AlsMitose (vongriechisch μίτοςmitos ‚Faden‘) oderKaryokinese (von griechisch κάρυονkaryon ‚Kern‘ und κίνησιςkinesis ‚Bewegung‘), auchindirekte Kernteilung genannt, wird die Teilung desZellkerns bezeichnet, bei der zwei Tochterkerne mit gleicher genetischer Information entstehen. Sie findet beiZelleneukaryotischerLebewesen statt –Prokaryoten haben keinen Zellkern – und geht zumeist einer Teilung der ganzen Zelle voraus, aus der zwei Tochterzellen hervorgehen.
Schemazeichnung einesZellzyklus mit derInterphase und den einzelnen Phasen der Mitose als Kernteilung, bevor es zurZellteilung kommt
ImZellzyklus sich teilender Zellen von Eukaryoten sind Kernteilung undZellteilung aneinander gekoppelt. Mitose undZytokinese werden so zusammen auch als Mitose- oderM-Phase bezeichnet. Während derInterphase zwischen einander folgenden Mitosen wird dasDNA-Molekül einesChromosoms verdoppelt (Replikation), wonach jedes Chromosom aus zwei gleichen Schwester-Chromatiden besteht. Bei der Mitose werden diese Chromatiden dann getrennt und aufgeteilt, sodass jeder Tochterkern je eine identische Hälfte als Tochterchromosom erhält. Damit kann an zwei Tochterzellen jeweils eine identische Kopie des gesamten chromosomalenGenoms der Mutterzelle weitergegeben werden.[1]
Bei der Mitose findet keine Änderung desChromosomensatzes statt, derPloidiegrad bleibt gleich. War die Ausgangszellehaploid, so sind auch die Kerne der Tochterzellen haploid. War die Ausgangszellediploid, so sind auch die Kerne der Tochterzellen diploid.
Von der Mitose abzugrenzen ist dieMeiose mit grundlegend anderer Weise der Kernteilung, bei der in der Reduktionsteilung die Schwester-Chromatiden nicht getrennt, sondern gemeinsam einem Tochterkern zugeteilt werden. Sie ist in den Generationenzyklus eingebunden und führt zu einer Reduktion des Chromosomensatzes sowie genetisch verschiedenen Tochterzellen.
Geschichte
Eine Zellteilung beobachtete unter demMikroskop erstmals der Tübinger BotanikerHugo von Mohl 1835 bei derGrünalgeCladophora glomerata, danach auch bei Landpflanzen.[2] Teilungsformen tierischer Zellen beschriebRobert Remak 1841 zunächst an embryonalen Blutzellen, 1851[3] die Teilungen der befruchteten Eizelle beim Huhn mit der Entwicklung dreier unterschiedlicherKeimblätter.[4] Er stellte die Bedeutung des Phänomens der Zellteilung für die Bildung neuer Zellen heraus und vermutete, dass auch die neuen Zellkerne durch Teilung gebildet werden.[5] In den folgenden Jahren sahen andere Zellforscher Teilungsvorgänge an den Zellen vieler Pflanzen und Tiere. Hugo von Mohl hatte eine für das Verständnis der Lebensvorgänge im Nachhinein wichtige Entdeckung gemacht. Der Berliner ArztRudolf Virchow fasste sie 1855 in dem AusspruchOmnis cellula e cellula oder
„Wo eine Zelle entsteht, da muss eine Zelle vorausgegangen sein […].“
Noch aber herrschten unklare Vorstellungen über den Feinbau der damals bekannten Zellbausteine und ihre Funktion. Dies betraf insbesondere denZellkern und seine Rolle bei der Teilung. Erst mit der Weiterentwicklung der Mikroskope und der Färbetechniken in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts konnten die Forscher neue Erkenntnisse gewinnen. So beschrieb 1873 der Giessener ZoologeAnton Schneider bei demPlattwurmMesostoma ehrenbergii („Glas-Strudelwurm“) die ablaufenden Veränderungen des Kerns bei der Teilung wie auch eine rosettenförmige Anordnung verdickter Stränge in „Aequatorialebene“.[7][8]
Auch dem Bonner BotanikerEduard Strasburger fielen 1874 in einemPräparat sich teilender ZellenTeilungsstadien auf mitKernspindeln anstelle eines normalen Zellkerns, in denen längliche, gekrümmte oder abgewickelte Fadengebilde sichtbar waren. Wegen ihrer starken Anfärbbarkeit nannte der Kieler AnatomWalther Flemming deren SubstanzChromatin und bezeichnete den gesamten Vorgang der indirekten Kernteilung 1879 als „Mitose“ (nach dem griechischen Wort für „Faden“). Zuvor hatte er an Zellen desFeuersalamanders festgestellt, dass sich jeder Faden in zwei parallele trennt, dass die neuen Kerne je aus der vollen Hälfte einer Spindel entstehen – und dass nichts übrig bleibt.[9] Der Berliner AnatomWilhelm Waldeyer schlug im Jahre 1888 die BezeichnungChromosomen vor.[8] Bei genauerer mikroskopischer Untersuchung stellte man fest, dass jedes Chromosom aus zwei gleichen Hälften besteht, denChromatiden. Diese liegen eng aneinander, sind aber nur an einer Stelle, demCentromer, miteinander verbunden.
Chromosomen entdeckte man nicht nur in Pflanzen- und Tierzellen, sondern auch in einigen (eukaryoten) Einzellern. Im Laufe der Zeit fand man heraus, dass jede Pflanzen- und Tierart in allen Körperzellen eine arttypische Anzahl von Chromosomen besitzt. Die Anzahl liegt zwischen zwei Chromosomen beimPferdespulwurm (Ascaris megalocephala univalens) und einigen hundert bei manchen Pflanzen.
Funktion der Mitose
Die Mitose ermöglicht es, die in den Chromosomen enthaltene genetische Information so aufzuteilen, dass zwei Tochterzellkerne wieder die gleicheErbinformation erhalten. Dafür muss das Erbgut im Kern einer Mutterzelle zuvor – während der vorangehenden Interphase des Zellzyklus –verdoppelt worden sein. Jedes Chromosom, das nach einer Kernteilung zunächst aus einem Chromatid besteht, hat nach der Verdopplung zwei identische Schwesterchromatiden, die am Centromer zusammenhängen. Diese werden in den Mitosephasen verdichtet, angeheftet, angeordnet, je aufgetrennt und jeweils auseinanderbewegt, sodass zwei räumlich verschiedene – jedoch nach Anzahl und Art der Chromosomen identische – geordnete Ansammlungen entstehen, zwischen denen der Kern dann geteilt wird.
Stark vereinfachtes Schema des Zellkernzyklus beiDiplonten. (Chromosomen der Interphase mit den gleichen Symbolen wie die der Mitosephase dargestellt, obgleich ihr wirkliches Aussehen verschieden ist.)
Bei einzelligenEukaryoten bildet die Karyokinese zusammen mit der Zytokinese die Grundlage für ihre Vermehrung, wenn sich die Zelle nach einer Mitose teilt. Bei manchen dieserProtisten verläuft die Mitose ähnlich wie bei den mehrzelligen Eukaryoten alsoffene Mitose, das heißt, dieKernhülle wird vorübergehend zerlegt. Doch bleibt bei verschiedenen anderen Protisten die Kernhülle erhalten, sodass einegeschlossene Mitose stattfindet.
Bei mehrzelligen Eukaryoten ist die Mitose die Voraussetzung für die Bildung eines neuenZellkerns und gewöhnlich – von einigen Ausnahmen abgesehen – auch für die Bildung neuerZellen. In mehrzelligen Organismen wie den Menschen findet eine Zellteilung im Verlauf ihrer Entwicklung nicht mehr bei allen entwickelten Zelllinien statt. So vermehren sichNervenzellen undMuskelzellen nach abgeschlossener Differenzierung nicht mehr. Diese Zellen verlassen post-mitotisch den Teilungszyklus und treten in die sogenannteG0-Phase ein, sodass die DNA gar nicht erstrepliziert wird (sieheZellzyklus). Reiferote Blutkörperchen des Menschen können sich nicht mehr teilen, da ihnen ihr Zellkern dann fehlt und somit keine Mitose eingeleitet werden kann.Epithelzellen imDarm und in derOberhaut hingegen vermehren sich wesentlich häufiger als der Durchschnitt und erneuern so innere und äußere Oberflächen des Körpers.
Die eigentliche Kernteilung dauert bei menschlichen Zellen in der Regel ungefähr eine Stunde; die zwischen den Mitosephasen ablaufende Interphase des Zellzyklus sich fortlaufend teilender Zellen währt deutlich länger, abhängig vom Zelltyp etwa 12–24 Stunden. Bei anderen Organismen kann die Mitosedauer länger sein, wie bei derAckerbohne mit etwa zwei Stunden, oder kürzer, wie bei derFruchtfliege, wo sie oft nur 9 Minuten lang ist.[10]
Die Mitose kann durch verschiedene sogenannteMitogene angeregt werden. Eingeleitet wird der Kernteilungsvorgang dann durch denMitose-promoting factor (MPF), dem Proteinverbund vonCyclin B mit einer davon abhängigenKinase (CDK 1).
Abgrenzung der Meiose
Von der Mitose abzugrenzen ist eine besondere Art von Kernteilung, bei der eine Reduktion des Chromosomensatzes erfolgt und keine identischen Tochterkerne entstehen. Sie tritt alsMeiose oderReifeteilung bei der Bildung vonKeimzellen für die geschlechtliche Vermehrung auf und kann aus einerdiploiden Ausgangszelle in zwei Teilungsschritten vierhaploide Zellen entstehen lassen. Hierbei wird im ersten Schritt (Reduktionsteilung) der Chromosomensatz halbiert, während die zweite Teilung (Äquationsteilung) in etwa dem Ablauf einer Mitose entspricht.
Formen einer Mitose
Mitosen in den Zellen eukaryoter Organismen laufen nach einem ähnlichen Prozessschema ab, doch nicht alle in gleicher Form. So lassen sich danach, ob während der Karyokinese die dasKaryoplasma mit den Chromosomen umhüllendeKernmembran abgebaut wird oder nicht,offene undgeschlossene Mitosen unterscheiden, sowie als Zwischenform mit teilweisem Abbau oder Durchbrüchen der Kernhülle einehalboffene Mitose. Daneben können hinsichtlich der Ausbildung desSpindelapparates annäherndachsensymmetrische Formen als „Orthomitose“ (mittig ausgerichtet) von anderen mit exzentrischen Spindeln geschieden werden, die als „Pleuromitose“ (seitlich verlagert) bezeichnet werden. Mit Bezug auf eine erhaltene Kernhülle ist darüber hinaus nach der Lage der Spindelpole die Unterscheidung inintranukleäre versusextranukleäre Formen möglich.[11]
offene Orthomitose
halboffene Orthomitose
halboffene Pleuromitose
geschlossene Orthomitose
geschlossene intranukleäre Pleuromitose
geschlossene extranukleäre Pleuromitose
Eine Zellkernteilung findet überhaupt nur in Zellen von Lebewesen derDomäne derEukaryoten (Eukaryota) statt, denn die derBakterien (Bacteria) und derArchaeen (Archaea) haben keinen Kern. Die eukaryotischen Lebewesen werden taxonomisch unterschiedlichklassifiziert und in verschiedenen Gruppen, Obergruppen oder Übergruppen zusammengefasst. Eine Mitose der geschlossenen Form findet sich innerhalb jeder dersupergroups, eine Mitose der offenen Form ebenfalls, ausgenommen fürExcavata, die ausschließlich geschlossene Mitosen zeigen.[12]
Neben einem zum Vergleich dargestellten Zellkern in der Interphase (links) sind aufeinanderfolgend verschiedene Stadien der Mitose gezeigt (entsprechend der deutschen Literatur, daher ohne Prometaphase).
Übersicht
Die Mitose wird in mehrere Phasen eingeteilt, die fließend ineinander übergehen. Während in der klassischen deutschen Literatur oft vier Hauptphasen der Mitose unterschieden werden, wobei auf die Prophase die Metaphase folgt, wird besonders in der englischsprachigen Literatur die Prometaphase als dazwischenliegende eigenständige Phase betrachtet, womit fünf Phasen der Mitose voneinander abgesetzt sind. In dieser Prometaphase zerfällt die Kernhülle für eine offene Mitose bei Zellen von Tieren und Pflanzen.
In derProphase der tierischen Zelle trennen sich die beidenZentrosomen und wandern an entgegengesetzte Pole der Zelle. Die Zentrosomen wirken alsMikrotubuli-organisierende Zentren (englischmicrotubule organising center, MTOC) und sind je Ausgangspunkte für die Bildung der Mitosespindel. In höheren Pflanzen übernehmen andere Zellbestandteile die Aufgabe als MTOC, denn deren Zellen besitzen keine Zentrosomen. Die Chromosomenkondensieren, werden damit lichtmikroskopisch sichtbar, und sind nur jetzt in der oft dargestellten X-Form zu sehen (während der Interphase liegen sie in ausgestreckter Form bis mehrere Zentimeter lang vor, als dünne fadenähnliche Gebilde). Da die Chromosomen bereits zuvor in der Interphase verdoppelt wurden, bestehen sie aus je zwei identischen Schwestern-Chromatiden, die noch amCentromer zusammenhängen. Das Ende der Prophase ist erreicht, wenn die Kernhülle fragmentiert (englischsprachige Literatur) oder wenn die Kondensation der Chromosomen abgeschlossen ist (klassische deutsche Literatur).
In derPrometaphase zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern desSpindelapparats dringen von beiden Polen her in den Bereich des jetzt hüllenlosen Karyoplasmas ein. Von den sternförmig ausgehendenastralen und den überlappend verbindendenpolaren werden dabei dieKinetochor-Mikrotubuli unterschieden, die im Bereich des Centromers ansetzen. Die Chromosomen können nun mittels der anhaftenden Mikrotubuli bewegt, ausgerichtet und angeordnet werden.
In derMetaphase werden die stark kondensiertenMetaphasechromosomen durch die Mikrotubuli als Spindelfasern zwischen den Spindelpolen in derÄquatorialebene ausgerichtet. Die Metaphase ist abgeschlossen, wenn alle Chromosomen in dieserMetaphaseplatte angekommen, aufgereiht und ihre Kinetochoren von beiden Polen her mit Mikrotubuli verbunden sind.
In derAnaphase werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms getrennt und längs der Spindelfasern jeweils mit dem Centromer voran in entgegengesetzter Richtung zu den Spindelpolen hin auseinandergezogen. So sammelt sich an jedem Pol ein vollständiger Satz an Chromatiden bzw. Tochterchromosomen. Damit ist die Basis für die zwei Tochterkerne geschaffen. Die Anaphase gilt als beendet, wenn sich die Chromosomen der beiden zukünftigen Tochterkerne nicht mehr weiter auseinanderbewegen.
AlsTelophase wird die letzte Phase der Mitose bezeichnet. Sie folgt übergangslos auf die vorausgegangene Anaphase. DieKinetochorfasern depolymerisieren, die Kernhülle wird wieder aufgebaut und die Chromosomen dekondensieren. Nach Abschluss der Dekondensation können die Gene wieder abgelesen werden, der Kern hat wieder die Arbeitsform.
Auf die Telophase folgt in den meisten Fällen dieZytokinese, mit der die Tochterkerne dann zwei Tochterzellen zugewiesen werden können. Diese Zellteilung ist jedoch nicht Bestandteil der Mitose.
Prophase
Prophase
Die Prophase (altgriechischπρόpro ‚vor‘) beginnt, nachdem in derInterphase dieReplikation der DNA erfolgte, mit demKondensieren des zuvor locker gepacktenChromatins, womit dieChromosomen lichtmikroskopisch als fadenähnliche Strukturen erkennbar werden. Die zunächst noch langen dünnen Chromosomen bestehen jeweils aus einem Chromatidenpaar, das am zentralen Centromer zusammengehalten wird. Die Chromatiden falten und verdichten sich zunehmend. In dieser komprimierten Form ist die DNA nicht mehr ablesbar, eineTranskription von Genen unmöglich und diecodierte Information nicht mehrexprimierbar. Daher lösen sich in der Prophase dieNukleoli als sichtbare Kernkörperchen auf, denn auch die Produktion derRibosomenbestandteile kann wegen der Chromosomenverdichtung nicht mehr stattfinden.
Lichtoptischer Schnitt durch zwei Mauszellkerne in der Prophase. Durch die hohe Auflösung des verwendeten3D-SIM-Mikroskops sind die kondensierten Chromosomen (rot) sehr genau dargestellt. Die Kernhülle (blau) und Mikrotubuli (grün) wurden durchImmunfärbung eingefärbt. Oben rechts ist einCentrosom zu erkennen. Der Maßstabsbalken entspricht 5 µm.
Kondensation der Chromosomen
Während der Interphase liegt das Chromatin im Zellkern dekondensiert vor, der durchgehende DNA-Doppelstrang eines Chromosoms wird an vielen Stellen nur locker von verpackenden Proteinen umgeben und ist somit zugänglich. Zu Beginn der Prophase verdichten und verkürzen sich die Chromatinfäden durch Bindung vonCondensinen zunehmend durch Faltung und mehrfache Windung in Schleifen, Wendeln und Doppelwendeln. Durch ihre hochgradige Spiralisierung entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Gebilde, die Kernschleifen oder Chromatiden eines Chromosoms. Dies sind insofern neue Strukturen, als sie eine kompaktere, für den Transport geeignete Form der Chromatinfäden darstellen. Auch ist in diesem Zustand der DNA-Abschnitt eines Gens nicht zugänglich und dieses so nicht exprimierbar.
In der Prophase zeigt jedes Chromosom einen Längsspalt, denn es besteht aus zwei Chromatiden mit je einer replizierten DNA-Kopie. Mindestens an einer Einschnürungsstelle, dem Centromer, werden die Chromatiden zusammengehalten.
Spindelfaserbildung
In tierischen Zellen sind ebenfalls durch Verdopplung schon während derInterphase zweiZentrosomen (mit je einemZentriolenpaar) entstanden. Sie wandern nun jeweils auf gegenüberliegende Seiten des Kerns und bilden so die Pole der Spindel.Mit den Zentrosomen wird der Aufbau desSpindelapparates ausMikrotubuli organisiert. Diese stellen die Spindelfasern dar und werden aus Tubulin-Untereinheiten durch Polymerisation aufgebaut; sie können auch wieder depolymerisieren – ebenso wie andere Mikrotubuli desZytoskeletts, wenn sich die Zelle abrundet. Zunächst werden von den Zentrosomen sternförmig ausgehende Spindelfasern gebildet, man spricht so auch von einerAster bzw. vonastralen Mikrotubuli.
Für die Mikrotubuli organisierenden Zentren (MTOC) sind weniger die Zentriolenpaare selbst als vielmehr mit diesen assoziierte Faktoren in der (perizentriolären) Umgebung eines Zentrosoms wichtig (nach selektiverlaserchirurgischer Zerstörung der Zentriolen kann die Funktionalität der ausgebildeten Kernspindel unbeeinträchtigt bleiben). Ohne Zentriolen bzw. Zentrosomen kommen pflanzliche Zellen aus, wo andere Gebilde die Aufgabe übernehmen, Mikrotubuli als Elemente des Spindelapparats zu organisieren. Auch dieSpindelpolkörper in Zellen vonStänderpilzen haben keine Zentriolen.
Prometaphase
Prometaphase
Bei einer offenen Mitose wird die Kernhülle vorübergehend abgebaut. Dies beginnt in der Prometaphase durchPhosphorylierung derLamine, die damit nicht mehr als stabilisierendeIntermediärfilamente der inneren Membranseite der doppeltenKernmembran anliegen. Die zu entgegengesetzten Polen weiter auseinandergeschobenen Zentrosomen bilden danach Ausgangspunkte für Spindelfasern. Die aussprossende Spindel dringt von beiden Polen her in dasNukleoplasma vor, wobei durch Überlappung Verbindungen zwischen den Polen entstehen,polare Mikrotubuli genannt. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich dreischichtigeKinetochore, denen sich sogenannteKinetochor-Mikrotubuli anheften. Diese sind für den Transport – der erst später getrennten Chromatiden – eines Chromosomen zuständig und ordnen sich parallel zu den Polfasern an.
Darstellung eines Mauszellkerns aus verschiedenen Blickwinkeln während des Zusammenbruchs der Kernhülle. Die Chromosomen (rot) liegen bereits kondensiert vor. Durch die verbesserte Auflösung des verwendeten3D-SIM-Mikroskops lässt sich am rechten Ende erkennen, wie die Kernhülle (grün) durch eindringende Mikrotubuli (nicht gefärbt) verformt wird. Die zweite Eindringstelle ist links oben zu sehen. Die Kernhülle zeigt im unteren Bereich in der Mitte einen Riss.
Zerfall der Kernhülle
Die Prometaphase beginnt bei tierischen Zellen mit dem Auflösen derKernhülle. Die aus diesem Zerfall hervorgehenden Fragmente sind von Anteilen desEndoplasmatischen Retikulums kaum noch unterscheidbar.
Bei einer Reihe voneukaryoten Einzellern (Protozoa) bleibt die Kernhülle während des Vorgangs der Kernteilung intakt und bietet Anheftungsstellen für die Kernspindeln. BeiTrichomonaden und manchenDinoflagellaten liegen die Zentriolen imZytoplasma außerhalb der erhaltenen Kernhülle; die beiden Halbspindeln des extranukleären Spindelapparats treten via Kernhülle in Kontakt zu den Chromosomen.
Vervollständigung des Spindelapparates
Die von den Zentrosomen ausgehenden Sternfasern oderastralen Mikrotubuli nehmen Kontakt mit anderen Elementen desZytoskeletts auf. Auch entstehen überlappende Mikrotubulibildungen von einem Pol der Zelle zum anderen, Polfasern bzw.polare Mikrotubuli. An den Centromeren der Chromosomen befinden sich sogenannteKinetochore. Als spezifische mehrschichtige Proteinstrukturen dienen sie der Bindung vonTubulin und führen zurPolymerisation vonMikrotubuli, die sich alsKinetochor-Mikrotubuli jeweils in Richtung der Pole bilden. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung eines Chromosoms sowie die anschließende Trennung seiner Chromatiden im Bereich des Centromers.
Metaphase
Metaphase
Die Metaphase (altgriechischμετάmeta ‚zwischen‘) ist die zweite Phase der Mitose, wenn man die Prometaphase nicht als eigenständige Phase betrachtet.
Die Chromosomen sind nun nahezu maximal verkürzt. Durch Zug und Schub des Spindelapparates werden sie transportiert und so mit etwa gleichem Abstand zu den beiden Spindelpolen dazwischen in derÄquatorialebene angeordnet. Damit liegen die Chromosomen nebeneinander in einer Ausgangsstellung, aus der heraus dieSchwesterchromatiden anschließend auseinandergezogen werden können. Dies geschieht jedoch erst, nachdem all ihreKinetochoren mit Mikrotubuli verbunden sind.
Die Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene mit etwa gleichem Abstand zu den Spindelpolen wird auch alsMetaphasenplatte bezeichnet. Mikroskopische Aufnahmen dieser Phase dienen zur visuellen Identifikation einzelner Chromosomen eines Chromosomensatzes, um denKaryotyp zu bestimmen. Wenn die Chromosomen exakt mittig ausgerichtet sind, hat die Metaphasenplatte von oben betrachtet ein sternförmiges Aussehen, was als „Monaster“ bezeichnet wird.
In diese Phase fällt auch einCheckpoint der Mitose: Erst nach Anheftung von Mikrotubuli seitens beider Pole der bipolaren Spindel kann die zwischen den Chromatiden (durchCohesine) bestehende Bindung gelöst werden. Die Metaphase geht in die Anaphase über, wenn sich die Schwesterchromatiden der Chromosomen an der Centromerstelle trennen; danach wandern diese als Tochterchromosomen, die jetzt nur noch aus einem Chromatid bestehen, zu den entgegengesetzten Polen.
Anaphase
Anaphase
Während der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms voneinander getrennt und in verschiedene Richtungen bewegt. Die Schwesterchromatiden werden damit zu Tochterchromosomen (Ein-Chromatid-Chromosomen), die längs der Spindelfasern zu den entgegengesetzten Polen der Spindel transportiert werden. Hierbei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Währenddessen können sich die Mikrotubuli der Polfasern verlängern, wodurch die Pole voneinander abrücken.
Die Kinetochormikrotubuli liegen etwa parallel zu den Polfasern. Nach neueren Forschungen wird angenommen, dass für das Auseinanderdriften der Chromatiden nicht Zugkräfte von den Polrichtungen ausschlaggebend sind, sondernMotorproteine an den Kinetochoren, welche entlang derMikrotubulifilamente in Richtung der Zentrosomen wandern. Dieser Mechanismus folgt dann einem Prinzip, nach dem auch dieDynein- beziehungsweiseKinesinproteine längs eines Mikrotubulus ziehen. Die Chromatiden werden so aus ihrer zentralen Position in der äquatorialen Ebene langsam zu den Polen hin auseinandergezogen.
Anaphase I und Anaphase II
In der Anaphase kann unterschieden werden zwischen dem Auseinanderrücken der Chromosomen – als Anaphase I – und dem Auseinanderrücken der Spindelpole – als Anaphase II.
Einleitung der Zellteilung
Die gleichzeitige Verlängerung der polaren Mikrotubuli hat den Effekt, dass die beiden Polregionen, die sich in der Zelle gebildet haben, weiter voneinander abgeschoben werden und so bessere Voraussetzungen vorliegen für die Zytokinese. Eine spätere Zellteilung kann schon in dieser Phase der Kernteilung vorbereitet werden, auch durch Interaktionen mitAktinfilamenten im Rindenanteil desZytoskeletts unterhalb derZellmembran. Die anschließende Telophase, mit der die Zellkernteilung abgeschlossen wird, beginnt mit dem Eintreffen der Chromosomen an den beiden Polen.
Telophase
TelophaseDarstellung zweier Tochterzellen in der Telophase. Zu sehen ist der Spindelapparat (anti-Tubulin-Immunfärbung; orange), dasAktin-Zytoskelett (Phalloidinfärbung; grün) und das Chromatin (DAPI-Färbung; cyan).
In der Telophase (altgriechischτέλοςtelos ‚Ende‘) erreichen die Tochterchromosomen schließlich die Spindelpole und die immer weiter verkürzten Kinetochorfasern zerfallen weitgehend. Die polaren Fasern können sich zunächst noch weiter verlängern, bis die Pole ihren maximalen Abstand erreicht haben, dann löst sich der Spindelapparat auf. Größtenteils aus Fragmenten der alten Kernmembran wird nun die Kernhülle der Tochterkerne aufgebaut. Die Chromosomen dekondensieren wieder. Auch dieNukleoli erscheinen wieder als Körperchen im jeweiligen Kern (Nukleus).
Die Teilung des Zytoplasmas und damit derZelle wird durch die Zytokinese beschrieben.
Mitosephase im Zellzyklus
Zytokinese
Zellteilung durch Einschnürung
In den meisten Fällen kommt es nach abgeschlossener Karyokinese durchZytokinese zur Teilung der Zelle. In einemZellzyklus sind Mitose und Zellteilung gekoppelt in derMitosephase.
Schema desZellzyklus bestehend aus Mitosephase (M) und Interphase (I), die unterschieden wird inG1-,S- undG2-Phase; mit der RuhephaseG0 kann der Zellzyklus verlassen werden.
Bei sich teilenden tierischen Zellen wird während der Telophase oder bereits der Anaphase ein kontraktiler Ring ausAktinfasern gebildet, der zusammen mitMyosin soweit verengt wird, bis die Einschnürungen derZellmembran fusionieren und durch dieseTeilungsfurche getrennte Tochterzellen voneinander absetzt werden.
Bei sich teilenden pflanzlichen Zellen wird während der Telophase in der Äquatorebene eine besondere Mikrotubulistruktur gebildet, die alsPhycoplast oder alsPhragmoplast die Zelle quer durchspannt und ihre Zytokinese veranlasst, die durch eine trennende Furche oder über eine scheidende Platte vollzogen wird.
In der nachfolgenden Interphase des Zellzyklus, genauer deren Synthese- oderS-Phase, können in den neugebildeten Zellen die Chromatinfäden wiederum – durchReplikation des DNA-Doppelstrangs eines Chromosoms sowie die duplizierende Synthese seiner assoziierten Proteine – verdoppelt werden, sodass ein weiteres Mal eine Mitose möglich ist. An diese kann sich dann eine erneute Zellteilung anschließen.
Mitose ohne Zellteilung
Im Anschluss an die Mitose als Kernteilung muss jedoch nicht in jedem Fall eine Zellteilung stattfinden, die Zytokinese als Teilung in Tochterzellen zählt nicht zur eigentlichen Mitose.
Auf eine Mitose folgt manchmal keine Zytokinese. Bei den mehrzelligen Tieren kann dieDifferenzierung von Geweben zu hochgeordneten Zusammenhängen führen, in denen funktionstragende Zellen sich nicht mehr teilen. So sind im Nervengewebe die meisten vernetztenNeuronen postmitotisch nicht teilungsfähig. Auch reifeHerzmuskelzellen haben keine Teilungsfähigkeit.
Auf eine Mitose folgt manchmal noch eine Mitose. Mehrkernige Zellen können nicht nur durch Fusion von Zellen entstehen – wie beiMuskelfasern oderOsteoklasten –, sondern auch dadurch, dass Kernteilungen ohne Zellteilung aufeinanderfolgen.
Bei derKonjugation vonWimpertierchen (Ciliata) wird zwischen zwei einzelligen Individuen Genmaterial über eine Plasmabrücke ausgetauscht. Hierbei laufen nach meiotischen Kernteilungen auch zwei Mitosen ab, ohne dass Zellplasma aufgeteilt wird bzw. eine Vermehrung stattfindet.
Im Lebenszyklus mancherApicomplexa, zu denen auch einige einzellige Parasiten des Menschen gehören, kommt es vor, dass sich der Zellkern zunächst mehrmals teilt, vor der Aufteilung in Tochterzellen (Schizogonie). Eine solche,Schizont genannte mehrkernige Zelle vonPlasmodien kann beiMalariaerkrankungen innerhalb derroten Blutkörperchen gefunden werden. BeiPlasmodium falciparum, dem Erreger derMalaria tropica, enthält ein Blutschizont im typischen Fall 16, beiPlasmodium malariae oft 8 Zellkerne. Die im Folgeschritt durch Zellteilung entstehendenMerozoiten werden anschließend ins Blut freigesetzt, bei derMalaria quartana meist in synchronisierten Zyklen von rund 72 Stunden.
DiePlasmodien vonSchleimpilzen (Myxomyceten) können zahlreiche Zellkerne innerhalb einer gemeinsamen Zellmembran aufweisen, so mehrere Tausend beiMyxogastria. Bei anderen Arten sogenannter Schleimpilze (Dictyostelia) schließen sich hingegen viele Einzelzellen zu einemAggregationsverband zusammen, der alsPseudoplasmodium bezeichnet wird und erhaltene Zellgrenzen erkennen lässt.
Davon zu unterscheiden ist einSynzytium als gemeinsamer Zellzusammenhang, der entsteht, wenn Zellen so miteinander verschmelzen, dass ihrezellmembranbestimmten Grenzen zumindest teilweise aufgehoben sind. Eine solche Zellverschmelzung kann auch als einzige große Zelle betrachtet werden, deren Zellkerne jedoch von vielen verschiedenen Zellen stammen. Ein derartiges Synzytium tritt in derontogenetischen Entwicklung einesMenschen zu Anfang auf, wenn derTrophoblast Anschluss sucht an Gefäße in der versorgendenGebärmutterschleimhaut, mit seinemSynzytiotrophoblast genannten Anteil. Auch hier finden dann Mitosen statt, ohne dass sich unmittelbar eine Zellteilung anschließt. Bei derTaufliegeDrosophila melanogaster beginntihre Embryonalentwicklung damit, dass im befruchteten Ei in rascher Folge eine Reihe von Kernteilungen ablaufen, bevor denn Zytoplasmabereiche um die Kerne – diesespolyenergide, sogenannte synzytiale Blastoderm hat etwa sechstausend[14] – durch die Zellmembran in einzelne Zellen aufgeteilt werden.[15]
↑Wilfried Janning, Elisabeth Knust:Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik. 2. Auflage. Georg Thieme, Stuttgart 2008,ISBN 978-3-13-151422-6,S.14ff.
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