Mosasaurus
Skelettrekonstruktion vonMosasaurus hoffmannii
Zeitliches Auftreten
Oberkreide (Campanium bisMaastrichtium)
83,6 bis 66Mio. Jahre
Fundorte
Europa Nordamerika
Systematik
Sauropsida Schuppenkriechtiere (Squamata) Mosasauroidea Mosasaurier (Mosasauridae) Mosasaurinae Mosasaurus
Wissenschaftlicher Name
Mosasaurus
Conybeare, 1822
Arten
Mosasaurus hoffmannii Mosasaurus missouriensis Mosasaurus conodon Mosasaurus lemonnieri Mosasaurus beaugei

Mosasaurus („Echse von derMaas“) ist dieTypusgattung derMosasaurier (Mosasauridae), einer ausgestorbenenFamilie großer Meeresreptilien aus der Zeit derOberkreide. Die Gattung war namensgebend für die Mosasauridae,Schuppenkriechtiere, die hochgradig an eineaquatische Lebensweise angepasst waren.Mosasaurus war einer der letzten, am weitesten entwickelten und größten Mosasaurier.

Bei denSchädeln, die in den späten Jahren des 18. Jahrhunderts in einem Kreidesteinbruch in der Nähe derniederländischen StadtMaastricht gefunden wurden, handelte es sich um die frühesten der Wissenschaft bekanntenFossilien. Ursprünglich wurde angenommen, dass sie die Knochen von Krokodilen oder Walen waren.

Das erste Fossil, der Schädel desHolotypus (NMHN AC. 9648), wurde etwa 1770 von niederländischenBergleuten in der Nähe von Maastricht gefunden. Nach dem Einmarschfranzösischer Truppen wurde der Schädel 1794 alsKriegsbeute nachParis gebracht und erlangte mit dem Spitznamen „großes Tier von Maastricht“ Bekanntheit. Im Jahr 1808 kam derNaturforscherGeorges Cuvier zu dem Schluss, dass es sich um eine riesige Meereseidechse handelt, die Ähnlichkeiten zuWaranen aufweist, sich aber ansonsten von allen heute bekannten Tieren unterscheidet. Diese Auffassung war zu dieser Zeit revolutionär und trug dazu bei, die sich damals entwickelnden Vorstellungen desAussterbens von Lebewesen zu unterstützen.Mosasaurus war somit das erste Reptil, bei dem anerkannt wurde, dass es eine nicht mehr existierende Art aus einer Vorwelt war. Zuvor hielt man Fossilien für Überresterezenter (oder vielmehr unveränderlicher) Arten. Cuvier gab dem neuen Tier jedoch keinen wissenschaftlichen Namen; dies tat derbritischePaläontologeWilliam Daniel Conybeare im Jahr 1822.^[1] Er nannte esMosasaurus in Bezug auf den Fossilfund in der Nähe der Maas. Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischenMosasaurus und modernen Reptilien sind umstritten und die Frage, ob seine nächsten lebenden Verwandten Warane oderSchlangen sind, ist nach wie vor Bestandteil des wissenschaftlichen Diskurses.

Sein je nach Art breiterer oder schmalerer Schädel war mit robusten Kiefern mit großenZähnen und starkenMuskeln ausgestattet, die einen starken Biss ermöglichten. Seine vierExtremitäten waren zu robustenPaddeln geformt, um das Tier unter Wasser zu steuern. Sein Schwanz war lang und endete in einer paddelartigenFlosse, die nach unten gebogen war.Mosasaurus war einPrädator, der einen schlechten Geruchssinn, dafür aber ein hervorragendesSehvermögen hatte; außerdem eine hoheStoffwechselrate, die darauf hindeutet, dass erendotherm (warmblütig) war, womit die Mosasaurier unter den Schuppenkriechtieren eine Ausnahme bilden würden. Die Klassifizierung vonMosasaurus war aufgrund einer unklaren Diagnose des Typusexemplars historisch problematisch. Infolgedessen wurden in der Vergangenheit über fünfzig verschiedene Arten der Gattung zugeordnet. Eine erneute Diagnose des Typusexemplars im Jahr 2017 trug zur Lösung desTaxonomieproblems bei und bestätigte, dass mindestens fünf Arten zur Gattung gehören. Weitere fünf Arten, die noch nominell inMosasaurus klassifiziert sind, sollen in einer künftigen Studie erneut untersucht werden. Jede Art zeichnet sich durch einzigartige anatomische Merkmale aus, vom robust gebautenM. hoffmannii bis zum schlanken und schlangenförmigenM. lemonnieri.

DieTypusart und gleichzeitig größte Art der Gattung,M. hoffmannii, erreichte wahrscheinlich knapp 18 Meter Gesamtlänge.Gideon Mantell benannte 1829 die Art nach dem vermeintlich an der Bergung des Schädels beteiligtenMilitärchirurgen Johann Leonard Hoffmann.^[2]

Fossile Beweise deuten darauf hin, dassMosasaurus in einem Großteil desAtlantischen Ozeans und der angrenzenden Gewässer verbreitet war.Mosasaurus-Fossilien wurden in Nordamerika, Südamerika, Europa, Afrika, Westasien und der Antarktis gefunden. Diese Verbreitung umfasste ein breites Spektrum ozeanischerKlimazonen, einschließlich tropischer, subtropischer, gemäßigter und subpolarer Klimazonen.Mosasaurus war ein häufiges großes Raubtier in diesen Ozeanen und eine dominante Gattung, die an der Spitze derNahrungskette stand. Wissenschaftler glauben, dass er praktisch jedes Tier erbeutete; in seinemBeutespektrum befanden sich Fische, Haie, Kopffüßer, Vögel und andere Meeresreptilien wie Meeresschildkröten und andere Mosasaurier. Vermutlich jagte er bevorzugt im offenen Wasser nahe der Oberfläche. Aus ökologischer Sicht hatteMosasaurus wahrscheinlich einen tiefgreifenden Einfluss auf die Struktur marinerÖkosysteme. Die Verbreitung an einigen Orten wie demWestern Interior Seaway in Nordamerika veränderte dieFauna stark. ObwohlMosasaurus mit anderen großen räuberischen Mosasauriern wiePrognathodon undTylosaurus, die sich von ähnlichen Beutetieren ernährten, in Konkurrenz stand, konnten die Gattungen durchNischendifferenzierung in denselben Ökosystemen koexistieren. Mehrere Fossilien illustrierten Angriffe aufMosasaurus-Individuen durchTylosaurus und durch Artgenossen. Vermutlich fanden Rangkämpfe in Form von Bissen statt, wie sie heute bei Krokodilen zu beobachten sind.

Die ersten der Wissenschaft bekannten Überreste desMosasaurus sind Fragmente eines Schädels, die 1764 in einem unterirdischen Kreidesteinbruch unter demSint Pietersberg, einem Hügel in der Nähe vonMaastricht in denNiederlanden, entdeckt wurden. Das Fossil wurde 1766 von Leutnant Jean Baptiste Drouin gesammelt und 1784 vom MuseumsdirektorMartinus van Marum für dasTeylers Museum inHaarlem beschafft. Im Jahr 1790 veröffentlichte van Marum eine Beschreibung des Fossils, in der er es alsPisces cetacei klassifizierte.^[3] Seiner Ansicht nach handelte es sich um eine Art „großer atmender Fische“ (also einen Wal). Dieser Schädel befindet sich bis heute in den Sammlungen des Museums und ist als TM 7424 katalogisiert.^[4]

Um 1780 wurde im selben Steinbruch ein zweiter, vollständigerer Schädel entdeckt. Ein pensionierter niederländischer Militärchirurg namens Johann Leonard Hoffmann interessierte sich sehr für dieses Exemplar und korrespondierte darüber mit dem bekannten BiologenPetrus Camper. Hoffmann, der um 1770 verschiedene Mosasaurierknochen gesammelt hatte, vermutete, dass das Tier ein Krokodil war.^[5] Camper kam dagegen 1786 zu dem Schluss, dass es sich bei den Überresten um eine „unbekannteZahnwalart“ handelte und veröffentlichte seine Studien des Fossils in derPhilosophical Transactions of the Royal Society,^[6] die zu dieser Zeit die international renommierteste wissenschaftliche Zeitschrift war. So erlangte auch das zweite Fossil internationale Bekanntheit.^[7] Während dieser Zeit befand es sich im Besitz desKanonikers Theodorus Joannes Godding, dem der Teil des Landes gehörte, in dem es entdeckt wurde. Godding war von der Schönheit des Fossils beeindruckt, ergriff alle Maßnahmen, um es zu erhalten, und stellte es schließlich in einer Grotte hinter seinem Haus aus.^[5]

Maastricht, eine zu dieser Zeit wichtige niederländische Festungsstadt, wurde während derKoalitionskriege im November 1794 von den französischen Truppen unter der Führung vonGeneralJean-Baptiste Kléber erobert. Vier Tage später wurde das Fossil aufgrund seines internationalen wissenschaftlichen Wertes^[7] von demPolitoffizier Augustin-Lucie de Frécine im Auftrag Klébers^[8] aus Goddings Besitz entwendet. Nach einem Bericht von Goddings Nichte und Erbin Rosa gab Frécine zunächst vor, an der Untersuchung der berühmten Überreste interessiert zu sein, und arrangierte mit Godding per Brief einen Besuch in seiner Hütte. Frécine schickte sechs bewaffnete Soldaten, um das Fossil unter dem Vorwand, er sei krank und wollte es bei sich zu Hause studieren, gewaltsam zu beschlagnahmen.^[5][7] DerNationalkonvent verfügte, dass das Exemplar zumMuséum national d’histoire naturelle transportiert werden sollte. Bei dem Transport gingen verschiedene Teile des Schädels verloren. In einem Reklamationsantrag von 1816 behauptete Rosa, noch zwei der fehlenden Seitenteile des Schädels zu besitzen. Das Schicksal dieser Knochen ist jedoch unbekannt, undHistoriker glauben, dass Rosa sie in der Hoffnung erwähnte, über eine Entschädigung verhandeln zu können. Die französische Regierung weigerte sich, das Fossil zurückzugeben, entschädigte aber Godding 1827 durch Befreiung von Kriegssteuern.^[7]

Es gibt eine populäre Legende über Goddings Besitz des Exemplars und der anschließenden Aneignung durch die Franzosen, die auf der Publikation desGeologenBarthélemy Faujas de Saint-Fond (einer der vier Männer, die im Januar 1795 nach Maastricht kamen, um Objekte von wissenschaftlichem Wert für Frankreich zu beschlagnahmen)Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht von 1798 basiert. Laut Faujas war Hoffmann der ursprüngliche Besitzer des Exemplars, bei deren Ausgrabung er geholfen und das er anschließend gekauft hatte. Als die Nachricht von dieser Entdeckung Godding erreichte, den Faujas als böswillig darstellte, habe er versucht, das äußerst wertvolle Exemplar in seinen Besitz zu überführen, und eine Klage gegen Hoffmann eingereicht, in der er seine Rechte als Landbesitzer geltend machte. Aufgrund der Position von Godding als Kanoniker habe er die Gerichte beeinflussen und Hoffmann zwingen können, das Fossil abzugeben und die Kosten der Klage zu tragen. Als Maastricht von den Franzosen angegriffen wurde, sei den Artilleristen bewusst gewesen, dass das berühmte Fossil in Goddings Haus aufbewahrt wurde. Dieser wusste nicht, dass sein Haus verschont bleiben würde und habe das Exemplar an einem geheimen Ort in der Stadt versteckt. Nach der Eroberung der Stadt habe Faujas persönlich bei der Sicherung des Fossils geholfen, während de Frécine denjenigen, der den Schädel unbeschädigt ausfindig machen und ihm bringen würde, mit 600 Flaschen guten Weins belohnen sollte. Am nächsten Tag brachten zwölf Grenadiere das Fossil sicher zu de Frécine, nachdem sie Godding die volle Entschädigung zugesichert und ihre versprochene Belohnung bekommen hatten.

Historiker haben wenig Beweise gefunden, um Faujas´ Bericht zu stützen. Zum Beispiel gibt es keine Beweise dafür, dass Hoffmann das Fossil jemals besaß, dass es ein Gerichtsverfahren zwischen ihm und Godding gab oder dass Faujas direkt an der Überführung des Fossils beteiligt war. Zuverlässigere, aber widersprüchliche Berichte deuten darauf hin, dass seine Erzählung größtenteils erfunden wurde: Faujas war als berüchtigter Lügner bekannt, der seine Geschichten gewöhnlich verschönerte, und es gilt als wahrscheinlich, dass er die Geschichte fälschte, um Hinweise auf Plünderungen eines privaten Eigentümers zu verschleiern (was ein Kriegsverbrechen war), um französische Propaganda zu betreiben oder einfach um andere zu beeindrucken. Trotzdem hat die Legende, die durch Faujas´ beschönigende Darstellung geschaffen wurde, dazu beigetragen, dem zweiten Schädel zu kultureller Bekanntheit zu verschaffen.^[7][5]

Im Gegensatz zu dem bekannten Fossil wurde der erste Schädel TM 7424 nach der Eroberung von Maastricht nicht von den Franzosen beschlagnahmt. Während der Mission Faujas´ und seiner drei Kollegen im Jahr 1795 wurden die Sammlungen des Teylers Museum, obwohl sie berühmt waren, vor Beschlagnahme geschützt. Es ist möglich, dass die vier Männer angewiesen wurden, alle Privatsammlungen als „unverletzlich“ zu schützen (es sei denn, ihr Besitzer war zum Rebellen erklärt worden) und es ihnen so verboten wurde, die Sammlungen des Teylers Museum zu beschlagnahmen. Der Schutz könnte jedoch auch auf van Marums Bekanntschaft mit Faujas undAndré Thouin (ein weiterer der vier Männer) zurückzuführen sein.^[5]

Bevor der zweite Schädel Ende 1794 von den Franzosen beschlagnahmt wurde, waren die beiden populärsten Hypothesen zu seiner Zugehörigkeit, dass er die Überreste eines Krokodils oder eines Wals darstellte, wie es zuerst Hoffmann bzw. Camper vertreten hatten. Hoffmanns Identifikation als Krokodil wurde damals von vielen als die naheliegende Lösung angesehen, da zu dieser Zeit Vorstellungen vonEvolution undAussterben nicht verbreitet waren und der Schädel oberflächlich dem eines Krokodils ähnelte.^[9] Unter den verschiedenen Mosasaurierknochen, die Hoffmann 1770 sammelte, befanden sich außerdemPhalanxknochen, die er zusammensetzte und auf eine Gipsmatrix legte. In seiner Zusammensetzung wurde die Sicht auf einige der Phalangen derart verzerrt, dass es so schien, als wenn Krallen vorhanden wären, was für Hoffmann wahrscheinlich einen weiteren Beweis für ein Krokodil darstellte. Camper stützte seine Argumentation für einen Wal auf vier Punkte. Zunächst bemerkte er, dass die Kieferknochen des Schädels eine glatte Textur hatten und die Zähne an der Wurzel fest waren, ähnlich wie bei Pottwalen und unähnlich zu den porösen Kieferknochen und hohlen Zähnen eines Krokodils.^[10] Zweitens erhielt Camper Mosasaurier-Phalangen, von denen er feststellte, dass sie sich signifikant von denen von Krokodilen unterscheiden. Er vermutete, dass sie zu paddelförmigen Gliedmaßen gehörten, was ebenso zu Walen passte. Drittens bemerkte Camper Zähne amPterygoidknochen des Schädels, ein Merkmal, das nicht bei Krokodilen, aber bei vielen Fischarten vorhanden ist (Camper glaubte auch, dass die rudimentären Zähne im Oberkiefer desPottwals, von dem er fälschlicherweise glaubte, dass er eine Fischart wäre, Pterygoidzähnen entsprächen). Schließlich wies Camper darauf hin, dass alle anderen Fossilien aus Maastrichtmarin sind, was darauf hinweist, dass auch der Schädel zu einem marinen Tier gehört. Da er fälschlicherweise glaubte, Krokodile seien ausschließlich Süßwassertiere, kam Camper durch dasAusschlussverfahren zu dem Ergebnis, dass das Tier nur ein Wal sein könne.^[9]

Der zweite Schädel kam 1795 imMuséum national d’histoire naturelle an, wo er heute als MNHN AC 9648 katalogisiert ist. Er erregte die Aufmerksamkeit weiterer Wissenschaftler und wurde alsLe Grand Animal Fossile des Carrières de Maestricht^[5] („großes Tier von Maastricht“)^[4] bezeichnet. Einer der Wissenschaftler war Campers SohnAdriaan Gilles Camper. Obwohl Camper Jr. ursprünglich beabsichtigt hatte, die Ergebnisse seines Vaters zu verteidigen, war er stattdessen der Erste, der begriff, dass sowohl die Krokodil-, als auch die Walhypothese falsch waren. Basierend auf seinen eigenen Untersuchungen von MNHN AC 9648 und den Fossilien seines Vaters stellte er fest, dass ihre anatomischen Merkmale eherSchuppenkriechtieren undWaranen ähnelte. Er kam zu dem Schluss, dass das Tier eine große Meereseidechse mit Ähnlichkeiten zu Waranen gewesen sein muss. 1799 diskutierte Camper Jr. seine Schlussfolgerungen mit dem französischen Naturforscher Georges Cuvier. Cuvier untersuchte MNHN AC 9648 und bestätigte 1808 die Identifizierung als große Meereseidechse, bemerkte jedoch, dass es sich um eine ausgestorbene Art handelt, die sich von allenrezenten Arten unterscheidet.^[9] Das Fossil wurde so Teil von Cuviers ersten Spekulationen über die Möglichkeit des Aussterbens von Arten, die den Weg für seine Theorie desKatastrophismus oder der „aufeinanderfolgender Schöpfungen“, einer der Vorgänger derEvolutionstheorie, ebneten. Zuvor wurden fast alle Fossilien, auch wenn anerkannt wurde, dass sie von vergangenen Lebensformen stammten, als Formen interpretiert, die denen der heutigen Zeit ähnlich waren. Cuviers Vorstellung, dass das Maastricht-Exemplar eine gigantische Version eines modernen Tieres ohne größere Ähnlichkeit zu irgendeiner heutigenSpezies sei, mutete zu dieser Zeit seltsam an, sogar für ihn selbst.^[11] Die Idee war für Cuvier so bedeutsam, dass er 1812 verkündete: „In erster Linie erscheint die genaue Bestimmung des berühmten Tieres aus Maastricht uns für die Theorie der zoologischen Gesetze ebenso wichtig wie für die Geschichte der Welt.“^[5] Cuvier begründete seine Konzepte damit, dass er seinen Techniken auf dem sich damals entwickelnden Gebiet dervergleichenden Anatomie vertraute, mit denen er bereits riesige ausgestorbene Vertreter anderer moderner Gruppen identifiziert hatte.^[11]

Obwohl diebinäre Nomenklatur zu dieser Zeit gut etabliert war, gab Cuvier der neuen Art nie einen wissenschaftlichen Namen und für eine Weile wurde es weiterhin als „großes Tier von Maastricht“ bezeichnet. 1822 veröffentlichte der englische ArztJames Parkinson eine Konversation, die einen Vorschlag vonLlandaff-DekanWilliam Daniel Conybeare enthielt, die Art als vorübergehend alsMosasaurus zu bezeichnen, bis Cuvier sich für einen dauerhaften wissenschaftlichen Namen entschied. Cuvier übernahm selbstMosasaurus als Gattungsnamen der Art und legte MNHN AC 9648 alsHolotyp fest. Im Jahr 1829 fügte der englische PaläontologeGideon Mantell dasEpithetonhoffmannii zu Ehren Hoffmanns hinzu.^[4][12]

Die erste mögliche Entdeckung eines Mosasauriers in Nordamerika war ein Teilskelett, das 1804 bei derLewis-und-Clark-Expedition gefunden und als Fisch beschrieben wurde. Es wurde von SergeantPatrick Gass in schwarzen Schwefelgestein entlang des Missouri River gefunden^[13][14] und bestand aus einigen Zähnen und Teilen einer Wirbelsäule mit einer Länge von 14 m. Vier Mitglieder der Expedition hielten die Entdeckung schriftlich fest, darunterClark und Gass.^[14] Einige Teile des Fossils wurden gesammelt und nachWashington, D.C. zurückgeschickt, wo sie verloren gingen, bevor sie ordnungsgemäß dokumentiert werden konnten. In seinem 2003 veröffentlichten BuchSea Dragons: Predators of Prehistoric Seas stelltRichard Ellis die Vermutung auf, dass die Überreste zuM. missouriensis gehört haben könnten^[15]; andere Spekulationen gehen jedoch eher von einem Vertreter derTylosaurinae oder einemPlesiosaurier aus.^[16]

Die früheste Beschreibung nordamerikanischer Fossilien, die sicher der GattungMosasaurus zugeordnet sind, wurde 1818 vom NaturforscherSamuel L. Mitchill vomLyceum of Natural History vorgenommen. Die beschriebenen Fossilien bestanden aus einem Zahn- und Kieferfragment, die aus einerMergelgrube ausMonmouth County geborgen wurden. Mitchill beschrieb sie als „Eidechsenmonster oder Saurier, das dem berühmten fossilen Reptil von Maestricht ähnelt“, was darauf hindeutet, dass die Fossilien Ähnlichkeit zu dem damals unbenanntenM. hoffmannii-Holotypus aus Maastricht aufwiesen. Cuvier war sich dieser Entdeckung bewusst, bezweifelte jedoch, dass sie zur GattungMosasaurus gehörte. Zusätzlich erklärte ein anderer ausländischer Naturforscher, dessen Name nicht bekannt ist, „vorbehaltlos“, dass die Fossilien stattdessen einer Art vonIchthyosaurus gehörten. 1830 untersuchte der ZoologeJames Ellsworth De Kay das Exemplar erneut. Er kam zu dem Schluss, dass es sich tatsächlich um eineMosasaurus-Art handelt, die erheblich größer als derM. hoffmannii-Holotyp ist, was sie zum größten fossilen Reptil macht, das jemals auf dem Kontinent entdeckt wurde.^[17] Ob die beiden zur selben Art gehörten oder nicht, blieb unbekannt, bis der deutsche PaläontologeHeinrich Georg Bronn das Exemplar 1839 als neue Art bezeichnete und es zu Ehren von De Kays BemühungenMosasaurus dekayi nannte.^[18] Das Exemplar ging jedoch verloren und das Taxon wurde 2005 zumNomen Dubium erklärt.^[12][19] Es existieren einige weitere Fossilien aus New Jersey, die ehemals alsM. dekayi bezeichnet wurden, heute aberM. hoffmannii zugeordnet werden.^[12][20]

Das Typusexemplar der zweiten Art,M. missouriensis, wurde erstmals in den frühen 1830er Jahren entdeckt und von einem Pelzfänger in der Nähe derBig Bend Talsperre des Missouri Rivers geborgen. Dieses Exemplar, das aus einigenWirbeln und einem teilweise vollständigen Schädel bestand, dem insbesondere das Ende seiner Schnauze fehlte, wurde nachSt. Louis zurückgebracht, wo es von einemIndianeragenten als Heimdekoration gekauft wurde. Dieses Fossil erregte die Aufmerksamkeit des deutschen PrinzenMaximilian zu Wied-Neuwied während seiner Reisen von 1832 bis 1834 in den amerikanischen Westen. Er kaufte das Fossil und schickte es anschließend für Forschungszwecke an den NaturforscherGeorg August Goldfuss von derUniversität Bonn. Es wurde in den Sammlungen der Universität unter der Katalognummer RFWUIP 1327 aufbewahrt. Goldfuss untersuchte das Exemplar sorgfältig und kam zu dem Ergebnis, dass es sich um eine neueMosasaurus-Art handelte, die er 1845 zu Ehren MaximiliansM. maximiliani nannte.^[13] Der amerikanische NaturforscherRichard Harlan veröffentlichte jedoch bereits 1834 eine Beschreibung einer partiellen fossilen Schnauze, die er von einem Händler aus den Rocky Mountains erhalten hatte, der sie an derselben Stelle wie das Goldfuss-Exemplar gefunden hatte. Basierend auf Merkmalen der Zähne und Positionierung der Nasenlöcher glaubte Harlan, das Fossil gehöre zu einerIchthyosaurus-Art und nannte esIchthyosaurus missouriensis.^[21] 1839 revidierte er diese Ansicht, nachdem er Unterschiede imZwischenkieferbein und in den Poren zwischen der Schnauze des Fossils und denen einesIchthyosaurus festgestellt hatte. Stattdessen glaubte er, dass das Fossil zu einer neuen Froschgattung oder einersalamanderähnlichenAmphibie gehörte und ordnete es der GattungBactrachiosaurus zu.^[22] Aus unbekannten Gründen dokumentierte eine Veröffentlichung von Harlans Ergebnissen derSociété géologique de France das Fossil im selben Jahr alsBactrachotherium.^[23] Spätere Autoren vermuteten, dass die Schnauze weder zu einem Ichthyosaurier, noch einer Amphibie, sondern zu einem Mosasaurier gehörte, und dass es die Schnauze gewesen sein könnte, die im Goldfuss-Schädel fehlte. Dies konnte zu diesem Zeitpunkt nicht bestätigt werden, da die fossile Schnauze verloren ging. Im Jahr 2004 wurde sie in den Sammlungen des Nationalen Naturkundemuseums in Frankreich unter der Katalognummer MNHN 958 wiederentdeckt. Harlan hatte das Fossil dem Museum gespendet hatte, wo es bis zu seiner Wiederentdeckung in Vergessenheit geraten war. Die Schnauze passte perfekt zum Goldfuss-Schädel, was bestätigte, dass es sich um die fehlende Schnauze des Exemplars handelte. Aufgrund seiner früheren Beschreibung hatte Harlans Taxon Vorrang und das Fossil bekam den endgültigen wissenschaftlichen NamenM. missouriensis.^[13]

Wissenschaftler stellten sichMosasaurus zunächst als amphibisches Meeresreptil mitSchwimmhäuten und für die Bewegung an Land angepassten Beinen vor, das sich sowohl terrestrisch als auch aquatisch fortbewegen konnte. Gelehrte wie Goldfuss argumentierten, dass die damals bekannten Skelettmerkmale wie die elastische Wirbelsäule darauf hinwiesen, dassMosasaurus laufen konnte, weil für ein Leben ausschließlich im Wasser eine steife Wirbelsäule wegen ihrer höheren Stabilität besser geeignet wäre. Der deutsche ZoologeHermann Schlegel bewies 1854 durch anatomische Forschungsergebnisse als erster, dassMosasaurus Flossen anstelle von Füßen hatte. Bei der Untersuchung der fossilen Phalangen, einschließlich der von Hoffmann gesammelten, mit Gips umhüllten Proben (die Schlegel aus dem Gips extrahieren musste, wobei er feststellte, dass dies frühere Wissenschaftler irregeführt haben könnte), stellte er fest, dass sie breit und flach waren und keinen Hinweis auf Muskel- oder Sehnenanhaftung zeigten, was darauf hinweist, dassMosasaurus nicht laufen konnte, sondern flossenartige Gliedmaßen für einen vollständig aquatischen Lebensstil hatte. Schlegels Hypothese wurde von seinen Zeitgenossen weitgehend ignoriert, wurde jedoch in den 1870er Jahren allgemein akzeptiert, als die amerikanischen PaläontologenOthniel Charles Marsh undEdward Drinker Cope vollständigere Mosasaurierfossilien in Nordamerika entdeckten.^[9]

Eine der frühesten künstlerischen Rekonstruktionen desMosasaurus ist eine lebensgroße Betonskulptur, die der naturhistorische BildhauerBenjamin Waterhouse Hawkins zwischen 1852 und 1854 als Teil der Sammlung von Skulpturen prähistorischer Tiere im Crystal Palace in London, der ehemaligen Ausstellungsfläche derGreat Exhibition. Hawkins modellierteMosasaurus unter der Leitung des englischen PaläontologenRichard Owen, der dessen mögliches Erscheinungsbild hauptsächlich anhand des Holotypschädels rekonstruierte. Angesichts seiner Kenntnis der möglichen Verwandtschaft zwischenMosasaurus und Waranen stellte Hawkins das prähistorische Tier im Wesentlichen als wasserlebenden Waran dar. Der Kopf war groß und kastenförmig, was in Owens Schätzungen der Maße des Holotypschädels von 0,76 m × 1,5 m begründet war. An der Seite des Schädels waren Nasenlöcher und um die Augen viel Weichgewebe, die Lippen erinnern an Warane. Die Haut erhielt eine robuste, schuppige Textur, ähnlich wie bei größeren Waranen wie demKomodowaran. Zu den dargestellten Gliedmaßen gehört eine rechte, einzelne Flosse, die die aquatische Natur desMosasaurus widerspiegelt. Das Modell wurde jedoch absichtlich unvollständig geformt, wobei nur der Kopf, der Rücken und die einzelne Flosse konstruiert wurden. Dies wurde allgemein auf Owens mangelndes klares Wissen über diepostkraniale Anatomie desMosasaurus zurückgeführt. Der Paläontologe undPaläokünstlerMark P. Witton hält dies aber für unwahrscheinlich, da Owen eine vollständige spekulative Rekonstruktion einerDicynodon-Skulptur, die damals ebenfalls nur durch Schädel bekannt war, anleiten konnte. Stattdessen könnten zeitliche und finanzielle Einschränkungen Hawkins dazu veranlasst haben, Abstriche zu machen und dasMosasaurus-Modell auf eine Weise zu formen, die unvollständig, aber visuell akzeptabel war.^[24] Um die fehlenden anatomischen Teile zu verbergen, wurde die Skulptur teilweise in den See getaucht und in der Nähe derPterodactylus-Modelle auf der anderen Seite der Hauptinsel platziert.^[25] Obwohl einige Elemente derMosasaurus-Skulptur wie die Zähne genau dargestellt wurden, können viele Elemente des Modells selbst für diese Zeit als ungenau angesehen werden. Die Darstellung vonMosasaurus mit kastenförmigem Kopf, seitlich positionierten Nasenlöchern und Flossen widersprach den Studien von Goldfuss (1845), dessen Untersuchungen der Wirbel und des nahezu vollständigen und unverfälschten Schädel vonM. missouriensis einen schmaleren Schädel, Nasenlöcher an der Schädeloberseite und amphibische, terrestrische Gliedmaßen implizierten (letzteres ist nach aktuellen Erkenntnissen falsch). Die Unkenntnis dieser Ergebnisse könnte auf eine allgemeine Unkenntnis von Goldfuss 'Studien durch andere zeitgenössische Wissenschaftler zurückzuführen sein.^[24]

AußerM. hoffmannii undM. missouriensis (als die bekanntesten und bestuntersuchten Arten der GattungMosasaurus) wurden noch weitere Arten der Gattung beschrieben.^[26] 1881 beschrieb Cope eine dritteMosasaurus-Art anhand von Fossilien, die ihm ein Kollege geschickt hatte, der sie in Lagerstätten in der Umgebung vonFreehold Township, New Jersey, entdeckte;^[27] darunter ein Teil des Unterkiefers, einige Zähne und Wirbel sowie Gliedmaßen. Diese Fossilien befinden sich jetzt unter der Katalognummer AMNH 1380 imAmerican Museum of Natural History.^[28] Aufgrund ihres schlanken Körperbaus vermutete Cope, dass die Fossilien eine neue Art vonClidastes darstellten, die erClidastes conodon nannte.^[27] 1966 untersuchten die PaläontologenDonald Baird undGerard R. Case die Holotyp-Fossilien erneut und stellten fest, dass die Art stattdessenMosasaurus zuzuordnen war, woraufhin sie sie inMosasaurus conodon umbenannten.^[28] Cope gab keineEtymologie für das Epithetonconodon an.^[27] Der Etymologe Ben Creisler gibt als Übersetzung „Kegelzahn“ an, abgeleitet vom altgriechischen κῶνος (kônos, was „Kegel“ bedeutet) und ὀδών (odṓn, was „Zahn“ bedeutet), wahrscheinlich in Bezug auf die für die Art charakteristischen konischen Zähne mit glatter Oberfläche.^[29]

Die vierte Art,M. lemonnieri, wurde 1889 von belgischen PaläontologenLouis Dollo beschrieben, basierend auf einem ziemlich vollständigen Schädel, der aus einem Phosphat-Steinbruch geborgen wurde, der im Besitz des KonzernsSolvay war. Der Schädel war eines von vielen Fossilien, die der Ausgrabungsleiter Alfred Lemonnier demKöniglich-Belgischen Institut für Naturwissenschaften gespendet hatte; deshalb nannte Dollo die Art zu seinen Ehren.^[30] In den folgenden Jahren führte der Gesteinsabbau dort zu weiteren gut erhaltenen Fossilien der Art, von denen einige in Dollos späteren Veröffentlichungen beschrieben wurden, darunter mehrere Teilskelette, die ausreichten, um fast das gesamte Skelett vonM. lemonnieri zu rekonstruieren. Alle bekannten Fossilien der Art befinden sich in den Sammlungen desselben Museums; der Holotyp-Schädel ist als IRSNB R28 katalogisiert.^[12][31] Obwohl die Art der Gattung durch die meisten Funde gestützt ist, wurde sie in der wissenschaftlichen Literatur oft ignoriert. Der Paläontologe Theagarten Lingham-Soliar von derNelson Mandela University schlug zwei Gründe für eine solche Nichtbeachtung vor: Der erste Grund war, dassM. lemonnieri-Fossilien in Belgien und den Niederlandenendemisch waren; diese Gebiete zogen trotz der berühmten Entdeckung des Holotyps vonM. hoffmannii im Allgemeinen kaum die Aufmerksamkeit von Mosasaurier-Paläontologen auf sich. Der zweite Grund war, dassM. lemonnieri durch ihre berühmtere und geschichtsträchtige NachbarartM. hoffmannii in den Schatten gestellt wurde.^[31]M. lemonnieri wurde als umstrittenes Taxon betrachtet, und Autoren, die die Art thematisierten, argumentierten teilweise, dass es sich um ein Synonym für andere Arten handeln würde.^[32] 1967 argumentierte der PaläontologeDale Russell von derNorth Carolina State University, dass Unterschiede zwischen den Fossilien vonM. lemonnieri undM. conodon zu gering seien, um eine Trennung auf Artebene zu unterstützen. Gemäß derPrioritätsregel bezeichnete RussellM. lemonnieri als Junior-Synonym fürM. conodon.^[33] In einer im Jahr 2000 veröffentlichten Studie widerlegte Lingham-Soliar Russells Klassifizierung durch eine umfassende Untersuchung der Proben des Royal Belgian Institute und wies signifikante Unterschiede in der Schädelmorphologie nach. Er erklärte jedoch, dass bessere Studien überM. conodon erforderlich seien, um die Frage der Synonymie zu lösen.^[31] Eine solche Studie wurde 2014 in einem Artikel vonTakehito Ikejiri von derUniversity of Alabama undSpencer G. Lucas vomNew Mexico Museum for Natural History and Science veröffentlicht, bei der der Schädel vonM. conodon im Detail untersucht und so die Trennung vonM. conodon undM. lemonnieri als unterschiedliche Arten gerechtfertigt wurde.^[28] 2004 stellten die Paläontologen Eric Mulder, Dirk Cornelissen und Louis Verding jedoch die Theorie auf, dassM. lemonnieri tatsächlichjuvenile Vertreter vonM. hoffmannii sein könnten. Gestützt wurde diese These durch die Argumentation, Unterschiede zwischen den beiden Arten seien nur in „Idealfällen“ beobachtbar und könnten durch altersbedingte Faktoren erklärt werden. Dennoch gibt es einige Unterschiede wie beispielsweise Riffelungen an den Zähnen vonM. lemonnieri, die darauf hinweisen könnten, dass es sich um unterschiedliche Arten handelt. Für einen schlüssigere Ergebnisse bezüglich der Synonymie sind weitere Studien erforderlich.^[34]

Die fünfte Art,M. beaugei, wurde 1952 vom französischen PaläontologenCamille Arambourg beschrieben, im Rahmen eines seit 1934 laufenden Großprojekts, um paläontologische undstratigraphische Daten Marokkos zu untersuchen undPhosphatbergarbeitern wie demOCP zur Verfügung zu stellen.^[35] Die Art wurde anhand von neun einzelnen Zähnen beschrieben, die aus Phosphatdeponien imOuled-Abdoun-Becken und imGanntour-Becken inMarokko stammen.^[36] Die Art wurde zu Ehren des OCP-Generaldirektors Alfred Beaugé benannt, der Arambourg zur Teilnahme am Forschungsprojekt einlud und bei der Beschaffung lokaler Fossilien half.^[35] Die Zähne befinden sich derzeit im Nationalen Naturkundemuseum in Frankreich. Einer der Zähne, der als MNHNPMC 7 (freier Volltext) katalogisiert ist, wurde als Holotyp bezeichnet. In einer Studie von 2004 untersuchten Paläontologen unter der Leitung von Nathalie Bardet vom selben Museum Arambourgs Zähne erneut und stellten fest, dass nur drei mit SicherheitM. beaugei zuzuordnen sind. Zwei der anderen Zähne weisen Eigenschaften auf, die möglicherweise innerhalb der Variationsbreite der Art liegen, aber schließlich nichtM. beaugei zugeordnet wurden, während die verbleibenden vier Zähne in keinem Zusammenhang zu der Art stehen und unbestimmt blieben. Die Studie beschrieb auch vollständigereM. beaugei-Fossilien in Form zweier gut erhaltener Schädel, die aus dem Ouled-Abdoun-Becken geborgen wurden.^[36]

Mosasaurus war ein spezialisierter Mosasaurier, der einen vollständig aquatischen Lebensstil entwickelt hat. Er hatte einen stromlinienförmigen Körper, einen länglichen Schwanz, der mit einer abwärts gebogenen Schwanzflosse endete, und zwei Paar paddelförmiger Flossen. Während in der Vergangenheit Mosasaurier als riesige Seeschlangen mit Flossen dargestellt wurden, weiß man jetzt, dass sie in ihrer oberflächlichen Gestalt anderen großen Meereswirbeltieren wieIchthyosauriern,Thalattosuchia (Crokodylomorpha) undArchaeoceti durchkonvergente Evolution ähnlicher waren.^[37][38][39]

Mosasaurus ist eine der größten bekannten Arten derMosasaurier.^[40] Da nur wenige postkraniale Fossilien gefunden wurden, unterliegt seine Länge groben Schätzungen, die auf Hochrechnungen unvollständiger Fossilien beruhen.^[12] Die Art ist durch fossile Schädel gut vertreten, weshalb von der Länge des Schädels oder des Unterkiefers ausgehend eine hypothetische Gesamtlänge ermittelt werden kann. Weithin bekannt ist die von Russell (1967) verwendete Berechnung; der schrieb, dass „die gegebene Länge des Kiefers 10 % der Körperlänge entspricht“.^[33] Unter Anwendung dieses Verhältnisses auf den größten Unterkiefer, derM. hoffmannii zugeschrieben wird (CCMGE 10/2469; auch bekannt als dasPensa-Exemplar mit einer Länge von 1.710 Millimetern), schätzte Grigoriev (2014) eine maximale Länge von 17,1 Metern.^[40] Bei der Untersuchung eines kleineren Teils eines Kieferknochenfossils (NHMM 009002) mit einer Größe von 900 Millimetern und einer „zuverlässigen Schätzung von 1600 mm“ vermutete Lingham-Soliar (1995) eine größere maximale Länge von 17,6 Metern unter der Annahme desselben Verhältnisses, das er aber möglicherweise falsch angewendet hatte, indem er die Länge des Unterkiefers mit dessen zehnfacher Länge addierte (also ein Verhältnis von 1:10, anstatt 1:9 wie Russell).^[41][33] Der Vergleich mit den Verhältnissen verwandter Mosasaurier-Gattungen legt nahe, auch fürM. hoffmannii eine im Verhältnis zur Kopflänge geringere Gesamtlänge anzunehmen. In einer Studie von 2014 gingen Federico Fanti et al. von einer etwa siebenfachen Gesamtlänge vonM. hoffmannii aus, nachdem sie ein nahezu vollständiges Skelett vonPrognathodon overtoni studiert und verglichen hatten. Demnach besäße einM. hoffmannii-Exemplar mit einer Schädellänge von 144 Zentimetern eine Körperlänge von guten 11 Metern.^[42]

Einzelne Knochen deuten darauf hin, dass einigeM. hoffmannii die Länge des Pensa-Fossils überschritten haben könnten. Ein solcher Knochen ist einQuadratum (NHMM 003.892), das 150 % der durchschnittlichen Größe aufwies; Everhart et al. (2016) berichteten, dass dies auf eine Länge von etwa 18 Metern hochgerechnet werden kann, wobei aber nicht angegeben wurde, ob bei der Berechnung das Verhältnis von Russell verwendet wurde.^[43]

M. missouriensis undM. lemonnieri sind kleiner alsM. hoffmannii, aber durch vollständigere Fossilien bekannt. Basierend auf Messungen verschiedener belgischer Skelette schätzte Dollo, dassM. lemonnieri ausgewachsen eine Länge von etwa 7 bis 10 Metern erreichte, wobei der Schädel etwa ein Elftel des gesamten Körpers ausmachte.^[33][44] Polycn et al. (2014) schätztenM. missouriensis auf 8–9 Meter Länge.^[45][46] Street (2016) stellte fest, dass großeM. missouriensis typischerweise Schädel von mehr als einem Meter Länge hatten. Bei einem nahezu vollständigen Skelett vonM. missouriensis mit einem einen Meter langen Schädel wurde eine Gesamtlänge von 6,5 Metern gemessen.^[47] Zuverlässige Größenschätzungen vonM. conodon existieren in der wissenschaftlichen Literatur nicht, aber mit einem Schädel von etwa 97,7 Zentimetern Länge wird er als kleiner bis mittelgroßer Vertreter der Gattung angesehen.^[28]

Der Schädel desMosasaurus war konisch und verjüngte sich zu einer kurzen und konischenSchnauze, die sich ein wenig über diePrämaxillarzähne hinaus erstreckte. Oberhalb des Zahnfleischrands in beiden Kiefern befand sich parallel zur Kinnlinie ein einreihiges Muster kleiner Gruben, die alsForamina bezeichnet werden und in die die Nervenenden mündeten. Einige Foramina waren auch entlang der Schnauze in einem ähnlichen Muster vorhanden wie bei Schädeln vonClidastes.^[41] Bei den meisten Arten war der Oberkiefer robust gebaut, breit und tief, mit Ausnahme vonM. conodon, der schlanke Kiefer hatte.^[28] Der Prämaxillarstab, der lange Teil des Prämaxillarknochens, der sich hinter den Prämaxillarzähnen erstreckte, war robust und verschmälerte sich nicht zur Mitte hin, wie es für andere Mosasaurier-Gattungen typisch ist.^[48] Die äußeren Nasenöffnungen waren mäßig groß und messen beiM. hoffmannii etwa 21–24 % der Schädellänge. Sie befanden sich weiter hinten als bei jedem anderen Mosasaurier (bis aufGoronyosaurus, bei dem sie noch weiter hinten sind) und begannen oberhalb der vierten oder fünften Oberkieferzähne.^[41]

Mosasaurus hatte einen dichten Gaumenkomplex, was eine große Stabilität des Schädels gewährleistete; er bestand aus Pterygoidknochen,Gaumenbein und nahegelegenen Knochen anderer Bereiche. Das begrenzteNeurokranium beherbergte ein im Vergleich zu anderen Mosasauriern relativ kleines Gehirn (beiPlioplatecarpus marshi war das Gehirn etwa doppelt so groß wie das vonM. hoffmannii, bei halber Körperlänge). Die Räume innerhalb des Neurokraniums, die denOkzipitallappen und dasGroßhirn umschlossen, waren eng und flach, was darauf hindeutet, dass diese Gehirnteile relativ klein waren. DasForamen parietale, das mit demScheitelauge assoziiert ist, war das kleinste in der Familie der Mosasauridae.^[41] DieLuftröhre verlief wahrscheinlich von der Speiseröhre bis unter das hintere Ende des Muskelfortsatzes desUnterkiefers, wo sie sich in kleinereBronchienpaare aufspaltete, die sich parallel zueinander erstreckten.^[49]

Die Merkmale derMosasaurus-Zähne sind je nach Art verschieden. Gemeinsame Merkmale der Gattung sind dieSchmelzprismen und die zwei gegenüberliegenden Schneidekanten.^{[28][36][50][51]}Mosasaurus-Zähne sind groß und robust, mit Ausnahme vonM. conodon undM. lemonnieri, die schlankere Zähne haben.^[28][36] Die Schneidekanten der Zähne können je nach Art gezackt sein: Die Schneidekanten vonM. hoffmannii undM. missouriensis waren fein gezackt,^[26][48] während die vonM. conodon undM. lemonnieri keine Zacken aufwiesen.^[34] Die Schneidekanten vonM. beaugei waren weder gezackt noch glatt, sondern wiesen winzige Krenulationen auf. Die Anzahl der Prismen und flachen Seiten kann zwischen den Zahntypen leicht variieren und die allgemeinen Schemata unterscheiden sich zwischen den Arten.M. hoffmannii hatte zwei bis drei Prismen auf der labialen (nach außen zeigenden) Seite und keine Prismen auf der lingualen (der Zunge zugewandten) Seite.M. missouriensis hatte vier bis sechs labiale und acht linguale Prismen,M. lemonnieri hatte acht bis zehn labiale Prismen undM. beaugei hatte drei bis fünf labiale und acht bis neun linguale Prismen.^[36]

Wie alle Mosasaurier hatteMosasaurus vier Arten von Zähnen, die nach den Kieferknochen benannt waren, auf denen sie sich befanden. Am Oberkiefer gab es drei Arten: diePrämaxillarzähne, dieMaxillarzähne und diePterygoidzähne (ein Merkmal, das bei allen Mosasauriern und verschiedenen modernen Reptilien vorhanden ist). Am Unterkiefer war nur ein Typ vorhanden, dieDentalzähne. In jeder Kieferreihe hatteMosasaurus (von vorne nach hinten): zwei Prämaxillarzähne, zwölf bis sechzehn Maxillarzähne und acht bis sechzehn Pterygoidzähne und vierzehn bis siebzehn Dentalzähne.^{[49][28][36][52]} Die Anzahl der Zähne in der Maxillar-, Pterygoid- und Dentallage variiert zwischen Arten und manchmal sogar zwischen Individuen.M. hoffmannii hatte vierzehn bis sechzehn Maxillarzähne, vierzehn bis fünfzehn Dentalzähne und acht Pterygoidzähne;^[28][40][41]M. missouriensis hatte vierzehn bis fünfzehn Maxillarzähne, vierzehn bis fünfzehn Dentalzähne und acht bis neun Pterygoidzähne;^[49][36][53]M. conodon hatte vierzehn bis fünfzehn Maxillarzähne, sechzehn bis siebzehn Dentalzähne und acht Pterygoidzähne;M. lemonnieri hatte fünfzehn Maxillarzähne und 14 bis 17 Dentalzähne;^[28][36]M. beaugei hatte zwölf bis dreizehn Maxillarzähne und vierzehn bis sechzehn Dentalzähne.^[36] Einem unbestimmten Exemplar vonMosasaurus, dasM. conodon aus dem staatlichen Park Pembina Gorge inNorth Dakota ähnelt, wurde eine ungewöhnliche Anzahl von 16 Pterygoidzähnen festgestellt, was einer weitaus höheren Anzahl als bei bekannten Arten entspricht.^[52]

Mosasaurus hatte einthekodontes Gebiss, was bedeutet, dass die Zahnwurzeln tief im Kieferknochen verankert waren.Mosasaurus hatte keine bleibenden Zähne und verlor sie häufig. Aus den Wurzeln des Originalzahns entwickelten sich in einer Resorptionsgrube Ersatzzähne durch einen achtstufigen Prozess, der für Mosasaurier einzigartig war. Die erste Stufe ist durch die Mineralisierung einer kleinenZahnkrone gekennzeichnet, die an anderer Stelle entwickelt wurde und in der zweiten Stufe in die Resorptionsgrube wanderte. In der dritten Stufe zementierte sich die sich entwickelnde Krone fest in der Resorptionsgrube und wuchs an Größe; im vierten Stadium hatte es die gleiche Größe wie die Krone im Originalzahn. In den Stufen fünf und sechs entwickelte sich die Wurzel des Ersatzzahns: In Stufe fünf entwickelte sie sich vertikal und in Stufe sechs dehnte sich die Wurzel in alle Richtungen aus, bis der Ersatzzahn freigelegt wurde und auf den ursprünglichen Zahn drückte. In der siebten Stufe wurde der ursprüngliche Zahn abgestoßen und der nun unabhängige Ersatzzahn begann sich in der Lücke zu verankern. Im achten und letzten Stadium wuchs der Ersatzzahn, um sich fest zu verankern.^[54] Chemische Untersuchungen an einemM. hoffmannii-Maxillarzahn schätzten die Dauer der Ablagerung vonOdontoblasten, den für die Dentinbildung verantwortlichen Zellen, auf 511 Tage und die vollständige Entwicklung desDentins auf 233 Tage.^[55]

Das vollständigste Skelett desMosasaurus, dessen Identifikation auf Artenebene diskutiert wird^[12][28] und das im Museum für Geologie derSouth Dakota School of Mines and Technology unter der Katalognummer SDSM 452 ausgestellt ist, hat siebenHalswirbel, achtunddreißigRückenwirbel (einschließlichBrust- undLendenwirbel) und achtPygalwirbel (vordereSchwanzwirbel ohneHämalbögen), gefolgt von achtundsechzig Schwanzwirbeln. AlleMosasaurus-Arten hatten sieben Halswirbel, aber die Anzahl der anderen Wirbel variieren. Verschiedene Teilskelette vonM. conodon,M. hoffmannii undM. missouriensis legen nahe, dassM. conodon wahrscheinlich bis zu sechsunddreißig Rückenwirbel und neun Pygalwirbel hatte;M. hoffmannii hatte wahrscheinlich bis zu zweiunddreißig Brustwirbel und zehn Pygalwirbel;^[31][28] undM. missouriensis um dreiunddreißig Rückenwirbel, elf Pygalwirbel und mindestens neunundsiebzig Schwanzwirbel.M. lemmonieri hatte mit bis zu etwa vierzig Rückenwirbeln, zweiundzwanzig Pygalwirbeln und neunzig Schwanzwirbeln die meisten Wirbel der Gattung.^[12][31] Im Vergleich zu anderen Mosasauriern war derBrustkorb vonMosasaurus ungewöhnlich tief und bildete einen nahezu perfekten Halbkreis, der ihm eine zylinderförmige Brust verlieh. Vermutlich verbandKnorpel die Rippen flächendeckend mit demBrustbein, was bei demWasserdruck in größeren Tiefen das Atmen erleichterte.^[41] Die Knochentextur war praktisch identisch mit der modernerWale, was impliziert, dassMosasaurus wie diese ein hohes Maß an aquatischer Anpassungsfähigkeit undneutralem Auftrieb aufwies.^[39]

DieSchwanzflosse war zweilappig und hypocerk, was bedeutet, dass die Schwanzwirbel den unteren Lappen stützten.^[39] Die Schwanzstruktur ähnelt Verwandten wiePrognathodon, von dem 2013 erstmals Weichgewebe eines zweilappigen Schwanzes nachgewiesen wurde.^[56] DieWirbelkörper der Schwanzwirbel verkürzten sich allmählich zur Mitte des Schwanzes hin und verlängern sich hinter der Mitte, was auf eine Steifheit um die Schwanzmitte und eine ausgezeichnete Flexibilität dahinter hinweist. Wie bei den meisten höher entwickelten Mosasauriern bog sich der Schwanz nahe der Mitte leicht nach unten.Mosasaurus hatte große Hämalbögen, die sich nahe der Mitte des Schwanzes krümmten (im Gegensatz zur Verkürzung der Hämalbögen bei anderen Meeresreptilien wieIchthyosauriern). Diese und andere Merkmale unterstützen einen großen und kräftigen paddelartigen Flossenschlag.^[39]

Die Vordergliedmaßen vonMosasaurus waren breit und robust.Schulterblatt undOberarmknochen waren fächerförmig und breiter als hoch.Radius undUlna waren kurz, wobei der Radius etwas größer war. Fünf Sätze vonMittelhandknochen undPhalangen stützten die paddelförmigen Flossen, wobei der fünfte Satz kürzer und vom Rest abgesetzt war. Die Gesamtstruktur des Paddels war ähnlich wie beiPlotosaurus komprimiert und war gut für schnelleres Schwimmen geeignet.^[41][28] In den Hintergliedmaßen wurde das Paddel mit vier Sätzen unterstützt. DasDarmbein war stäbchenförmig und schlank; beiM. missouriensis war es etwa 1,5-mal länger als derFemur. Der Femur war etwa doppelt so lang wie breit und endete in einem Paar unterschiedlicherGelenkfortsätze, die sich in einem Winkel von ungefähr 120° trafen.^[49]

Da die Regeln derNomenklatur zu dieser Zeit nicht genau definiert waren, fertigten Wissenschaftler des 19. Jahrhunderts keine korrekteErstbeschreibung vonMosasaurus an. Dies führte zu Unklarheiten hinsichtlich derDefinition der Gattung, was dazu führte, dass sie zu einem sogenanntenMülleimer-Taxon wurde, das nahezu fünfzig verschiedene Arten enthielt. Das taxonomische Problem war so schwerwiegend, dass es Fälle von Arten gab, bei denen festgestellt wurde, dass sie Junior-Synonyme von Arten waren, die selbst Junior-Synonyme waren (beispielsweise wurden vierTaxa zu Junior-Synonymen vonM. maximus, der selbst zu einem Junior-Synonym vonM. hoffmannii wurde). Dieses Problem wurde von vielen damaligen Wissenschaftlern erkannt, aber Bemühungen, die Taxonomie vonMosasaurus zu bereinigen, wurden durch das Fehlen einer eindeutigenDiagnose behindert.^[26][12]

1967 veröffentlichte Russell dieSystematics and Morphology of American Mosasaurs, die eine der frühesten richtigen Diagnosen vonMosasaurus enthielten. Obwohl seine Arbeit als unvollständig angesehen wird, da er ausschließlich an nordamerikanischen Vertretern arbeitete und keine europäischen Vertreter wieM. hoffmannii untersuchte, konnte Russell das Taxon erheblich überarbeiten und eine Diagnose der Gattung erstellen, die klarer war als frühere Beschreibungen. Er identifizierte acht Arten, die er für gültig hielt –M. hoffmannii,M. missouriensis,M. conodon,M. dekayi,M. maximus,M. gaudryi,M. lonzeensis undM. ivoensis.^[26][12] Wissenschaftler überarbeiteten dies in den späten 1990er und frühen 2000er Jahren weiter:M. maximus wurde von Mulder (1999) mitM. hoffmannii synonymisiert (obwohl einige Wissenschaftler die Ansicht vertreten, dass es sich um eine eigenständige Art handelt)^[26][12], die ehemals ungültige ArtM. lemonnieri wurde von Lingham-Soliar (2000) wiederbelebt,M. ivoensis undM. gaudryi wurden von Lindgren und Siverson (2002) bzw. Lindgren (2005) in die GattungTylosaurus überführt undM. dekayi undM. lonzeensis wurdenNomina dubia. Während des späten 20. Jahrhunderts beschrieben Wissenschaftler vier weitere Arten anhand von Fossilien, die im Pazifik gefunden wurden –M. mokoroa,M. hobetsuensis,M. flemingi undM. prismaticus.^[57][26][12] 1995 veröffentlichte Lingham-Soliar eine der frühesten modernen Diagnosen vonM. hoffmannii, die detaillierte Beschreibungen der bekannten Anatomie der Typusart auf der Grundlage einer Vielzahl von Fossilien aus Lagerstätten in der Umgebung von Maastricht lieferte.^[41] Es wurde jedoch kritisiert, dass sie sich eher auf andere Exemplare als nur auf denHolotyp stützte (obwohl es normalerweise üblich ist, eine Artendiagnose anhand der Typusproben zu erstellen), insbesondere auf IRSNB R12, einen fossilen Schädel des Royal Belgian Institute, dessen Zuordnung zuMosasaurus fraglich war.^[26][12]

Die 2016 publizierteDissertation des Paläontologen Halle Street derUniversity of Alberta, betreut von Michael Caldwell, enthielt die erste ordnungsgemäße Beschreibung und Diagnose vonM. hoffmannii ausschließlich anhand seines Holotyps seit seiner Benennung vor über zweihundert Jahren. Diese Neubewertung des Holotyp-Exemplars verdeutlichte die Schwierigkeiten, mit denen frühere Forscher konfrontiert waren, und ermöglichte eine signifikante taxonomische Überarbeitung vonMosasaurus. In der Arbeit wurde einephylogenetische Studie durchgeführt, in der die Beziehungen zwischenM. hoffmannii und zwölf möglichenMosasaurus-Arten untersucht wurden –M. missouriensis,M. dekayi,M. gracilis,M. maximus,M. conodon,M. lemonnieri,M. beaugei,M. ivoensis,M. Mmokoroa,M. hobetsuensis,M. flemingi undM. prismaticus. Von den zwölf Kandidatenarten erwiesen sich nurM. missouriensis undM. lemonnieri als unterschiedliche Arten innerhalb der Gattung.M. beaugei,M. dekayi undM. maximus wurden als Junior-Synonyme vonM. hoffmannii identifiziert. Die Platzierung vonM. gracilis undM. ivoensis außerhalb derUnterfamilieMosasaurinae wurden ebenfalls bestätigt.M. hobetsuensis undM. flemingi wurden als Vertreter vonMoanasaurus identifiziert und entsprechend umbenannt.M. mokoroa undM. prismaticus wurden als verschiedene Gattungen identifiziert, dieAntipodinectes undUmikosaurus genannt wurden. Es wurde festgestellt, dass Funde vonM. conodon aus demWestern Interior Seaway zuM. missouriensis gehören, während Funde von derOstküste (einschließlich des Holotyps) zu einer neuen Gattung gehören, die späterAktisaurus genannt wurde. Schließlich ergab die Studie, dass der IRSNB R12-Schädel zu einerMosasaurus-Art gehörte, dieM. glycys genannt wurde, wobei dasEpitheton eineRomanisierung desaltgriechischen Wortes γλυκύς (ɡlykýs, was „süß“ bedeutet) ist (in Bezug auf den Aufenthaltsort des Schädels inBelgien und den Ruf des Landes als Schokoladenproduzent). Street erklärte in ihrer Dissertation, dass der Inhalt als wissenschaftliche Arbeit veröffentlicht werden soll.^[12]

Die Diagnose desMosasaurus-Holotyps wurde in einem von Experten (unter anderem Caldwell) verfassten Artikel aus dem Jahr 2017 veröffentlicht. Die taxonomische Überarbeitung der Gattung muss noch offiziell veröffentlicht werden, in Street und Caldwell (2017)^[26] wird jedoch bereits darauf verwiesen und es wurden zwei Zusammenfassungen während des 5. Dreijahres-Mosasaurier-Treffens 2016^[58] und des 5. Jahrestreffens der Canadian Society of Vertebrate Palaeontology im Jahr 2017^[59] vorgestellt. Street und Caldwell (2017) präsentierten außerdem eine kurze vorläufige taxonomische Übersicht überMosasaurus, in der fünf wahrscheinlich gültige Arten auf der Grundlage früherer Literatur –M. hoffmannii,M. missouriensis,M. conodon,M. lemonnieri undM. beaugei – identifiziert und die vier pazifischen Arten als möglicherweise gültig betrachtet werden, bis in Zukunft eine formelle Neubewertung erfolgt.M. dekayi wurde in die Liste der möglichen gültigen Taxa aufgenommen, ohne dass sein zweifelhafter Status angesprochen wurde, jedoch als wahrscheinliches Synonym fürM. hoffmannii beschrieben.^[26]

AlsTypusgattung derFamilieMosasauridae und der UnterfamilieMosasaurinae gehörtMosasaurus zurOrdnungSquamata (bestehend ausEchsen undSchlangen).Mosasaurus bildet zusammen mit denGattungenEremiasaurus,Plotosaurus^[60] undMoanasaurus^[59] (nach Auffassung mancher Autoren außerdemPrognathodon undPlesiotylosaurus^[61], bei denen es sich aber vermutlich um basalere Mosasaurier handelt^[62]) einenTribus, der Mosasaurini oder Plotosaurini genannt wird.^[33][60][63]

Die genaue Einordnung derMosasaurier innerhalb derSchuppenkriechtiere und damit die Beziehung vonMosasaurus zu modernen Reptilien ist von Anfang an umstritten. Cuvier war der erste Wissenschaftler, der die mögliche taxonomische Stellung vonMosasaurus eingehend analysierte. Während seine ursprüngliche Hypothese von 1808, dass die Gattung eine Echse mit Ähnlichkeit zuWaranen war, am beliebtesten blieb, war Cuvier selbst über die Richtigkeit dieser Einordnung unsicher. Er schlug eine Reihe alternativer Hypothesen vor, beispielsweise dassMosasaurus stattdessen enger mitLeguanen verwandt war, denn beide hattenPterygoidzähne. Zu Beginn und Mitte des 19. Jahrhunderts gab es wenige Fossilien von Mosasauriern, sodass sich die Wissenschaft hauptsächlich aufstratigraphische Assoziationen und Cuviers Forschungsergebnisse der 1880er Jahre zum Holotyp-Schädel stützte. Daher wurden eingehende Untersuchungen zur Einordnung vonMosasaurus erst durchgeführt, als im späten 19. Jahrhundert vollständigere Mosasaurier-Fossilien entdeckt wurden, die die Forschung zur Stellung von Mosasauriern unter den Schuppenkriechtieren wieder aufleben ließen.

In einer Zeitspanne von etwa 30 bis 40 Jahren im späten 19. bis frühen 20. Jahrhundert diskutierten Paläontologen heftig über das Thema, was zwei wichtige Theorien hervorbrachte: eine, die eine Verwandtschaft zu Waranen unterstützte, und eine, die eine engere Verwandtschaft zuSchlangen unterstützte.^[38] Eine solche Hypothese wurde erstmals 1869 vonCope veröffentlicht, der vorschlug, dass Mosasaurier, die er einer Gruppe namensPythonomorpha zuordnete, die Schwestergruppe der Schlangen waren. Einige Wissenschaftler gingen so weit, Mosasaurier als direkte Vorfahren von Schlangen zu interpretieren.^[64] Gegner, die eine Beziehung zu Waranen unterstützten, argumentierten, dass Mosasaurier innerhalb der TeilordnungAnguimorpha platziert werden sollten; entweder als echte Warane innerhalb der Familie Varanidae oder taxonomisch weiter entfernt.^[38] Diese Debatten führten zur Gründung höherer taxonomischer Gruppen, um die Mosasaurier einzuschließen (obwohl sich nicht alle als korrekt herausstellten). Eine davon war die Mosasauria, eine lose definierte Gruppe, die 1880 vonMarsh gegründet wurde. Der Begriff wird bis heute von einigen Wissenschaftlern verwendet und schließt alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren vonMosasaurus und einigen anderen Arten (wieDolichosaurus,Coniasaurus undAdriosaurus) ein.^[65] Im Jahr 1923 veröffentlichteCharles Lewis Camp von derUniversity of California in Berkeley dieKlassifikation der Echsen, in der er durch Überprüfung früherer Theorien und unter Anwendung seiner eigenen anatomischen Beobachtungen vorschlug, dass alleTaxa, die enger mitMosasaurus als mitDolichosaurus verwandt sind, alsMosasauroidea klassifiziert werden sollten, eine Schwester-Überfamilie der Varanoidea.^[38][66] Camps Einteilung wurde für ungefähr 70 Jahre überwiegend akzeptiert, wobei fast alle nachfolgenden Studien eine Verwandtschaft zu Waranen unterstützten. Viele Studien ordneten die Mosasaurier dabei jedoch weiterhin innerhalb der Varanoidea ein.^[38]

Die Debatte wurde mit der Veröffentlichung einerkladistischen Studie des Paläontologen Michael Lee von derUniversität Sydney aus dem Jahr 1997 wiederbelebt, in der er die Mosasauroidea als Schwestertaxon der SchlangenunterordnungSerpentes einordnete.^[38][67] Es handelte sich um die erste modernephylogenetische Studie, in der die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Mosasauriern und Schlangen speziell untersucht wurden. Lee definierte außerdem die nicht mehr bestehende GruppePythonomorpha neu, um die Mosasauroidea und Serpentes darin zu vereinen.^[67] Mehrere nachfolgende Studien, die von Wissenschaftlern wie Lee, Caldwell und Alessandro Palci von derUniversität Modena und Reggio Emilia durchgeführt wurden, konkretisierten diese Hypothese. In einigen Studien wurde die Mosasauria-Klade verwendet, um Mosasaurier darzustellen;^[38][64] hierbei bestand jedoch noch wenig Konsens. Zum Beispiel stellte eine groß angelegte phylogenetische Studie des Paläontologen Jack Conrad vomAmerican Museum of Natural History aus dem Jahr 2008 die Mosasauria-Klade in einerPolytomie oder unkonkreten Schwesterbeziehung mit Waranen undKrustenechsen wieder her;^[65] und eine Studie von 2012 unter der Leitung vonJacques Gauthier von derYale University stellte die Mosasauria alsSchwestergruppe sowohl den Waranen, als auch den Schlangen gegenüber.^[68]

Mit dem Aufkommen derMolekulargenetik in den 2010er Jahren plädierten einige Wissenschaftler für die Kombination molekularer undmorphologischer Daten, um die Beziehungen zwischen Mosasauriern und lebenden Schuppenkriechtieren zu untersuchen.^[69][70] Lee (2009) veröffentlichte eine frühe Studie, die aufnuklearer undmitochondrialer DNA lebender Schuppenkriechtiere und morphologischen Daten von Mosasauriern basierte und die Mosasaurier erneut alsStammgruppe der Schlangen darstellte^[71] (was einige spätere Autoren als Einordnung der Schlangen innerhalb der Mosasaurier-Klade interpretierten). Eine 2010 von John Weins und mehreren Autoren derStony Brook University durchgeführte Studie versuchte, Lee (2009) unter Verwendung eines größeren Datensatzes zu replizieren, lieferte jedoch Ergebnisse, die die Mosasauria als Schwesterklade der Warane bestätigten.^[69]

Die Diskrepanzen der Ergebnisse sind auf das hohe Maßkonvergenter Evolution bei Schuppenkriechtieren zurückzuführen, die viel Raum für die Interpretation molekularer und morphologischer Daten schafft und Widersprüche erzeugt. Aus diesem Grund argumentierten einige Wissenschaftler, dass eine molekulare Perspektive vollständig aufgegeben werden sollte.^[70][72] Dennoch versuchten Wissenschaftler, diese Schwierigkeiten zu klären. Ein Ansatz bot eine 2015 von Todd Reeder und mehreren Autoren von derSan Diego State University durchgeführten Studie: Sie integrierte morphologische, molekulare und paläontologische Daten eng in einen großen Datensatz, um frühere Konflikte zu überwinden. Dies ergab eine neue morphologische Übereinstimmung mit molekularen Ergebnissen, die die Mosasauria als Schwesterklade der Serpentes bestätigten.^[70] Ein anderer Ansatz wurde von dem Biologen R. Alexander Pyron von derGeorge Washington University in einer Studie aus dem Jahr 2016 entwickelt; diese verwendete einen asymmetrischer Ansatz zur Interpretation einiger problematischer morphologischer Datensätze neben molekularen Daten, wodurch die Mosasauria ebenfalls als Schwesterklade der Serpentes bestätigt wurden.^[73]

Einer der frühesten relevanten Versuche einer evolutionären Studie überMosasaurus wurde von Russell (1967) durchgeführt^[63], der die Ansicht vertrat, dass sichMosasaurus aus einemClidastes-ähnlichen Mosasaurier entwickelte und sich in zwei Linien aufspaltete: eine führte zuM. conodon und eine andere erzeugte eineChronospezies-Sequenz, die in der Reihenfolge des AuftretensM. ivoensis,M. missouriensis und „M. maximus-hoffmanni“ (mit dem Namen schloss er aufgrund ihrer engen VerwandtschaftM. maximus undM. hoffmanni ein) enthielt.^[33] Russell verwendete jedoch eine primitive Methode derPhylogenetik, da dieKladistik noch nicht weit verbreitet war.^[63]

1997 veröffentlichte Bell dann die erste kladistische Studie über nordamerikanische Mosasaurier. Einige seiner Ergebnisse, die auf Untersuchungen der ArtenM. missouriensis,M. conodon,M. maximus und eines unbestimmten Exemplars des State Museum der Universität von Nebraska (UNSM 77040) basieren, stimmen mit Russell (1967) überein, wie beispielsweise dassMosasaurus undClidastes von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen undM. conodon die basalste Art der Gattung ist. Im Gegensatz zu Russell^[33] stellte Bell auch fest, dassMosasaurus in einer Schwesterbeziehung zu einer anderen Gruppe stand, zu derGlobidens undPrognathodon gehörten, und dassM. maximus ein Schwestertaxon vonPlotosaurus war. Letzteres machteMosasaurusparaphyletisch, aber Bell erkanntePlotosaurus dennoch als eigenständige Gattung an.^[63] Bell Studie diente als Grundlage für spätere Studien, die die Systematik vonMosasaurus meist unverändert ließen^[12][49], obwohl einige spätere Studien je nach Interpretation der DatenEremiasaurus oderPlesiotylosaurus anstatt vonPlotosaurus als Schwestertaxa von Mosasaurus einordneten.^[61][60][74] In mindestens einer Studie wurde auch festgestellt, dassM. missouriensis anstelle vonM. conodon die basalste Art der Gattung ist.^[75] Dies führte zu einer Reihe von Problemen. Erstens war die Gattung stark unterrepräsentiert, weil nur die drei nordamerikanischen ArtenM. hoffmannii / M. maximus,M. missouriensis undM. conodon einbezogen und andere Arten wieM. lemonnieri als eine der bekanntesten Arten der Gattung vernachlässigt wurden, was sich auf die phylogenetischen Ergebnisse auswirkte.^[12] Zweitens stützten sich die Studien aufgrund des Fehlens einer eindeutigenHolotypdiagnose auf eine unreine und wackelige Taxonomie der Gattung, die möglicherweise die Ursache für den paraphyletischen Status der Gattung ist.^[12][49] Drittens fehlten zu dieser Zeit noch vergleichende Studien zur Skelettanatomie großer Mosasaurinae.^[12] Diese Probleme wurden in Street (2016) angesprochen, der auch eine aktualisierte phylogenetische Analyse durchführte.^[49]

Conrad (2008) berücksichtigte in seiner phylogenetischen Analyse nurM. hoffmannii undM. lemonnieri. Diese stellteM. hoffmannii als basal für eine Vielzahl von Nachkommen-Kladen wie (von basal nach modern geordnet)Globidens,M. lemonnieri,Goronyosaurus undPlotosaurus dar. Dieses Ergebnis würde bedeuten, dassM. hoffmannii undM. lemonnieri verschiedene Gattungen darstellen.^[65] Die Studie verwendete jedoch eine Methode, die für traditionelle phylogenetische Studien an Mosasaurierarten unorthodox war, da der Schwerpunkt eher auf einer höheren als auf einer niederen Klassifizierung lag. Infolgedessen warnen einige Paläontologen, dass Conrads Ergebnisse einer niederen Klassifizierung (wie die spezifische Platzierung vonMosasaurus innerhalb der Mosasauria) technische Probleme enthalten können, die sie ungenau machen können.^[74]

Das folgendeKladogramm auf der linken Seite (Topologie A) wurde mit einerBayesschen Analyse in der jüngsten großen phylogenetischen Studie der Mosasaurinae-Unterfamilie von Madzia & Cau (2017) erstellt, die selbst als Weiterentwicklung einer größeren Studie von Simõeset al. (2017) beschrieben wurde.^[61] Das Kladogramm auf der rechten Seite (Topologie B) ist der Doktorarbeit von Street aus dem Jahr 2016 entnommen, in der eine Überarbeitung der Mosasaurinae vorgeschlagen wird. Da die Arbeit keinPeer-Review-Verfahren durchlaufen hat,^[12] wird sie von Madzia & Cau (2017) nicht zitiert.^[61]

Ein Großteil des Wissens über die Muskulatur und Mechanik des Kopfes desMosasaurus basiert auf Lingham-Soliars 1995er Studie überM. hoffmannii-Schädel. Da weiches Gewebe wie Muskeln nicht leicht versteinert, basiert die Rekonstruktion der Kopfmuskulatur weitgehend auf der Struktur des Schädels, der Art der Muskelvernarbung am Schädel und der MuskulaturrezenterWarane.^[41]

Bei modernenEchsen ist der mechanische Aufbau des Schädels durch eine geometrische Struktur mit vier Drehpunkten im Schädel gekennzeichnet, die eine flexible Bewegung der Kiefer ermöglicht, was ihnen Vorteile bei der Jagd verschafft. Allerdings zeichnet sich der Schädel vonM. hoffmannii durch eine starrere Schädelstruktur mit drei Drehpunkten aus, die darauf hinweist, dass sich die Kiefermechanik von modernen Echsen unterschied; dessen Schädelstrukturen werden durch starke ineinandergreifendeNähte verbunden, die Druck- undScherkräften widerstehen können, die durch einen Abwärtsschub der Unterkiefermuskulatur oder einen Aufwärtsschub der Beute verursacht werden. Diese starre, aber stark stoßabsorbierende Struktur des Schädels ermöglichte wahrscheinlich eine starkeBeißkraft während der Beutejagd.^[41]

Wie bei allen Mosasauriern konnten die Unterkiefer vonMosasaurus durchAdduktion vorwärts und rückwärts schwingen. Bei vielen Mosasauriern wiePrognathodon undM. lemonnieri diente diese Funktion hauptsächlich dazu, die Beute mitPterygoid und Kiefer wie auf einem Förderband in den Rachen zu befördern. Insbesondere im Vergleich zuM. lemonnieri sind die Pterygoidzähne beiM. hoffmannii jedoch relativ klein, was darauf hinweist, dass diese Funktion beim Jagen und Fressen relativ unwichtig war.^[41][31] Vielmehr schluckteM. hoffmannii seine Beute vermutlich ganz und nutzte Kieferadduktion, um die Bissstärke zu erhöhen. Die großen Adduktor-Muskeln (Muskeln, die den Unterkiefer am Schädel befestigen und eine wichtige Rolle bei der Beißfunktion spielen) sind massiv, was darauf hinweist, dassM. hoffmannii zu sehr kräftigen Bissen fähig war. Der lange, schmale und schwere Unterkiefer und die Sehnen an den Muskelfortsätzen ermöglichten ein schnelles Öffnen und Schließen des Mauls mit geringem Energieeinsatz unter Wasser, was ebenfalls zur starken Bisskraft vonM. hoffmannii beitrug; dies legt nahe, dass die starken Magnus-Depressor-Muskeln (Kieferöffnungsmuskeln), die einige Plesiosaurier hatten, gar nicht nötig wären.^[41]

Mosasaurus nutzte für die Fortbewegung seinen Schwanz. Vermutlich war der Schwimmstilsubcarangiform (wie beispielsweise beiMakrelen).^[39][76] Seine länglichen, paddelartigen Gliedmaßen dienten wie bei einemTragflügelboot zum Manövrieren. Die Lenkfunktion der Paddel wurde durch eine große Muskelbefestigung von der nach außen gerichteten Seite desHumerus zumRadius und zurUlna sowie durch eine verbessertePronationsfähigkeit unterstützt, die durch modifizierte Gelenke ermöglicht wurde. Die starken Kräfte, die die Verwendung der Paddel erzeugten, konnten zu Knochenschäden führen, wie einM. hoffmannii-Ilium mit erheblichen Trennungsschäden vonGelenkende und Schaft, die wahrscheinlich durch häufige Scherkräfte am Gelenk verursacht wurden, zeigt.^[41]

Die Gewebestruktur vonMosasaurus-Knochen legt nahe, dass seineMetabolismusrate viel höher war als bei modernen Schuppenkriechtieren und er einenGrundumsatz zwischen dem derLederschildkröte und dem vonIchthyosauriern undPlesiosauriern hatte.^[77] Gemessen an seinem hohen Energieverbrauch warMosasaurus wahrscheinlichendotherm. Aus Studien zur Biochemie verwandter endothermer Mosasauriergattungen wieClidastes kann geschlussfolgert werden, dass wahrscheinlich alle Mosasaurier endotherm waren, auch wenn keine Studien zuMosasaurus existieren. Ein solches Merkmal ist unter Schuppenkriechtieren einzigartig, die einzige bekannte Ausnahme ist der saisonal endothermeSchwarzweiße Teju.^[78] Die Endothermie verschaffteMosasaurus vermutlich mehrere Vorteile wie eine erhöhte Ausdauer bei der Nahrungssuche in größeren Gebieten und bei der Verfolgung von Beute.^[79] Möglicherweise ermöglichte diesMosasaurus auch, sich in den kälteren Klimazonen wie derAntarktis zu verbreiten.^{[79][80][81][82]}

Mosasaurus hatte relativ großeAugenhöhlen^[41] mit großenSkleralringen, die einen Großteil des Durchmessers der Augenhöhlen einnahmen.^[31] Dies deutet darauf hin, dassMosasaurus auch große Augen und eine gute Sicht hatte. Die Augenhöhlen befanden sich an den Seiten des Schädels, was ein mit etwa 28,5°^[41][83] recht kleinesbinokulares Blickfeld ermöglichte, jedoch für ein großesGesamtblickfeld mit hervorragender Verarbeitung einer zweidimensionalen Umgebung sorgte. DaMosasaurus wahrscheinlich nahe der Oberfläche in offenen Gewässern lebte, war er aufdreidimensionales Sehen kaum angewiesen.^[41]

Grigoriev (2016) beschrieb ein Teil desInnenohrs vonMosasaurus anhand eines unvollständigen Fossils. Das Innenohr spielt eine wichtige Rolle für Mobilität, Feingefühl und Gleichgewicht von Tieren. Mosasaurier-Innenohren wurden in der Vergangenheit untersucht, jedoch ausschließlich mit Arten außerhalb der Mosasaurini. ImMosasaurus sind die Endpunkte des hinteren und seitlichenBogengangs, die zur Kontrolle des Gleichgewichtssinns beitragen, voneinander getrennt; bei anderen Mosasauriern sind die Enden dagegen miteinander verschmolzen, was jedoch auf eine unvollständige Erhaltung der Fossilien zurückzuführen sein könnte. Der seitliche Bogengang ist groß und misst bei einemMosasaurus mit 14 Metern Länge 25,3 Millimeter. Im Gegensatz zu modernen Walen, bei denen die Bogenganggröße sich unterscheidet, verursachte dieses Merkmal bei Mosasauriern vermutlich keinen Unterschied in der Innenohrempfindlichkeit, da die Proportionen zwischen Bogenganggröße und Schädellänge bei modernen Waranen und kleineren Mosasauriern wiePlatecarpus sehr ähnlich sind.^[84]

Gehirnabdrücke mitMosasaurus-Schädeln zeigen, dass derRiechkolben und dasJacobson-Organ, die die Geruchsfunktion steuern, schlecht entwickelt sind und beiM. hoffmannii eine Reihe von Bestandteilen fehlen, was darauf hindeutet, dass die Art einen extrem schlechten Geruchssinn hatte. BeiM. lemonnieri sind diese Riechorgane, obwohl sie klein sind, besser entwickelt. Dies führt zu der Annahme, dass andere Sinne wie die gut entwickeltevisuelle Wahrnehmung nützlicher waren.^[41]

Obwohl es kaum direkte Hinweise auf die Ernährungsgewohnheiten vonMosasaurus gibt, sind sich Paläontologen im Allgemeinen einig, dass es sich um ein aktives Raubtier handelte, das eine Vielzahl von Meerestieren gejagt hat, darunter Knochenfische, Haie, Kopffüßer, Vögel und Meeresreptilien wie andere Mosasaurier oder Schildkröten. Aufgrund seines schlechten Geruchssinns ist es unwahrscheinlich, dassMosasaurus ein Aasfresser war.Mosasaurus gehörte zu den größten Meerestieren seiner Zeit und mit seinen großen, robusten und scharfen Zähnen konnte er ausgewachsen vermutlich nahezu jedes Tier erbeuten. Lingham-Soliar (1995) vermutete, dassMosasaurus ein eher „wildes“ Jagdverhalten aufwies, wie große Zahnspuren an Rillen der großen MeeresschildkröteAllopleuron hoffmanni und Fossilien von gebrochenen und wieder verheilten Kiefern beiM. hoffmannii zeigten. Die Art jagte wahrscheinlich in der Nähe der Meeresoberfläche, erspähte mit ihren großen Augen die Beute und griff sie aus dem Hinterhalt an.^[41][50] Chemische und strukturelle Daten der Fossilien vonM. lemonnieri undM. conodon legen nahe, dass sie möglicherweise auch in tieferen Gewässern gejagt haben.^[85]

Kohlenstoffisotopstudien an Fossilien mehrererM. hoffmannii-Individuen haben extrem niedrige Werte vonδ¹³C gefunden, die niedrigsten aller Mosasaurier. Es gibt verschiedene Implikationen für δ¹³C-Spiegel bei der Ernährung von Mosasauriern. Die Beziehung zwischen den δ¹³C-Spiegeln bei Mosasauriern und ihrentrophischen Spiegeln ist negativkorreliert. Mosasaurier mit niedrigeren δ¹³C-Werten besetzten tendenziell höhere trophische Werte. Ein Faktor dafür ist die Ernährung; Beute wie Meeresschildkröten und andere große Meeresreptilien, die reich anLipiden sind, können die δ¹³C-Werte senken. Das niedrige δ¹³C-Level vonM. hoffmannii deutet auf seine Position alsSpitzenprädator hin.^[50]

Derzeit ist nur ein Beispiel für einen mit Mageninhalt konserviertenMosasaurus bekannt: ein gut erhaltenes Teilskelett eines kleinenM. missouriensis, das etwa 75 Millionen Jahre alt ist. Bei der Analyse des Mageninhalts wurden die zerstückelten und durchstochenen Überreste eines 1 Meter langen Fisches gefunden. Dieser Fisch ist viel länger als die Länge des 66 Zentimeter langenMosasaurus-Schädels, was bestätigt, dassM. missouriensis seine Beute zerkleinerte und stückweise verschlang. Die Anwesenheit anderer großer Mosasaurier wiePrognathodon, die sich auf starke Beute spezialisiert haben und mitM. missouriensis koexistierten, deutet stark darauf hin, dass sich die Art als ein Beispiel fürNischendifferenzierung wahrscheinlich mehr auf Beute spezialisiert hat, die er mit seinen zum Schneiden angepassten Zähnen gut erbeuten konnte.^[49]

Ein Fund des fossilenNautiloideenArgonautilus catarinae mit Bissspuren von zweikonspezifischen Mosasauriern, von denen einer von einemjuvenilen und der andere von einemadulten Tier stammt, könnte darauf hindeuten, dassMosasaurus seinen Nachkommen das Jagen beigebracht hat. Die Analyse der Zahnspuren ergab, dass sie entweder vonMosasaurus oderPlatecarpus stammen. Die Positionierung beider Bissspuren erfolgt in der Richtung, in die der Nautiloidee zeigte, was darauf hinweist, dass er nicht entkommen konnte und daher bereits während der Angriffe krank oder tot war. Es ist möglich, dass dieses Phänomen von einem Mosasaurier stammt, der seinen Nachkommen beibringt, dass Kopffüßer eine alternative Beutequelle sind und wie man sie jagt. Eine alternative Erklärung ist, dass die Bissspuren von einem einzelnen Mosasaurier stammen, der zuerst leicht in das Tier gebissen und dann wieder mit größerer Kraft zugebissen hat. Unterschiede im Zahnabstand zwischen beiden Bissen weisen jedoch auf unterschiedliche Kiefergrößen hin, was die erste Hypothese wahrscheinlicher macht.^[86]

Es gibt fossile Beweise dafür, dassMosasaurus aggressive und tödliche Kämpfe mit anderen Individuen derselben Art geführt hat. Ein teilweise erhaltenesM. conodon-Fossil wies mehrere Schnitte, Brüche und Einstiche an verschiedenen Knochen, insbesondere in den hinteren Teilen des Schädels und des Halses, sowie einem Zahn eines anderenM. conodon-Individuums imOs quadratum. Die Verletzungen des Fossils zeigen keine Anzeichen von Heilung, was darauf hinweist, dass der Mosasaurier von seinem Angreifer durch einen Biss in den Schädel getötet wurde.^[87] Ein weiteres Beispiel ist einM. missouriensis-Skelett mit einem Zahn eines anderenM. missouriensis, der im Unterkiefer unter dem Auge steckt. In diesem Fall gab es Anzeichen einer Heilung um die Wunde herum, was darauf hinweist, dass das Opfer den Vorfall überlebt hat.^[47] Konishi schlug jedoch eine alternative Erklärung vor, nämlich Bisse in den Kopf während derBalz, wie es bei modernen Echsen der Fall ist.^[88] Es gibt mehrere andere bekannte Fossilien vonMosasaurus-Schädeln, die Anzeichen schwerer Verletzungen aufweisen, von denen einige wahrscheinlich tödlich waren oder zuInfektionen führten und die wahrscheinlich durch Angriffe andererMosasaurus verursacht wurden. Eine weitere mögliche Erklärung für einige dieser Verletzungen ist der Versuch, harte Schildkrötenpanzer zu zerbeißen. Es fällt auf, dass viele der Verletzungen im Schädel konzentriert sind; dies könnte darauf hindeuten, dassMosasaurus während des intraspezifischen Kampfes wie auch moderne Krokodile (die andere Krokodile angreifen, indem sie den Kopf ihres Gegners mit den Kiefern festhalten) Kopfangriffe einsetzte. Viele der Fossilien mit Verletzungen, die möglicherweise auf intraspezifische Kämpfe zurückzuführen sind, stammen von juvenilen oder subadultenMosasaurus, was darauf hindeutet, dass Angriffe auf kleinere, schwächere Exemplare häufiger aufgetreten sind.^[89] Die angreifenden Individuen vonM. conodon undM. missouriensis waren jedoch wahrscheinlich ähnlich groß wie die Opfer.^[87][47] Einige Wissenschaftler spekulieren, dassMosasaurus gelegentlich kannibalistisch lebte.^[90]

Es ist wahrscheinlich, dassMosasaurus lebendgebärend war. BeiMosasaurus selbst gibt es keine Hinweise aufViviparie, aber das ist bei einigen anderen Mosasauriern bekannt: Beispiele sind ein Skelett des schwangeren basalen MosasauridenCarsosaurus, einPlioplatecarpus-Fossil, das mit den Fossilien zweier Mosasaurier-Embryonen assoziiert ist, und Fossilien neugeborenerClidastes auspelagischen Ablagerungen. Solche Fossilienbestände sprechen zusammen mit dem völligen Fehlen jeglicher Hinweise auf eine Eiablage für Viviparie beiMosasaurus.^[91][92] Mikroanatomische Studien an Knochen juvenilerMosasaurus und verwandter Gattungen ergaben, dass ihre Knochenstrukturen mit denen von adulten Tieren vergleichbar sind und keine Zunahme der Knochenmasse zeigten, wie es bei juvenilen primitiven Mosasauriden zur Unterstützung des Auftriebs bei einem Leben in seichtem Wasser festgestellt wurde; das bedeutet, dassMosasaurus einNestflüchter war. Bereits in einem sehr jungen Alter waren sie effiziente Schwimmer mit funktionsfähiger Lebensweise im offenen Wasser; das erforderte keine separaten Aufwuchsgebiete.^[93][91] An einigen Orten in Europa und South Dakota wurden jedoch Ansammlungen von juvenilenM. hoffmannii,M. missouriensis und/oderM. lemonnieri gefunden. Diese Orte sind ausschließlich Ablagerungen flacher Ozeane, was darauf hindeutet, dass juvenileMosasaurus sich möglicherweise in seichtem Wasser aufhielten.^[94]

Mit seiner offensichtlich „wilden“^[89] Lebensweise gibt es eine Reihe bekannter Fossilien vonM. hoffmannii, die schwere physisch verursachte Schäden aufweisen. Zwei Beispiele sind IRSNB R25 und IRSNB R27 vom Royal Belgian Institute of Natural Science, die beideFrakturen und andere Beschädigungen in ihren Zahnknochen aufweisen. IRSNB R25 weist eine vollständige Fraktur nahe dem sechsten Zahnfach auf. Um die Fraktur herum befinden sich umfangreiche Mengen knöchernenKallus´, die fast über das Zahnfach hinauswachsen, sowie verschiedeneosteolytische Hohlräume,Abszesskanäle, Schäden amTrigeminus und entzündeteErosionen, die eine schwere bakterielle Infektion anzeigen. Es gibt zwei fein vereiterte Kratzer am Knochenkallus, die sich möglicherweise im Rahmen des Heilungsprozesses entwickelt haben. Die Probe IRSNB R27 weist zwei Frakturen auf: Eine ist fast vollständig verheilt und die andere ist eine offene Fraktur, bei der in der Nähe befindliche Zähne abgebrochen sind. Die Fraktur ist mit einerPseudarthrose eines Knochenkallus mit flachen Kratzspuren und einer großen Grube bedeckt, die mit einem Abszesskanal verbunden ist. Beide Proben zeigen neben den Frakturen Anzeichen einer tiefen bakteriellen Infektion. Einige Bakterien haben sich möglicherweise auf nahegelegene beschädigte Zähne ausgebreitet undKaries verursacht, der möglicherweise von früheren posttraumatischen oder sekundären Infektionen in tieferes Gewebe eingedrungen ist. Die Zähne vor den Frakturen sind jedoch bei beiden Proben in gutem Zustand, was darauf hindeutet, dassArterien undTrigeminusnerv nicht beschädigt wurden. Wenn dies der Fall gewesen wäre, wären diese Körperteile wegen Blutmangelsnekrotisiert. Der Zustand der Zähne deutet darauf hin, dass möglicherweise ein effizienter Prozess zur Stilllegung der Fraktur während der Heilung stattfand, was dazu beigetragen haben könnte, Schäden an lebenswichtigen Blutgefäßen und Nerven zu verhindern. Dies und die Anzeichen der Heilung bedeuten auch, dass die Frakturen nicht unmittelbar tödlich waren. Die Ursache der Verletzungen kann nicht sicher bestimmt werden; es gibt jedoch zwei Möglichkeiten. Eine Möglichkeit könnte eine Kollateralschädigung durch einen Biss auf einer harte Oberfläche wie einenSchildkrötenpanzer gewesen sein, die eine verstärkte Belastung der Kieferknochen verursacht hätte. Eine andere Möglichkeit ist die Verletzung durch einen Artgenossen während eines Kampfes. Die Grube in IRSNB R27 wurde als „einer Zahnspur ähnlich“ beschrieben, was die Möglichkeit eröffnet, dass es sich um die Folge eines Angriffs eines anderen Mosasauriers handelte.^[89]

Im Jahr 2006 veröffentlichten Schulpet al. eine Studie, die ein fossilesQuadratbein vonM. hoffmannii mit einer massiven chronischen Infektion beschreibt. Der Knochen war stark geschädigt, hatte mehrere unnatürliche Öffnungen und ein geschätzter halber Liter (0,5 kg) Knochengewebe wurde zerstört. Es ist wahrscheinlich, dass dies das Ergebnis einer schweren Knocheninfektion war, die durchseptische Arthritis ausgelöst wurde, die so weit fortgeschritten war, dass ein großer Teil des Quadratbeins zum Abszess reduziert wurde. Es waren auch umfangreiche Mengen an Knochenreparaturgewebe vorhanden, was darauf hindeutet, dass die Infektion und der anschließende Heilungsprozess einige Monate lang angedauert haben könnten. Dieses Ausmaß der Knocheninfektion wäre wahrscheinlich äußerst schmerzhaft gewesen und hätte die Fähigkeit des Tieres, seine Kiefer zu benutzen, stark beeinträchtigt. Der Ort der Infektion könnte auch die Atmung beeinträchtigt haben. In Anbetracht der Tatsache, dass das Individuum in der Lage war, solche Zustände über einen längeren Zeitraum zu überleben, ist es wahrscheinlich, dass es sich anpasste und Beute mit weichem Körper wieTintenfische, die im Ganzen geschluckt werden konnte, jagte, um den Kiefergebrauch zu minimieren. Die Ursache der Infektion bleibt unbekannt; falls jedoch ein Angriff eines Artgenossen die Ursache war, ist es möglich, dass eine der Öffnungen auf dem Quadratbein die Eintrittswunde eines Zahns war, von dem aus die Infektion eingetreten ist.^[90]

In vielen Studien wurde berichtet, dass in jeder untersuchten Probe vonM. lemonnieri undM. conodon eineKnochennekrose gefunden wurde.^[95][50][96] Bei Untersuchungen vonM. conodon-Fossilien ausAlabama undNew Jersey sowie vonM. lemonnieri-Fossilien ausBelgien beobachteten Rothschild und Martin (2005), dass zwischen 3 und 17 % derMosasaurus-Wirbel von diesem Zustand betroffen waren.^[95] Knochennekrose ist eine häufige Folge einerDekompressionskrankheit; beim tiefen oder wiederholten Tauchen führt diedekomprimierte Inhalationsluft zur Bildung gasförmigerStickstoffblasen, die Knochenschäden verursachen. Dies zeigt an, dass beideMosasaurus-Arten entweder häufig tief oder häufig wiederholt tauchten. Agnete Weinreich Carlsen bemerkte, dass es unangemessen wäre, das Auftreten solcher Zustände als Folge einer Nichtanpassung der Anatomie des Tieres zu betrachten, da Fossilien anderer Mosasaurier, die ebenfalls an Knochennekrose leiden, Hinweise auf ein entwickeltes Trommelfell zeigen, was sie bei schnellen Druckänderungen gut schützte.^[96]

Mit Ausnahme der von Street und Caldwell (2017) nicht untersuchten pazifischen Arten, die von Street (2016) als separate Gattungen identifiziert wurden, warMosasaurus eintransatlantischer Mosasaurier, dessen Fossilien in Meeresablagerungen auf beiden Seiten desAtlantischen Ozeans gefunden wurden. Zu diesen Orten gehören derMittlere Westen und dieOstküste derVereinigten Staaten,Kanada,Europa, dieTürkei,Russland, dieLevante, dieafrikanische Küste vonMarokko bisSüdafrika,Brasilien,Argentinien und dieAntarktis.^[26][81][97] Während der spätenKreidezeit bildeten die oben genannten Regionen die drei vonMosasaurus besiedelten Seewege: den Atlantik, denWestern Interior Seaway und dasTethysmeer.^[97] Sie umfassten mehrere ozeanischeKlimazonen, einschließlichtropischer,subtropischer,temperater undsubpolarer Klimazonen.^[97][98][99] Das breite Spektrum des ozeanischen Klimas ergab eine große Vielfalt derFauna, die mitMosasaurus koexistierte.

Das Tethysmeer befand sich während des Maastrichtiums im heutigen Europa, Afrika und demNahen Osten. Jüngere paläographische Studien zeigen, dass es sich auch über den Atlantik, einschließlich Brasilien und dem OstküstenstaatNew Jersey erstreckte. Es ist geografisch in zweiFaunenprovinzen unterteilt, die jeweils den nördlichen und den südlichen Tethys-Rand umfassen. Aus ökologischer Sicht scheinen die beiden MosasaurierMosasaurus undPrognathodon die dominierenden Taxa des gesamten Seeweges zu sein, da sie im gesamten Mittelmeerraum verbreitet und ökologisch vielfältig waren. Der nördliche Tethys-Rand befand sich um die Paläobreitengrad von 30–40 °N und bestand aus dem heutigen europäischen Kontinent, der Türkei und New Jersey. Zu dieser Zeit bestand Europa aus einer Ansammlung von Inseln, wobei der größte Teil der heutigen kontinentalen Landmasse unter Wasser lag. Am nördlichen Tethys-Rand bestand ein warm-gemäßigtes Klima mit Lebensräumen, die von Mosasauriern und Meeresschildkröten dominiert wurden.M. hoffmannii undPrognathodon sectorius waren die dominierenden Arten in der nördlichen Provinz.^[97] Andere Mosasaurus-Arten wieM. lemonnieri waren in bestimmten Gebieten wie Belgien die dominierende Art.^[31] Andere Mosasaurier, die auf der europäischen Seite des nördlichen Tethys-Randes gefunden wurden, umfassen kleinere Gattungen wieHalisaurus,Plioplatecarpus undPlatecarpus, den MuschelfresserCarinodens und größere Mosasaurier mit ähnlichenTrophieniveaus, einschließlichHainosaurus und vier weiterenPrognathodon-Arten. Meeresschildkröten wieAllopleurodon hoffmanni undGlyptochelone suickerbuycki waren in der Region weit verbreitet und andere marine Reptilien, einschließlich unbestimmterElasmosaurier, wurden gelegentlich gefunden. Marine Reptilien-Funde aus der Region New Jersey entsprechen im Wesentlichen denen in Europa, allerdings ohneM. lemonnieri,Carinodens,Tylosaurus sowie bestimmter Arten vonHalisaurus undPrognathodon. Stattdessen sindM. conodon,Halisaurus platyspondylus undPrognathodon rapax enthalten.^[97] Viele Haiarten wieSqualicorax,Cretalamna,Serratolamna undSandhaie,^[100] sowie Knochenfische wieCimolichthys, der mit langen Zähnen ausgestatteteEnchodus und dieschwertfischartigeProtosphyraena lebten am nördlichen Tethys-Rand.^[101]

Der südliche Tethys-Rand erstreckte sich entlang des Äquators zwischen 20 °N und 20 °S und umfasste deshalb wärmere tropischen Klimazonen. An denKratonen inAfrika undArabien, der sich um das heutige Afrika, Arabien, dieLevante undBrasilien befindet, erstreckte sich weitläufig der flache Meeresboden. Diese Region wurde ebenfalls von Mosasauriern und Meeresschildkröten dominiert.Globidens phosphaticus ist unter den Mosasauriern die charakteristische Art der südlichen Region; im afrikanischen und arabischen Bereich warenHalisaurus arambourgi und'Platecarpus ptychodon' (einzweifelhaftes Taxon, das verschiedene Mosasaurier wieGavialimimus oderPlatecarpus somenensis umfasst^[102]) die häufigsten Mosasaurier.Mosasaurus war hier weniger verbreitet:M. beaugei war auf Marokko und Brasilien beschränkt und isolierte Zähne aus Syrien deuteten auf ein mögliches Vorkommen vonM. lemonnieri hin; außerdem kamM. hoffmannii ebenfalls in der gesamten Provinz vor. Weitere Mosasaurier vom südlichen Tethys-Rand sindGoronyosaurus, die MuschelfresserIgdamanosaurus undCarinodens,Eremiasaurus, vier andere Arten vonPrognathodon und verschiedene andere Arten vonHalisaurus. Abgesehen vonZarafasaura in Marokko waren Plesiosaurier rar, es kamen aber andere Meeresreptilien wie der MeereswaranPachyvaranus und die SeeschlangePalaeophis vor. Auch Knochenfische wieEnchodus undStratodus sowie verschiedene Haie waren am südlichen Tethys-Rand verbreitet.^[97]

Viele der frühesten Fossilien desMosasaurus wurden in dercampanischenStufe in Nordamerika gefunden. Dazu gehört der ehemaligeWestern Interior Seaway, einBinnenmeer, das durch die heutigenVereinigten Staaten undKanada floss und denArktischen Ozean mit dem heutigenGolf von Mexiko verband. Die Region war eher flach und hatte am tiefsten Punkt eine Tiefe von etwa 800 bis 900 Metern.^[103] Die Austrocknung der benachbarten KontinenteAppalachia undLaramidia erzeugte eine große Mengen an Sedimenten. Kontinentales Süßwasser vermischte sich mit arktischem Wasser aus dem Norden und wärmerem Salzwasser vom südlich gelegenen Tethysmeer. Das warme, nährstoffreiche und tiefe Wasser bot einer Vielzahl unterschiedlicher Meereslebewesen einen Lebensraum.^{[104][105][106]} DieBiogeographie der Region wurde im Allgemeinen in zwei innere Subprovinzen unterteilt, die durch unterschiedliche Klimazonen undFaunen gekennzeichnet waren und an das heutigeKansas grenzten. Das ozeanische Klima der nördlichen Subprovinz war wahrscheinlich kühl und gemäßigt, während die südliche Subprovinz ein warmes, gemäßigtes bis subtropisches Klima hatte. Die fossilen Ansammlungen in diesen Regionen zum Zeitpunkt des Auftretens vonM. missouriensis undM. conodon deuten darauf hin, dassMosasaurus im Western Interior Seaway einen tiefgreifenden Einfluss auf die marinen Ökosysteme hatte. Die Fauna beider Provinzen war vor dem Erscheinen vonMosasaurus im Allgemeinen viel vielfältiger. Diese Perioden der Vielfalt werden alsNiobrara-Zeitalter bezeichnet. In dieser Zeit wurde die nördliche Subprovinz von Plesiosauriern, Seevögeln derHesperornithiformes und der MosasauriergattungPlatecarpus dominiert. In der südlichen Subprovinz, in der alle Tiergruppen deutlich vielfältiger vertreten waren als im Norden, waren dagegen Haie, Schildkröten und eine große Vielfalt von Mosasauriern wieTylosaurus undClidastes die dominanten Tiergruppen.^[98][107]

Das Auftreten vonM. missouriensis undM. conodon im Western Interior Seaway vor 79,5 Millionen Jahren fiel mit dem Übergang in das nachfolgendeNavesink-Zeitalter zusammen, das mit dem Zusammenbruch der Niobrara-Fauna und einer vollständigen Erneuerung der marinen Faunenstruktur einherging.^[107][108] Im heutigenAlabama in der südlichen Subprovinz verschwanden die meisten Schlüsselgattungen, darunter die MosasaurierClidastes,Tylosaurus,Globidens,Halisaurus undPlatecarpus sowie Haie wieCretoxyrhina, und wurden durchMosasaurus ersetzt.^[107][109] Die Vielfalt der marinen Reptilien nahm insgesamt erheblich ab, bis schließlichMosasaurus die gesamte Region dominierte und rund zwei Drittel der gesamten Vielfalt der Mosasaurier ausmachte, wobeiPlioplatecarpus undPrognathodon zusammen das verbleibende Drittel bildeten. In der nördlichen Subprovinz kam es zu Beginn des Navesink-Zeitalters auch zu einer Umstrukturierung der Mosasaurier-Ablagerungen, indem Mosasaurier wiePlatecarpus und durchMosasaurus undPlioplatecarpus ersetzt wurden.^[107] Niobrara-Gattungen wieTylosaurus^[110],Cretoxyrhina^[111], Hesperornithiformes^[112] und Plesiosaurier, darunterElasmosaurier wieTerminonatator^[113] undPolycotylide wieDolichorhynchops^[114], blieben bis gegen Ende des Campaniums präsent, während der gesamte Western Interior Seaway von Norden her zurückging.^[104]Mosasaurus war bis zum Ende des Navesink-Zeitalters am Ende der Kreidezeit weiterhin die dominierende Gattung.^[107] Es gab dennoch eine Vielfalt von Tieren, die mitMosasaurus koexistierten. Dazu gehörten Meeresschildkröten wieProtostega^[109] undArchelon^[115], viele Arten von Seevögeln, einschließlichBaptornis^[112],Ichthyornis undHalimornis, Krokodile wieDeinosuchus und viele Fischgattungen, einschließlich Haien wie denMakrelenhaienCretalamna,Squalicorax,Pseudocorax undSerratolamna, dem koboldhaiartigenScapanorhynchus,Odontaspis und dem SägehaiIschyrhiza sowie Knochenfischen wieEnchodus,Protosphyraena,Stratodus und denIchthyodectiformesXiphactinus undSaurodon.^[109][116]

Mosasaurus ist aus spätenMaastricht-Ablagerungen auf derAntarktischen Halbinsel bekannt, insbesondere aus der López-de-Bertodano-Formation auf der InselSeymour.^[81] Es wird geschätzt, dass dieser Ort während des Maastricht-Zeitraums auf etwa 65° südlicher Breite im antarktischenPolarkreis lag und wahrscheinlich ein ziemlich einzigartigesKlima bot.^[99] Chemische Studien zuSauerstoff-18-Isotopen inSchalen undbenthischenForaminiferen ergaben durchschnittliche Tiefen- und Tiefsee-Ozeantemperaturen von 6 °C mit Schwankungen von 4 bis 12 °C im gesamten Maastrichtium; die Meeresoberflächentemperatur könnte allerdings kälter gewesen sein, möglicherweise unter den Gefrierpunkt fallen und zeitweise Meereis gebildet haben.^[80][117] Eine Studie mit Daten aus urzeitlichenbakteriellenMembranlipiden ergab für die Zeit vor 66 Millionen Jahren eine etwas wärmere Temperatur von 12 ± 5 °C. Dennoch charakterisieren diese geschätzten Klimate eine hauptsächlich kühl-gemäßigte Umgebung mit möglichen subpolaren und warmen Episoden.^[99]

Mindestens zwei Arten vonMosasaurus wurden von der Seymour-Insel beschrieben, aber die tatsächliche Anzahl der Arten ist unbekannt, da Überreste oft fragmentarisch sind und Exemplare ohne genaue Bestimmung beschrieben werden. Zu diesen Arten gehören eine mitAffinität zuM. lemonnieri und eine andere, die mitM. hoffmannii eng verwandt zu sein scheint. Eine Reihe vonMosasaurus-Fossilien, die aus der Region bekannt sind, gelten als zu fragmentarisch, um auf Artebene identifiziert zu werden. Dennoch scheint die Gattung im Maastrichtium dietaxonomisch vielfältigste in der Antarktis gewesen zu sein.Mosasaurus ist nicht der einzige Mosasaurier der Seymour-Insel; mindestens vier weitereGattungen wurden an ähnlichen oder identischen Fundorten entdeckt, darunterPlioplatecarpus,Moanasaurus,Liodon^[81] undKaikaifilu. Viele dieser Funde basieren jedoch hauptsächlich auf isolierten Zähnen und Studien zur dentalen Variabilität vonKaikaifilu zeigten, dass es möglich ist, dass mehr Gattungen identifiziert wurden, als tatsächlich vorhanden waren.^[118]Prognathodon undGlobidens werden aufgrund ihrer Verbreitungsareale ebenfalls erwartet, obwohl noch keine eindeutigen Fossilien gefunden wurden.^[81] Andere Meeresreptilien dieser Region warenelasmosauridePlesiosaurier wieAristonectes sowie eine weitere unbestimmte Gattung.^[119] Der Fischbestand der López-de-Bertodano-Formation wurde vonEnchodus undIchthyodectiformes dominiert, die 21,95 % bzw. 45,6 % der lokalen Fischvielfalt ausmachten. Sandhaie machten 10,5 % aus, derKammzähnerhaiNotidanodon 6,8 %,Seekatzen 3,9 %,Sägehaie 2,7%, verschiedene weitereKnochenfische 2,4 % und die restlichen 6 % teilten sich andere Haie wieParaorthacodus,Kragenhaie,Protosqualus undCretalamna.^[120]

Eine traditionelle Methode zur Bestimmung der Habitatspräferenz fossiler Tiere besteht darin, den Lebensraum zu bestimmen, der durch die Ablagerungen repräsentiert wird, aus denen sie stammen. Bekannte Fossilien vonMosasaurus wurden typischerweise aus Ablagerungen geborgen, die küstennahe Lebensräume während der Kreidezeit repräsentieren, wobei einige Fossilien aus tieferen Meeresschichten stammen.^[85][121] Lingham-Soliar (1995) stellte fest, dass Maastricht-Ablagerungen in den Niederlanden, dieM. hoffmannii-Fossilien beinhalten, küstennahe Gewässer mit einer Tiefe von etwa 40–50 Metern darstellen. Wechselnde Temperaturen und eine Fülle an Meereslebewesen waren charakteristisch für diese Orte. Der morphologische Aufbau vonM. hoffmannii war jedoch am besten für einenpelagischen Oberflächenlebensstil geeignet. Die Tiere hielten sich wahrscheinlich nahe der Oberfläche auf, wo sie von dem reichhaltigen Vorkommen ihrer Beutetiere profitierten.^[41]

Ein neuerer Ansatz ist einebiogeochemische Analyse, eine davon ist die Messung vonδ¹³C-Werten imZahnschmelz. Eine bekannte Korrelation mit δ¹³C-Werten zeigt, dass dieKonzentration derKohlenstoffisotope typischerweise abnimmt, wenn der Lebensraum des Tieres weiter vom Ufer entfernt ist. Studien an mehrerenMosasaurus-Fossilien deuten konsistent darauf hin, dassMosasaurus in küstennahen oder offenen Gewässern lebte. Jedoch hatten auch andere Faktoren in der Lebensweise des Tieres einen Einfluss auf die δ¹³C-Werte, was darauf hindeutet, dass die Isotopenniveaus die tatsächlichen Lebensraumpräferenzen vonMosasaurus falsch darstellen könnten;^[121] beispielsweise könnte der derBohr-Effekt durch das Tauchen beiM. hoffmannii anders als beiM. lemonnieri undM. conodon gewesen sein.^[85] Als Lösung führten diePaläontologen T. Lynn Harrell Jr. und Alberto Perez-Huerta 2014 eine Studie durch, die speziell die Konzentrationsverhältnisse vonNeodym,Gadolinium undYtterbium in verschiedenenMosasaurus-Fossilien ausAlabama undNew Jersey untersuchte. Frühere Studien zeigten, dass die Verhältnisse dieser drei Elemente als Anzeiger für die relative Ozeantiefe eines Fossils während der frühenDiagenese ohne Störung durch biologische Prozesse dienen können, wobei jedes der drei Elemente entweder Flach-, Tief- oder Süßwasser bedeutet. Die Verhältnisse derSeltenen Erden waren in den meisten untersuchtenMosasaurus-Fossilien sehr konstant, was auf eine konsistente Habitatpräferenz für küstennahe Lebensräume mit Meerestiefen von mindestens 50–150 Metern hinweist. Einige abweichende Werte wiesen auf flachere Gewässer mit einer Tiefe von 50 Metern oder weniger hin.^[121]

Mosasaurus teilte seinen Lebensraum mit anderen großen räuberischen Mosasauriern, die ebenfalls alsSpitzenprädatoren gelten, darunter dieTylosaurinae undPrognathodon.^[41][50]Tylosaurus bernardi, die einzige Art der Gattung, die während des Maastricht-Zeitraums noch existierte, maß bis zu 12,2 Meter^[122] und die größtenPrognathodon-Arten wieP. saturator erreichten ebenfalls über 12 Meter Länge.^[50] Diese drei Mosasaurier bevorzugten ähnliche Beutetiere, insbesondere andere Meeresreptilien.^[49][41][50]

Eine 2013 von Schulp und Kollegen veröffentlichteKohlenstoffisotopstudie untersuchte, wie Mosasaurier wieM. hoffmannii undP. saturator in denselben Lebensräumen koexistieren konnten. Durch Unterschiede in den Isotopenwerten konnte das Ausmaß der Ressourcenaufteilung erklärt werden, die von mehreren Umweltfaktoren wie Lebensstil, Ernährung und Lebensraumpräferenz beeinflusst wird. Vergleiche zwischen denδ¹³C-Gehalten in mehreren Zähnen vonM. hoffmannii undP. saturator aus der Maastricht-Formation zeigten, dass zwar eine gewisseKonvergenz zwischen bestimmten Exemplaren bestand, der Durchschnitt der Werte zwischen den beiden Spezies jedoch im Allgemeinen unterschiedlich waren. Dies ist ein Hinweis auf eineNischendifferenzierung, bei der die beiden Mosasaurier-Gattungen wahrscheinlich in verschiedenen Lebensräumen nach Nahrung suchten oder unterschiedlicheBeutevorlieben hatten, um ohne direkte Konkurrenz zusammenzuleben. Der morphologische Aufbau der beiden Arten unterstützt diese Annahme. Die Zähne vonP. saturator sind viel robuster als die vonM. hoffmannii und waren für die Jagd auf robuste Beutetiere wieSchildkröten geeignet. Auch wennM. hoffmannii ebenfalls Schildkröten jagte, eigneten sich seine Zähne für die Jagd auf eine größere Auswahl an Beutetieren, die fürP. saturator vermutlich ungeeignet waren.^[50]

Ein weiterer Fall einer vermuteten Nischendifferenzierung zwischenMosasaurus undPrognathodonovertoni aus derBearpaw-Formation inAlberta wurde in einer Studie von Konishi et al. aus dem Jahr 2014 dokumentiert, bei der der fossile Mageninhalt untersucht wurde. Im Magen vonP. overtoni wurden Schildkröten undAmmoniten, gefunden, was die These für eine auf härtere Beute spezialisierte Ernährung stützt. Im Gegensatz dazu bestand der Mageninhalt vonM. missouriensis aus Fisch, was auf eine auf weichere Beute spezialisierte Ernährung hinweist.^[49]

Allerdings ließ sich eineinterspezifischeRivalität offenbar nicht ganz vermeiden. So gibt es auch Hinweise auf aggressive Kämpfe zwischenMosasaurus und anderen großen Mosasaurier-Gattungen. Ein fossiler Schädel einessubadultenM. hoffmannii wiesFrakturen auf, die durch einen massiven konzentrierten Schlag auf dieHirnschale verursacht wurden; Lingham-Soliar (1998) argumentierte, dass dieser Schlag durch einen Rammangriff vonTylosaurus bernardi verursacht worden war, da die Bildung der Brüche charakteristisch für einen koordinierten Schlag war (und nicht für einen Unfall oder Schaden bei der Versteinerung) und dassT. bernardi das einzige bekannte koexistierende Tier war, das mit seinem robusten,projektilartigen verlängertenRostrum wahrscheinlich zu einem solchen Schaden in der Lage war. Diese Art von Angriff wurde mit dem defensiven Verhalten vonGroßen Tümmlern verglichen, die ihreSchnäbel benutzen, umZitronenhaie zu töten oder abzuwehren, und es wurde vermutet, dassT. bernardi den Angriff aufMosasaurus aus dem Hinterhalt ausführte.^[122]

Am Ende der Kreidezeit befanden sich Mosasaurier wieMosasaurus auf einem Höhepunkt deradaptiven Radiation und ihr Aussterben war ein plötzliches Ereignis.^[41] Während des spätenMaastrichtiums sank der globale Meeresspiegel, was die nährstoffreichen Seewege zwischen den Kontinenten entwässerte und das Nahrungsangebot veränderte, wodurch sich die Anzahl der verfügbaren Lebensräume fürMosasaurus reduzierte. Die Gattung erschloss sich daraufhin neue Lebensräume in offeneren Gewässern.^[123][124] Die geologisch jüngsten Fossilien vonMosasaurus, zu denen die vonM. hoffmannii und die unbestimmter Arten gehören, kommen bis zurKreide-Paläogen-Grenze vor. Der Untergang der Gattung war wahrscheinlich eine Folge desMassenaussterbens, das auch dieDinosaurier auslöschte. Zu den Fundorten, an denenMosasaurus-Fossilien 15 Meter unterhalb der K-P-Grenze oder weniger gefunden wurden, gehören die Maastricht-Formation, die Davutlar-Formation in derTürkei, die Jagüel-Formation inArgentinien,Stevns Klint inDänemark, dieSeymour-Insel undMissouri.^[125]

M. hoffmannii-Fossilien wurden innerhalb der K-P-Grenze selbst zwischen derpaläozänen Clayton-Formation und derkreidezeitlichen Owl-Creek-Formation im Südosten von Missouri gefunden. Wirbelfossilien aus der Schicht wiesen Brüche auf, die nach dem Tod gebildet wurden. Bei der Ablagerung handelt es sich wahrscheinlich umTsunamit, der als Ergebnis einer Kombination vonseismischen und geologischen Unruhen, gewaltigenHurrikanen und riesigenTsunamis als direkte Auswirkungen desChicxulub-Einschlags entstanden ist, welcher das Massenaussterben einleitete.^[123] Abgesehen von den direkten physischen Folgen dieser Ereignisse verursachte der Einschlag auch Umwelteinflüsse wie die Verdunkelung desSonnenlichts durch aufgewirbelten Staub, die zum Zusammenbruch dermarinenNahrungsketten führten.^[126]Mosasaurus-Individuen, die die unmittelbare Katastrophe überlebt haben könnten, indem sie in tieferen Gewässern Zuflucht suchten, wären schließlich aufgrund des vollständigen Verlustes der Beutestrukturen verhungert.^[123]

Rätselhaft sind Vorkommen vonMosasaurus-spec.-Fossilien, die in der Hornerstown-Formation gefunden wurden, einer Ablagerung, die aus dem paläozänenDanium-Zeitalter datiert wird, das unmittelbar nach dem Maastricht-Zeitalter lag. Die Fossilien wurden zusammen mit Fossilien vonSqualicorax,Enchodus und verschiedenenAmmoniten in einer einzigartigen fossilreichen Grube am Fuß der Hornerstown-Formation gefunden. Dies bedeutet nicht, dass diese Gattungen das K-P-Aussterben überlebt haben; es gibt mehrere alternative Erklärungen, warum diese Tiere im nominellenkänozoikischen Ablagerungen gefunden wurden. Eine besagt, dass die Fossilien in Wirklichkeit aus einer früheren kreidezeitlichen Ablagerung stammen, durchErosion freigelegt und anschließend in die jüngere paläozäne Formation wiederabgelagert wurden. Viele derMosasaurus-Fossilien aus der Region bestehen aus isolierten Knochen, die abgerieben und abgenutzt sind, was diese These stützt; es wurden dort jedoch auch besser erhalteneMosasaurus-Überreste entdeckt. Eine andere Vermutung ist, dass die Lagerstätte aus einer kreidezeitlichen Ablagerung mit geringerSedimentation stammt, die durch natürliche Prozesse allmählich in die darüber liegenden Ablagerungen abgetragen wurde. Eine dritte Hypothese schlägt vor, dass die kreidezeitlichen Sedimente der Schicht durch ein starkes Einschlagsereignis wie ein Tsunami herausgedrückt und anschließend mit känozoischen Fossilien wieder aufgefüllt wurden.^[19]

• Richard Ellis:Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas, Lawrence KS 2003,ISBN 0-7006-1269-6.

Commons:Mosasaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• The Paleobiology Database
• Mosasaurus – The Ultimate Mosasaur. In:Oceansofkansas.com
• Der Schädelbau desMosasaurus. In:Oceansofkansas.com (englische Übersetzung der Arbeit vonGoldfuss, 1845)
• Mosasaurus hoffmanni – The First Discovery of a Mosasaur? In:Oceansofkansas.com
• Dinoschädel nach 170 Jahren wieder vollständig. Informationsdienst Wissenschaft, 5. Februar 2007

• Mosasaurier
• Mosasauridae

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