Lophotrochozoen
Nautilus
Systematik
ohne Rang: Holozoa ohne Rang: Vielzellige Tiere (Metazoa) ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa) ohne Rang: Bilateria ohne Rang: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Lophotrochozoen
Wissenschaftlicher Name
Lophotrochozoa
Halanych et al., 1995

DieLophotrochozoen (Lophotrochozoa; gr. λόφοςlophos –Helmbusch,trochos – Rad, Reifen,zoon – Tier) sind ein in erster Liniemolekulargenetisch festgelegterÜberstamm vonTieren innerhalb der Stammgruppe derUrmünder (Protostomia).

Die Lophotrochozoen umfassen hauptsächlich wurmartige Organismen, doch auch dieWeichtiere (Mollusca) undArmfüßer (Brachiopoda) gehören hierher. Die kompliziertesten morphologischen Strukturen findet man bei denKopffüßern (Cephalopoda) innerhalb der Weichtiere.

Zu den Lophotrochozoen gehören zwei größere und in der Regel auch durch ihreMorphologie anerkannte Tiergruppen, dieLophophorata (vor allem im deutschen und russischen Sprachraum irreführenderweise auch Tentaculata genannt) und die Trochozoa, die jedoch aus systematischer Sicht nur als Entwicklungsstufen gelten können, da sie keineMonophyla darstellen.

Dass die Lophotrochozoen selbst eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft darstellen, wird heute weitestgehend anerkannt, ist jedoch ebenso umstritten. Die traditionelle Konkurrenzhypothese ist dasArticulata-Konzept, das sich hauptsächlich auf morphologische Befunde stützt. Aus dieser Sicht wird eine enge Verwandtschaft derRingelwürmer mit denGliederfüßern (Insekten,Spinnentiere und anderen) angenommen, die durch die beiden Gruppen gemeinsame äußereSegmentierung belegt wird. Weder die Ergebnisse der Molekulargenetik noch ein Studium der Entwicklungsstadien bestätigen aber eine solche Gruppierung: So weisen die Gliederfüßer insbesondere keine denTrochophora-Larven (siehe unten) verwandten Zwischenstadien auf. Zur Problematik der Auflösung des traditionellen Articulata-Konzepts siehe auchEcdysozoa.

DieLophophorata umfassen die folgendenTierstämme:

• DieArmfüßer (Brachiopoda), die oberflächlich den Muscheln (Bivalvia) ähneln, aber einen grundsätzlich anderen Aufbau haben, bilden heute eine mit knapp 340 bekannten Arten nicht mehr sonderlich erfolgreiche Gruppe, die jedoch insbesondere imErdaltertum (Paläozoikum) weit verbreitet und artenreich war. Die befruchteten Eier entwickeln sich zunächst zu einer bewimperten Larve, die sich dann zum erwachsenen Tier weiterentwickelt.
• DieMoostierchen (Ectoprocta) werden auch als Bryozoa geführt und sind wie die Armfüßer fossil bekannt. Sie umfassen etwa 5000 Arten und haben ihren Namen erhalten, weil sie oft in großenKolonien leben, die dann oberflächlich wie ein Moospolster aussehen. Sie entwickeln sich nicht sofort zur erwachsenen Form, sondern durchlaufen zuvor ein Stadium, das als Cyphonautes-Larve bezeichnet wird.
• DieHufeisenwürmer (Phoronida) sind eine recht kleine Gruppe von wurmartigen Organismen. Ihren Namen verdanken sie der hufeisenförmigen Form ihres Lophophor genannten Tentakelorgans. Auch sie entwickeln sich über ein Actinotrocha-Larve genanntes Zwischenstadium zum erwachsenen Tier.

Neben den ähnlichen Larvenstadien zeigen die Lophophorata eine weitere Gemeinsamkeit: dasLophophor, einen spezialisierten Tentakelapparat, nach dem sie auch benannt sind. Das Lophophor dient der Ernährung und ist oft ringförmig, manchmal auch hufeisenförmig oder spiralig aufgewickelt aus den Tentakeln zusammengesetzt. Diese sind innen als Fortsetzung der Leibeshöhle (Coelom) hohl und außen so bewimpert, dass durch synchronisierte Schlagmuster eine Wasserströmung entsteht, die Nahrungspartikel zum im Inneren des Tentakelrings gelegenen Mund führt. Der After ist außerhalb dieses Ringes gelegen.

Wegen der relativen Komplexität des Lophophors ging man lange Zeit von der monophyletischen Stellung der Lophophorata aus.

Innerhalb der Trochozoa unterscheidet man die folgenden Tierstämme:

• DieWeichtiere (Mollusca) sind eine der bekanntesten Gruppen wirbelloser Tiere: Sie umfassen mit denMuscheln (Bivalvia),Schnecken (Gastropoda) undKopffüßern (Cephalopoda), zu denen beispielsweise dieKalmare undKraken zählen, eine große Reihe recht bekannter Tiere. Mit 110.000 bekannten Arten bilden sie einen der artenreichsten Stämme. Erste fossile Funde finden sich schon im Erdaltertum (Paläozoikum). Die erwachsenen Tiere bilden sich über eine so genannte Veliger-Larve heran.
• DieRingelwürmer (Annelida) bilden eine etwa 18.000 Arten umschließende Tiergruppe, die sich durch ihre äußere Gliederung in Segmente auszeichnet, welche sich nach innen hin fortsetzt. Aufgrund dieser Segmentierung wurde lange Zeit angenommen, dass sie eng mit denGliederfüßern (Arthropoda) verwandt sind, zu denen beispielsweiseSpinnentiere undInsekten zählen. Heute wird aber mehrheitlich davon ausgegangen, dass die Ähnlichkeiten nur oberflächlich sind. Die Ringelwürmer, zu denen auch derGemeine Regenwurm (Lumbricus terrestris) gezählt wird, die aber auch dieEgel (Hirudinea) umfassen, entwickeln sich aus einer Trochophora-Larve, die für die Trochozoa namensgebend ist. Fossil sind sie bereits aus der so genanntenEdiacara-Fauna desProterozoikums bekannt. Innerhalb der Ringelwürmer werden zudem die früher in der Regel als eigener Stamm betrachtetenIgelwürmer (Echiura) eingeordnet. Sie haben einen kurzen, meist sackförmigen Rumpf und einen wiederum Proboscis genannten Rüsselapparat. Man unterscheidet etwa 150 Arten, die zuweilen recht extreme Verhältnisse bei der Fortpflanzung zeigen; so ist zuweilen das Weibchen länger als ein Meter groß, das Männchen dagegen nur wenige Millimeter. Die Verwandtschaft mit den Ringelwürmern gilt durch die ausgebildete Trochophoralarve als nahezu gesichert, häufig werden sie auch als Taxon außerhalb der Ringelwürmer angesehen. Dies gilt auch für die etwa 300 Arten, die zu denSpritzwürmern (Sipuncula) gehören. Sie zeichnen sich durch eine Introvert genannte Rüsselstruktur aus, die meist vollständig in den Rumpf eingezogen werden kann. Die Mundöffnung ist oft mit einem wimpernbesetzten Tentakelkranz umgeben. Spritzwürmer hat man noch in einer Meerestiefe von 7000 Metern gefunden. Bei vielen Arten existiert eine Trochophoralarve als Entwicklungsstadium, manchmal gibt es darüber hinaus noch einen zweiten larvalen Zustand, die Peganosphaera-Larve.
• Schnurwürmer (Nemertea) zeichnen sich durch eine besondere Struktur aus, die Proboscis. Das ist eine Art Rüsselapparat, der von vielen der etwa 900 Arten zum Beutefang oder zur Verteidigung eingesetzt wird. Der SchnurwurmLineus longissimus zählt mit einer Länge von bis zu 30 m zu den größten wirbellosen Tieren. Auch hier entwickelt sich die befruchtete Eizelle oft über eine dann Pilidium-Larve genannte Zwischenstufe zum erwachsenen Wurm.

Charakteristisch für alle Trochozoa ist das bei den Ringelwürmern alsTrochophora-Larve bezeichnete Zwischenstadium: Diese an das Schwimmen im offenen Meer angepassten Larven sind durch zwei um die Mitte des Körpers geschlungene Wimpernbänder sowie ein Büschel längerer Geißeln am „Kopfende“ ausgezeichnet und kommen in dieser Form bei allen sechs Trochozoa-Stämmen vor. Aus ihnen entwickelt sich dann die große Vielfalt der erwachsenen Tiere, die als Egel, Schnurwürmer, Schnecken, Muscheln oder Kopffüßer oft sehr verschieden aussehen können. Die enge Verwandtschaft ist aber auch durch molekulargenetische Ergebnisse bestätigt worden.

• Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie – Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007,ISBN 978-3-8274-1575-2.
• R. Podsiadlowski:Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. In:BMC Genomics. 10, 2009, S. 364.doi:10.1186/1471-2164-10-364
• G. Giribet:Assembling the lophotrochozoan (=spiralian). tree of life. In:Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363, 1496, April 2008, S. 1513–1522.doi:10.1098/rstb.2007.2241

• Vielzellige Tiere