Vielzellige Tiere
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Systematik
ohne Rang: Obazoa ohne Rang: Opisthokonta ohne Rang: Holozoa ohne Rang: Filozoa ohne Rang: Choanozoa Reich: Vielzellige Tiere
Wissenschaftlicher Name
Metazoa
Haeckel, 1874

Dievielzelligen Tiere (wissenschaftlichMetazoa, vonaltgriechischμεταmeta, deutsch‚danach‘ und ζῷονzóon ‚Tier‘) sind ein zoologischesTaxon, in dem allemehrzelligen Tiergruppen zusammengefasst werden. Heute sind über 1,3 Millionen Arten von vielzelligen Tieren bekannt. Mit den noch nicht beschriebenen wird geschätzt, dass es 10 bis 20 Millionen Arten sind. Von den bisher bekannten Arten machen dieGliederfüßer (Arthropoda) mit etwa einer Million über 80 % aus, und innerhalb der Gliederfüßer stellen dieKäfer und dieSchmetterlinge zusammen die Hälfte der Arten. Gliederfüßer undWeichtiere, mit 100.000 Arten der zweitartenreichste Stamm, umfassen 90 % der heute lebenden Arten. DieWirbeltiere stellen 5 % des Artenreichtums der Tierwelt.^[1]

In wissenschaftlichen Veröffentlichungen werden die Metazoa heute oft synonym zu denTieren (Animalia) verwendet, für die Metazoa und die einzelligen Vertreter aus ihrerStammgruppe wurde 2002 das neue TaxonHolozoa gebildet.^[2]

Kennzeichen der Metazoa ist neben dem Umstand, dass sie aus mehrerenZellen aufgebaut sind, auch dieDifferenzierung und Spezialisierung dieser Zellen. So finden sich bereits bei denSchwämmen unterschiedliche Zelltypen, die beispielsweise dem Nahrungserwerb, der Atmung (Kragengeißelzellen) oder dem Skelettaufbau dienen. Weitere Kennzeichen sind eine spezialisierteGameten­genese, begeißelteSpermien, dieFurchung (Zellteilungen bei der befruchtetenEizelle durch Abschnürung) sowie dasGenom derMitochondrien.

Bedeutendstes Kennzeichen der Metazoa ist der vielzellige Körper, der aber keineKolonie gleicher Zellen ist, die mehr oder weniger auch unabhängig voneinander existieren könnten. Die Zellen sind spezialisiert und morphologisch und funktionell differenziert. Gleichartige Zellen kommunizieren mittels chemischer Signale untereinander, beeinflussen sich gegenseitig, arbeiten zusammen und bilden Gewebe. Die Kommunikation dient unter anderem dem Erhalt der Körperform und der Form der Organe.

Gewebegrundtypen sind dasEpithel (Auskleidungsgewebe) und dasBindegewebe. Das Epithelgewebe besteht aus einem geschlossenen Zellverband, fast ohne interzelluläre Zwischenräume. Die Zellen sind in Funktion und Struktur oft asymmetrisch (polarisiert) und auf unterschiedliche Weise miteinanderverbunden.

Bindegewebe sind dagegen lockerer aufgebaut, mit isolierten Zellen in derextrazellulären Matrix. Die extrazelluläre Matrix besteht aus netzartig angeordnetenKollagen­fasern, Wasser undGlykoproteinen. Epithel und Bindegewebe sind durch dieBasalmembran voneinander getrennt.

DieCilien der Spermien und anderer Metazoenzellen haben quergestreifte Wurzeln und senkrechteZentriolen, von denen eines denBasalkörper der Cilie bildet. Ansonsten weisen sie den einheitlichen Aufbau allerEukaryoten-Cilien auf.

Zur geschlechtlichen Fortpflanzung produzieren mehrzellige Tiere Eizellen und Spermien. IhreGametogenese ist ähnlich. Aus einerdiploiden Mutterzelle entstehen vierhaploide Zellen, entweder vier Spermien oder die befruchtungsfähige Eizelle und drei Polzellen, die normalerweise schnell wieder vergehen. Es wird angenommen, dass die Produktion einer großen, mit Nährstoffen versehenen Eizelle zu aufwendig ist, als dass aus jeder der vier Zellen eine Eizelle entstehen kann.

Nach der Befruchtung teilt sich die entstandene diploideZygote zunächst, ohne dass ein Zellwachstum stattfindet, in viele kleine Tochterzellen (Blastomere). Bei dieserFurchung genannten Zellteilung entstehen die Grundachsen des künftigenEmbryos und eine erste Differenzierung. Aus der Furchung entsteht dieBlastula, die sich in derGastrulation einstülpt. Im Zuge der weiteren Differenzierung teilen sich die Zellen teilweise asymmetrisch, aus einerStammzelle entsteht eine Stammzelle und eine Zelle, die sich weiter differenziert.

Die Arten der Furchung dienten lange als Merkmal, um die verschiedenen Tierstämme verwandtschaftlich einander zuzuordnen. Allerdings haben viele Stämme einen nur ihnen eigenen Furchungstyp entwickelt, und die systematische Bedeutung der verschiedenen Furchungstypen ist nur schwer zu beurteilen.

DieMitochondrien der Metazoa haben ein vergleichsweise kleinesGenom mit etwa 16.000Nukleotiden auf 37Genen. Im Vergleich dazu ist das Genom derChoanoflagellaten viermal so lang. Zudem weisen dieTransfer-RNA und dieribosomale RNA eine ungewöhnliche Struktur auf.

DasSchwestertaxon der vielzelligen Tiere – also der eigentlichen Tiere im modernen Wortsinn (Metazoa) – besteht aus den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Tiere und Kragengeißeltierchen bilden gemeinsam die Gruppe derChoanozoa. Sie werden mit denEinzellern derFilasterea zusammengefasst zur Abstammungsgemeinschaft derFilozoa, die gemeinsamen mit den Einzellern derTeretosporea die Gruppe derHolozoa formen.^[3] Das Schwestertaxon der Holozoa besteht aus denNucletmycea, denen zum Beispiel die Pilze (Fungi) zugeordnet werden. Sie bilden die zwei Zweige der Schubgeißler (Opisthokonta).^[4]

Die basalsten vielzelligen Tiere bestehen aus demMonophylum der Schwämme (Porifera).^[5][6] Ihr Schwestertaxon wirdEpitheliozoa genannt, in dem alle übrigen Tiere geordnet werden.^[7] Das Taxon enthält die Scheibentiere (Placozoa) und die Gewebetiere (Eumetazoa). Letztere teilen sich in die Gruppen der Hohltiere (Coelenterata)^[8] und der Zweiseitentiere (Bilateria).^[9] Die Hohltiere umfassen Rippenquallen (Ctenophora)^[10] und Nesseltiere (Cnidaria).^[11] Die Zweiseitentiere gliedern sich inXenacoelomorpha^[12] und Nierentiere (Nephrozoa).^[13] Letztere bestehen aus Urmundtieren (Protostomia)^[14] und Neumundtieren (Deuterostomia).^[15]

Die eben dargestellte innere Systematik der Tiere birgt in sich das Coelenterata-Konzept. Eine Klade von Hohltieren aus Rippenquallen und Nesseltieren wird als Schwestertaxon der Zweiseitentiere gezeigt. Mit der Abbildung könnte einetaxonomische Sicherheit suggeriert werden, die allerdings zum gegenwärtigen Stand der Forschung nicht existiert. Tatsächlich werden die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den monophyletischen Gruppen der Schwämme, Scheibentiere, Rippenquallen, Nesseltiere und Zweiseitentiere diskutiert.^[16] Das Acrosomata-Konzept postuliert eine Gruppe aus Rippenquallen und Zweiseitentieren namensAcrosomata.^[17] Das Planulozoa-Konzept sieht eine Abstammungsgemeinschaft in Nesseltieren und Zweiseitentieren mit der BezeichnungPlanulozoa. Das Planulozoa-Konzept geht auf in dem Parahoxozoa-Konzept,^[18] bei dem die Scheibentiere zusammen mit den Planulozoa eine Klade mit dem NamenParahoxozoa formen.^[19] Diese Tiere werden wiederum mit den Schwämmen zu denBenthozoa zusammengefasst, die das Schwestertaxon zu den Rippenquallen bilden.^[20]

Der zeitliche Ursprung der Metazoa ist bis heute unsicher und umstritten.^[21] Dies liegt daran, dass alle Fossilien aus demPräkambrium, insbesondere aber alle, für die ein Alter vor demEdiacarium angegeben worden ist, schwer interpretierbar und in ihrer Zuordnung umstritten sind. Zahlreiche Angaben älterer Fossilien wurden von anderen Forschern später in Zweifel gezogen oder sogar nachträglich zweifelsfrei als Reste von Metazoa widerlegt. Altersabschätzungen anhand der Methodik dermolekularen Uhr sind eher noch unzuverlässiger, da sie zurKalibrierung auf sicher datierten Funden oder Ereignissen beruhen müssen, die nicht abgesichert vorliegen.^[22] Zahlreiche Datierungen mit dieser Methode ergaben daher bei weitem zu hohe Altersschätzungen. Auf bestimmten Molekülen in sehr alten Sedimenten, die alsBiomarker für bestimmte Gruppen, vor allem für Schwämme, herangezogen worden sind, beruhende Datierungen sind sehr umstritten, da diese Verbindungen anders entstanden sein könnten^[23][24] (oder möglicherweise nur als Verunreinigung in die zu datierende Schichten eingedrungen sind). Interpretationen anhand des Verzweigungsmusters der basalenKladen der Vielzelligen Tiere, die letzte der möglichen Methoden der Datierung, sind problematisch, weil es keinen wissenschaftlichen Konsens darüber gibt, welche der Gruppen tatsächlich die älteste (d. h. diejenige, die zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abzweigte) ist.

Unklar ist schon, welche Merkmale ein möglicher fossiler Stammgruppen-Vertreter der Metazoa aufgewiesen haben könnte.Ax gibt alsAutapomorphien der Metazoa folgendeMerkmale an: Getrenntgeschlechtlicher („gonochorischer“) Organismus ausdiploiden somatischen Zellen, haploidenGameten und diploiderZygote,Oogenese mit einerEizelle und drei rudimentärenPolkörpern,Spermium differenziert in einen Kopf mit dem Zellkern und einer Geißel, mit einem Mittelstück („Hals“ mitZentrosom mit zwei rechtwinklig angeordnetenZentriolen und vierMitochondrien), bei derSpermatogenese entstanden als vier identische Spermien aus jedemSpermatozyten. Das Gewebe der somatischen Zellen ist durch dichte Zell-Zell-Verbindungen (Tight Junctions) für bestimmte Stoffe nur selektiv durchlässig, was ein inneres Milieu ermöglicht. Es ist eineextrazelluläre Matrix vorhanden, die Fasern ausKollagen enthält. Die Entwicklung aus der Keimzelle erfolgt durch radialeFurchung. Für das ausgewachsene Tier nimmt er eine abgeflachte Hohlkugel (Blastula, Placula) als Organisationsform an, die aus begeißelten Zellen auf der Außenseite zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme und unbegeißelten Zellen auf der Innenseite besteht.^[25]

Von den genannten Merkmalen ist, mit Einschränkungen, möglicherweise ein einziges, die Radiärfurchung, an Fossilien tatsächlich zu beobachten. Fossilien von Gebilden, die als Zellen mit radiärer Furchung (mögliche Embryonen von Vielzellern) interpretiert werden, liegen aus derDoushantuo-Formation aus Südchina vor, die sogenanntenWeng'an Biota, deren Alter auf etwa 570 bis 600 Millionen Jahre datiert wird.^[26] Aus derselben Formation liegen auch Fossilien anderer möglicher vielzelliger Tiere vor, deren Interpretation aber umstritten ist. Dabei handelt es sich vermutlich um die ältesten überzeugenden fossilen Nachweise von Metazoa. Noch ältere Fossilien (oder auchSpurenfossilien) wurden zwar in größerer Zahl vorgeschlagen^[21], doch konnten die meisten davon als Fossilien vielzelliger Algen oder Zellfäden von Prokaryoten (wie etwaCyanobakterien) identifiziert werden, die übrigen sind äußerst zweifelhaft und umstritten.^[27]

In den jüngeren Schichten desEdiacariums, nach derGaskiers-Eiszeit vor etwa 580 Millionen Jahren, finden sich die Fossilien der rätselhaftenEdiacara-Fauna. Diese sind in der Interpretation rundweg umstritten, doch werden einige der berühmten Fossilien wieKimberella,Dickinsonia oderEoandromeda von den meisten Forschern als Metazoa akzeptiert. Die ältesten Vertreter der heute lebenden Tierstämme, deren Zuordnung unzweifelhaft gesichert ist, stammen aber tatsächlich erst aus demKambrium vor etwa 541 Millionen Jahren. In der unterkambrischen chinesischenChengjiang-Faunengemeinschaft, vor etwa 520 Millionen Jahren, sind bereits nahezu alle Tierstämme, die überhaupt das Potenzial zur Fossilierung besitzen, vertreten. Dieses vergleichsweise plötzliche Auftreten der „modernen“ Fauna wird alsKambrische Explosion bezeichnet.

Fossilien vielzelliger Tiere liegen also mit einiger Sicherheit nicht früher als im Ediacarium, nach dem Ende derMarinoischen Eiszeit, vor. Da aber die ersten Vertreter als weichhäutige Individuen sehr geringer Körpergröße kaum fossilierbar gewesen sein werden (und, selbst wenn sie tatsächlich entdeckt würden, wohl zu wenige Merkmale für eine abgesicherte Zuordnung besäßen), erscheint auch nach den Abschätzungen anhand der Methode der molekularen Uhr eine tatsächliche Entstehung bereits imTonium, vor dem Eiszeitalter desCryogeniums, durchaus nicht unwahrscheinlich.^[21]

• Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý:Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008,ISBN 978-3-8252-3119-4.
• Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 1:Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007,ISBN 978-3-8274-1575-2.

Commons: Animalia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• SIB:Animal cell – Tierzelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics
• Núria Ros-Rocheret al.:Clonal-aggregative multicellularity entrained by salinity in one of the closest relative of animals. Preprint aufbioRxiv, Version 2, 18. Oktober 2024;doi:10.1101/2024.03.25.586565 (englisch) – überChoanoeca flexa.
• Kat McGowan:How Life Made the Leap From Single Cells to Multicellular Animals. Auf Wired (wired.com) vom 1. August 2014.

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