, abgerufen am 5. August 2007
↑Solanum Distribution. Aus:PBI Solanum: A worldwide treatment, abgerufen am 5. August 2007
↑abLynn Bohs:Major Clades in Solanum based on ndhF Sequence Data. In:Solanaceae: William G. D'Arcy Memorial, V. Hollowell et al. (Editoren). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. 2005. Seiten 27–49.
↑abcdTerri L. Weese und Lyn Bohs:A Three-Gene Phylogeny of the Genus Solanum (Solanaceae). In:Systematic Botany, Band 32, Nummer 2, 2007. S. 445–463.doi:10.1600/036364407781179671
↑Projektbeschreibung PBI Solanum: A worldwide treatment. Abgerufen am 4. August 2007
.jpg)
