DieMuskulatur ist einOrgansystem inGewebetieren und bezeichnet eine Gesamtheit von Muskeln. Der Begriff bezieht sich z. B. bei den Bezeichnungen Bauchmuskulatur oder Rückenmuskulatur auf die Muskelgruppen des jeweiligen Körperabschnitts und ihre Wechselwirkung.

EinMuskel (lateinischmusculus ‚Mäuschen‘, mittelhochdeutsch auchmūs^[1] – ein angespannter Muskel sieht unter der Haut wie eine Maus aus) ist ein kontraktilesOrgan, welches durch die Abfolge vonKontraktion undRelaxation innere und äußere Strukturen des Organismus bewegen kann. Diese Bewegung ist sowohl die Grundlage der aktivenFortbewegung des Individuums und der Gestaltveränderung desKörpers als auch vieler innerer Körperfunktionen. Die Lehre von den Muskeln nennt manMyologie.

Die grundlegende Einteilung der Muskulatur beiSäugetieren einschließlich desMenschen erfolgt über denhistologischen Aufbau und den Mechanismus der Kontraktion. Demnach unterscheidet manglatte Muskulatur und quergestreifte Muskulatur. Letztere lässt sich weiter in dieHerzmuskulatur und dieSkelettmuskulatur unterteilen. Weitere Unterscheidungsmöglichkeiten ergeben sich durch die Form, die Fasertypen und funktionelle Aspekte (siehe unten). Das einem Muskel zugrundeliegendeGewebe ist dasMuskelgewebe, welches aus charakteristischen Muskelzellen besteht. Beim Skelettmuskel werden die Muskelzellen alsMuskelfasern bezeichnet.

	Glatte Muskulatur	Herzmuskulatur	Skelettmuskulatur
Aufbau
•motorische Endplatte	keine	keine	ja
• Fasern	fusiform, kurz (<0,4 mm)	verzweigt	zylindrisch, lang (<15 cm)
•Mitochondrien	wenige	viele	wenige bis viele (je nach Muskeltyp)
• Zellkerne/Faser	1	1	viele
•Sarkomere	keine	ja, max. Länge 2,6 µm	ja, max. Länge 3,7 µm
•Synzytium	nein (Einzelzellen)	nein (aber funktionelles Synzytium)	ja
•sarkopl. Retikulum	wenig entwickelt	mäßig entwickelt	stark entwickelt
ATPase	wenig	mittel	viel
Funktion
• Schrittmacher	spontan aktiv (langsam)	ja (schnell)	nein (benötigt Nervenreiz)
• Reizantwort	abgestuft	„Alles-oder-Nichts“	„Alles-oder-Nichts“
•tetanisierbar	ja	nein	ja
• Arbeitsbereich	Kraft/Längen-Kurve ist variabel	im Anstieg der Kraft/Längen-Kurve	am Maximum der Kraft/Längen-Kurve
Reizantwort

Die Bezeichnung derzytologischen Strukturen der Muskelzellen unterliegt einer für die Muskulatur spezifischenNomenklatur und unterscheidet sich deshalb teilweise von der andererZellen:

• Skelettmuskeln sind die willkürlich steuerbaren Teile der Muskulatur und gewährleisten die Beweglichkeit. Sie heißen auchgestreifte – bzw.quergestreifte Muskeln, da ihre Myofibrillen im Gegensatz zu denglatten Muskeln ganz regelmäßig angeordnet sind und dadurch ein erkennbares Ringmuster aus rotenMyosinfilamenten und weißenAktinfilamenten erzeugen. Sämtliche Skelettmuskeln werden dersomatischen Muskulatur zugeordnet.
• DerHerzmuskel arbeitet rhythmisch, kann nichtkrampfen, hat ein eigenesErregungsleitungssystem, kann spontan depolarisieren, enthält diekardialeIsoform desTroponin I und T. Er weist die Querstreifung von Skelettmuskeln auf, ist allerdings unwillkürlich in erster Linie über denSinusknoten gesteuert und stellt somit eine eigene Muskelart dar.
• Dieglatte Muskulatur ist nicht der bewussten Kontrolle unterworfen, sondern vom vegetativen Nervensystem innerviert und gesteuert. Dazu zählt zum Beispiel die Muskulatur desDarms. Sämtliche glatte Muskeln werden derviszeralen Muskulatur zugeordnet.

Die gestreifte Muskulatur stammt von denMyotomen derSomiten der Leibeswand ab, die glatte aus demMesoderm derSplanchnopleura, sodass diese auch als Eingeweidemuskulatur bezeichnet wird. Im Bereich desKopfdarms wird dieviszerale Muskulatur von denHirnnerveninnerviert und ist quergestreift, während die restliche Eingeweidemuskulatur ausglatten Muskelfasern besteht.

Ein Muskel lässt sich auf verschiedene Weise einordnen, wobei diese Einteilung nicht direkt und eindeutig ist. Oft überschneiden sich die Eigenschaften. Je nach Blickwinkel werden sie durch ihre Zellstruktur, Form oder Funktion unterschieden. Weiterhin lassen sich Typen von Muskelfasern unterscheiden, die in einem Muskel vermischt vorkommen.

Anatomisch

• Ringmuskel

Beispiele:Ziliarmuskel zur Verformung derLinse desAuges, Schließmuskeln umAfter,Mund, Auge,Blasenausgang undMagenausgang (Pylorus)

• Hohlmuskel

Beispiele:Speiseröhre,Magen,Darm,Herz

• spindelförmige Muskeln

Beispiel:Musculus soleus

• federförmige Muskeln
• mehrbäuchige Muskeln

Beispiel:Musculus rectus abdominis

• mehrköpfige Muskeln

Beispiele:Musculus biceps brachii,Musculus triceps brachii undMusculus quadriceps femoris

Unterteilt wird auch in:Zytologisch (s. o.) undFunktional (s. u.)

• Typ-I-Fasern: SO (englischslowoxidative fibers = ‚langsame oxidative Fasern‘)
• Typ-II-Fasern:
  • Typ-II-A-Fasern: FOG (engl.fastoxydativeglycolytic fibers = ‚schnelle oxidative/glykolytische Fasern‘)^[2]
  • Typ-II-X-Fasern: FG (engl.fastglycolytic fibers = ‚schnelle glykolytische Fasern‘). Man unterscheidet je nach Tierart verschiedene Typen (B oder C).

Extrafusale Fasern (auchtwitch fibers = ‚Zuckungsfasern‘) (Arbeitsmuskulatur)

• ST-Fasern (engl.slowtwitch fibers = ‚langsam zuckende Fasern‘) sind sehr ausdauernd, entwickeln allerdings nicht hohe Kräfte (entspricht SO).
• Intermediärtyp (entspricht FOG)
• FT-Fasern (engl.fasttwitch fibers = ‚schnell zuckende Fasern‘) können hohe Kräfte entwickeln, ermüden aber sehr schnell (entspricht FG).
• Tonusfasern können nur eine langsame, wurmförmige Kontraktion ausüben. Sie kommen selten, beispielsweise in den äußeren Augenmuskeln, imMusculus tensor tympani und in Muskelspindeln, vor.

Intrafusale Fasern (Muskelspindeln) dienen als Dehnungsrezeptoren und zur Einstellung der Empfindlichkeit der Muskelspindeln.

• Rote Muskeln (entspricht SO)
• Weiße Muskeln (entspricht FG)
  • Haben in vielen Tieren (nicht aber beim Menschen) wegen des niedrigenMyoglobingehalts eine helle Farbe.

Das Verhältnis der Zusammensetzung eines Skelettmuskels aus verschiedenen Muskelfasertypen ist weitestgehendgenetisch bestimmt und ist durch ein gezieltes Ausdauer- beziehungsweise Krafttraining begrenzt veränderbar. Dieses verändert nicht das Verhältnis zwischen Typ-I- und Typ-II-Fasern, aber wohl das zwischen Typ-II-A und Typ-II-X. Aus vielen II-X-Fasern werden II-A-Fasern gebildet (z. B. imMusculus trapezius bei Krafttraining Gehalt an II-A von 27 % auf bis zu 44 % aller Fasern). Die Verteilung der verschiedenen Muskelfasern in einem Muskel ist nicht homogen, sondern unterschiedlich an Ursprung, Ansatz bzw. im Inneren und an der Oberfläche des Muskels.

DieKontraktion ist ein mechanischer Vorgang, der durch einenNervenimpuls ausgelöst wird. Dabei schieben sichProteine (Aktin undMyosin) ineinander. Dieses wird durch schnell aufeinanderfolgende Konformationsänderungen der chemischen Struktur möglich, wodurch die Fortsätze der Myosinfilamente – vergleichbar mit schnellen Ruderbewegungen – die Myosinfilamente in die Aktinfilamente hineinziehen. Hört der Nerv auf, den Muskel mit Impulsen zu versorgen, erschlafft der Muskel, man spricht dann vonMuskelrelaxation.

Je nach Kraft- (Spannungs-) bzw. Längenänderung des Muskels lassen sich mehrere Arten der Kontraktion unterscheiden:

• isotonisch („gleichgespannt“): Der Muskel verkürzt sich ohne Kraftänderung.
• isometrisch („gleichen Maßes“): Die Kraft erhöht sich bei gleichbleibender Länge des Muskels (haltend-statisch). Im physikalischen Sinne wird keineArbeit geleistet, da der zurückgelegte Weg gleich null ist.
• auxotonisch („verschiedengespannt“): Sowohl Kraft als auch Länge ändern sich. Das ist der häufigste Kontraktionstyp bei Alltagsbewegungen.

Aus diesen elementaren Arten der Kontraktion lassen sich komplexere Kontraktionsformen zusammensetzen. Sie werden im alltäglichen Leben am häufigsten benutzt. Das sind z. B.

• die Unterstützungszuckung: erst isometrische, dann isotonische Kontraktion.Beispiel: Anheben eines Gewichtes vom Boden und anschließendes Anwinkeln des Unterarms.
• die Anschlagszuckung: erst isotonische, dann isometrische Kontraktion.Beispiel: Kaubewegung, Ohrfeige.

Hinsichtlich der resultierenden Längenänderung des Muskels und der Geschwindigkeit, mit der diese erfolgt, lassen sich Kontraktionen z. B. folgendermaßen charakterisieren:

• isokinetisch („gleich schnell“): Der Widerstand wird mit einer gleich bleibenden Geschwindigkeit überwunden.
• konzentrisch: der Muskel überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer (positiv-dynamisch, überwindend). Die intramuskuläre Spannung ändert sich, und die Muskeln verkürzen sich.
• exzentrisch: ob gewollt oder nicht, der Widerstand ist größer als die Spannung im Muskel, dadurch wird der Muskel gedehnt (negativ, dynamisch, nachgebend). Es kommt zu Spannungsänderungen und Verlängerung/Dehnung der Muskeln.

Jeder Muskel ist von einer elastischen Hülle ausBindegewebe (Faszie) ummantelt, die mehrere Fleischfasern (auch Sekundärbündel) umschließt, welche wiederum mit Bindegewebe (Perimysium externum undEpimysium) umschlossen und zusammengehalten werden, das von Nerven und Blutgefäßen durchsetzt ist und sich an der Faszie befestigt. Jede Fleischfaser unterteilt sich in mehrere Faserbündel (auch Primärbündel), die zueinander verschiebbar gelagert sind, damit der Muskel biegsam und anschmiegend ist. Diese Faserbündel sind eine Vereinigung von bis zu zwölfMuskelfasern, die durch feines Bindegewebe mit Kapillargefäßen vereint sind.

Aktiv wird der Muskel, indem er sich anspannt (Kontraktion), anschließend wieder entspannt, eine Bewegung und eine Kraft ausübt. Eine Muskelkontraktion wird von elektrischen Impulsen (Aktionspotentialen) ausgelöst, die vomGehirn oderRückenmark ausgesandt und über dieNerven weitergeleitet worden sind.

Bei der Muskelfaser handelt es sich um ein Syncytium, das heißt um eine Zelle, die aus mehreren determinierten Vorläuferzellen (Myoblasten) entsteht und daher mehrereKerne enthält. Die Muskelfaser kann eine beachtliche Länge von mehr als 30 cm und ungefähr 0,1 Millimeter Dicke erreichen. Sie ist teilungsunfähig, was der Grund ist, warum bei einem Verlust der Faser kein Ersatz nachwachsen kann und bei Muskelzuwachs sich lediglich die Faser verdickt. Das heißt, dass von Geburt an die Obergrenze der Muskelfasern festgelegt ist. Neben den üblichen Bestandteilen einer tierischenZelle machen hauptsächlichMyofibrillen, das sind feinste Fäserchen, zu etwa 80 Prozent die Fasermasse aus. Die Membranhülle von Muskelfasern nennt man Sarkolemma.

Im Hinblick auf ihre Zusammenarbeit werden Muskeln in gegenspielende und zusammenwirkende unterteilt.Agonisten (Spieler) undAntagonisten (Gegenspieler) haben zueinander eine entgegengesetzte Wirkung.Synergisten dagegen haben eine gleiche oder ähnliche Wirkung und arbeiten deshalb bei vielen Bewegungsabläufen zusammen.

Beispiel: Antagonisten:Bizeps undTrizeps;

Beispiel: Synergisten: fürLiegestütze braucht man denTrizeps und die Brustmuskeln (pectoralis major,- minor).

• Muskeln, die Extremitäten an den Körper heranziehen, heißenAdduktoren (Anzieher), ihre Antagonisten, dieAbduktoren (Abzieher), sorgen dafür, dass die Extremitäten vom Körper abgespreizt werden.

Beispiel: äußere und innere Muskeln des Oberschenkels, mit welchen man die Beine spreizen und zusammenführen kann.

• Flexoren (Beuger) dagegen knicken Finger und Zehen ein, ihre Antagonisten sind dieExtensoren (Strecker).
• Rotatoren (führen Drehbewegungen aus, z. B. des Unterarmes oder des Kopfes).

Jeder gesunde Mensch besitzt 656 Muskeln, wobei diese beimMann etwa 40 %, bei derFrau etwa 32 % der Gesamtkörpermasse ausmachen, die Muskulosität hängt insgesamt aber von der Lebensweise ab.

Der flächenmäßig größteMuskel des Menschen ist derGroße Rückenmuskel(Musculus latissimus dorsi), der dem Volumen nach größte Muskel ist derMusculus gluteus maximus (größter Gesäßmuskel), der stärkste derKaumuskel (Musculus masseter), der längste derSchneidermuskel (Musculus sartorius), die aktivsten dieAugenmuskeln und der kleinste derSteigbügelmuskel (Musculus stapedius). Aufgrund des Umfangsmechanischer Arbeit, die die Muskeln leisten müssen, sind sie neben demNervensystem einer der Hauptabnehmer von Körperenergie(sieheMuskelarbeit undMuskelleistung).

Beim Neugeborenen ist die Muskulatur im Rumpf weiter entwickelt als die in den Extremitäten. Der Muskelanteil beträgt etwa 21 Prozent des Körpergewichts. Während des Wachstums nimmt die Muskelmasse beim Mann etwa um das 32,8-Fache zu, die Gesamtkörpermasse jedoch nur etwa um das 19,4-Fache. Bei Männern schließt die Entwicklung der Muskulatur im Zeitraum zwischen dem 23. und dem 27. Lebensjahr ab, bei Frauen zwischen dem 19. und 23. Lebensjahr. Die Muskelmasse beim Mann liegt bei etwa 37–57 %, während sie bei der Frau etwa 27–43 % beträgt.

Im höheren Alter geht die Entwicklung der Muskeln zurück zu einem Zustand ähnlich dem vor der vollständigen Ausbildung. Dies betrifft also vor allem einen Abbau der Muskeln in den Beinen.^[3]

Aufgrund seiner mikroskopischen Anatomie kann sich ein Muskel weder vollkommen zusammenziehen (dasSarkomer kann sich nur um ca. 30 % verkürzen), noch unbegrenzt dehnen (das Sarkomer würde ansonsten reißen). Daraus ergeben sich zwei verschiedene Formen physiologischer Insuffizienz eines Muskels:

• Aktive Muskelinsuffizienz tritt auf, wenn derAgonist nicht mehr weiter kontrahieren kann, weil er schon maximal kontrahiert ist.
• Passive Muskelinsuffizienz tritt auf, wenn der Agonist nicht weiter kontrahieren kann, da seinAntagonist bereits maximal gedehnt ist.

Bei zweigelenkigen Muskeln ist es möglich, der Muskelinsuffizienz (bezüglich der Muskelwirkung auf ein Gelenk) entgegenzuwirken, indem man den Muskel im anderen Gelenk dehnt (bzw. den Antagonisten verkürzt). So wirkt beispielsweise derMusculus biceps brachii bezüglich seiner Beugekraft imEllbogengelenk stärker, wenn der Arm retrovertiert ist (also das Ellenbogengelenk hinter dem Körper), da nun der aktiven Insuffizienz des Muskels durch Dehnung imSchultergelenk (der lange Bizepskopf überzieht beide Gelenke) entgegengewirkt wird.

Siehe auch:

• Muskelfunktionstest,Sehnenentzündung,Sehnenriss,Sehnenzerrung

• Hermann Braus:Anatomie des Menschen. Ein Lehrbuch für Studierende und Ärzte. Erster Band. Bewegungsapparat. Julius Springer, Berlin 1921; 2. und 3. Auflage besorgt vonCurt Elze.
• Schmidt, Unsicher (Hrsg.):Lehrbuch Vorklinik – Teil B. Deutscher Ärzte-Verlag, Köln 2003,ISBN 3-7691-0442-0.
• Frédéric Delavier:Der neue Muskel-Guide. Gezieltes Krafttraining, Anatomie (englischer OriginaltitelGuide des mouvements de musculation). BLV, München 2006,ISBN 3-8354-0014-2.
• Sigrid Thaller, Leopold Mathelitsch:Was leistet ein Sportler? Kraft, Leistung und Energie im Muskel. In:Physik in unserer Zeit. Band 37, 2006, Nr. 2, S. 86–89.
• Detlev Drenckhahn (Hrsg.):Anatomie Band 1. Urban & Fischer, München 2008.

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Wiktionary: Muskulatur – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Literatur von und über Muskulatur im Katalog derDeutschen Nationalbibliothek
• Uni Mainz: Die Muskulatur des Menschen in Tabellen
• zuKontraktur siehe die Artikel bei PflegewikiKontraktur undKontrakturenprophylaxe

1. ↑Jürgen Martin:Die ‚Ulmer Wundarznei‘. Einleitung – Text – Glossar zu einem Denkmal deutscher Fachprosa des 15. Jahrhunderts. Königshausen & Neumann, Würzburg 1991 (=Würzburger medizinhistorische Forschungen. Band 52),ISBN 3-88479-801-4 (zugleich Medizinische Dissertation Würzburg 1990), S. 153 (mūs: Muskel, besonders am Oberarm).
2. ↑Dass bei der MuskelarbeitGlykogen verbraucht wird, erkannte 1859 der PhysiologeClaude Bernard. In der Muskelfaser nachgewiesen wurde Glykogen um 1869 vonOtto Nasse undVictor Hensen. Vgl.Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 41.
3. ↑Franz Daffner:Das Wachstum des Menschen. Anthropologische Studie. 2. Auflage. Engelmann, Leipzig 1902. S. 342.

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• Histologie der Binde- und Stützgewebe
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