Die Familie derKugelfische (Tetraodontidae =Vierzähner) gehört zur Unterordnung der Kugelfischähnlichen (Tetraodontoidei) in der Ordnung derKugelfischartigen (Tetraodontiformes). Zu den Kugelfischen gehören etwa 200 Arten. Ihre Körperlänge variiert zwischen 2 Zentimetern beimZwerg- oder Erbsenkugelfisch (Carinotetraodon travancoricus) und 120 Zentimetern beimRiesenkugelfisch (Arothron stellatus).
Obwohl es immer wieder zu tödlichen Vergiftungen kommt, gilt zubereiteter Kugelfisch, der auch alsFugu bekannt ist, in Japan, Korea und China als Delikatesse.[1]
Die Körperform von Kugelfischen weicht stark von der typischen Fischgestalt ab. Kugelfische haben eine rundliche, gedrungene Gestalt. Kopf und Augen sind stark ausgebildet. Der schnabelähnliche Beißapparat besteht aus zu Zahnleisten verwachsenen Zähnen, wobei je zwei Zahnleisten oben und unten stehen. Hierauf bezieht sich auch die wissenschaftliche Namensgebung dieser Familie hochentwickelter Knochenfische: Tetraodontidae =Vierzähner. Ihre lederartige, widerstandsfähige Haut ist nackt, die Schuppen sind zu kurzen Stacheln reduziert.
Der Antrieb erfolgt überwiegend durch dieBrustflossen. Rückenflosse und Afterflosse schwirren nur zur Unterstützung mit. Schwanzstiel und Schwanzflosse dienen als Steuerruder. Dadurch ist der Kugelfisch zwar recht langsam, aber äußerst wendig. Er kann sowohl vorwärts als auch rückwärts schwimmen sowie aufwärts und abwärts steigen. Eine Besonderheit der Kugelfische ist, dass sie keine Bauchflossen besitzen.
Kugelfische können sich bei Gefahr aufpumpen. Hierzu pressen sie mit ihrer kräftigen Muskulatur ruckweise Wasser aus der Mundhöhle in eine bauchseitige, sackartige Erweiterung des Magens. Dies soll auf Angreifer abschreckend wirken. Starke Ringmuskeln am Mageneingang verhindern das Rückfließen des Wassers. Die Stacheln, die sonst eng am Körper anliegen, stehen nun nach außen und fungieren als Widerhaken. Dadurch und durch die enorme Volumenvergrößerung ist es einem Raubtier fast unmöglich, den Kugelfisch zu verschlingen.Jacques Cousteau berichtet, dass sich Kugelfische im Rachen großer Raubfische (Haie) noch aufblasen, so dass sie feststecken und der Räuber erstickt. Werden Kugelfische durch Menschen gezielt zum Aufblasen provoziert, ist dies mit großemStress für die Fische verbunden – es fällt ihnen schwer, das aufgenommene Wasser wieder auszustoßen. Außerhalb des Wassers pumpen sie Luft in den Magensack, ersticken so aber bald.
Der grüne Kugelfisch verfügt über das kleinste bekannte Erbgut aller Wirbeltiere mit 340 Millionen Basenpaaren und 21 Chromosomen. Es besteht jedoch aus geschätzten 28.000 Genen.[2][3]
Kugelfische kommen weltweit in einem Gürtel von ca. 47 Grad nördlicher bis 47 Grad südlicher Breite in den Küstenregionen tropischer und warmer Meere vor, zumeist überKorallenbänken oder Seegraswiesen. Manche Arten leben inAmazonien, im tropischen Afrika, im östlichen Indien und in Südostasien auch in Süß- undBrackwasser.
Kugelfische werden bis zu 10 Jahre alt und erreichen im Alter von 5 Jahren die Geschlechtsreife.[4]Sie sind gonochoristisch, d. h. die Individuen bleiben nach der Geschlechtsentwicklung entweder männlich oder weiblich. Ein sequentieller Hermaphroditismus (Geschlechtswechsel im Lebenslauf) ist für die Familie Tetraodontidae nicht dokumentiert. Frühere Angaben zu einem protandrischen Wechsel beruhen vermutlich auf einer Verwechslung mit genetischen Mechanismen der Geschlechtsbestimmung (z. B. beim Japanischen KugelfischTakifugu rubripes, wo ein molekularer „Schalter“ das primäre Geschlecht festlegt).[5]
Männliche Kugelfische der GattungTorquigener widmen sich, mitunter über mehrere Wochen, allein dem Nestbau (Angaben bezüglich der Bauzeit variieren je nach Quelle). Die kreisförmig angelegten Sandburgen am Meeresgrund erreichen einen Durchmesser von bis zu 2 Metern und wurden zuerst 1995 vor denAmami-Inseln entdeckt, die zuJapan gehören. In der Paarungszeit wird das Zentrum auch noch mit ausgewählten Muscheln und Korallenstückchen dekoriert (vergleichbar mit den extra geschmückten „Lauben“ vonLaubenvögeln).
Im Sinne des biologischen FortpflanzungskonzeptsFemale Choice (Weibchenwahl) erfolgt die Partnerwahl durch das Weibchen. Bevor es sich eventuell zur Paarung mit einem Männchen entscheidet, prüft es eingehend die Beschaffenheit und die Qualität der Brutstätte. Gefällt ihr das Werk nicht, schwimmt sie weiter, um die Bauwerke anderer Männchen zu inspizieren. Wenn die Entscheidung für ein Nest gefallen ist, legt das Weibchen seine Eier genau im Zentrum ab und das Männchen befruchtet sie. Für die Bewachung des befruchtetenLaichs bis zum Schlupf und die Abwehr möglicher Fressfeinde ist der männliche Kugelfisch allein zuständig.[6][7]
Weibchenwahl im Sinne von Female Choice tritt überall dort auf, wo die männlichen Tiere in Konkurrenz zueinander stehen und sich durch spezielle Leistungen, wie den Bau einer speziellen Nist- oder Brutstätte, den Sieg über Konkurrenten oder die Verteidigung eines Territoriums hervortun müssen, um vom Weibchen als Partner ausgewählt zu werden.[8]
Kugelfische sind eher scheu und gehen Tauchern und Schnorchlern in der Regel aus dem Weg. Versucht der Mensch den Fisch zu fangen, so beißt dieser mit seinem kräftigen Gebiss. Der Biss eines großen Kugelfisches kann beim Menschen zu schweren Verletzungen bis zum Verlust eines Fingers führen.
Der Giftstoff kann 1.200 Mal potenter alsCyanid sein und reichert sich beim Kugelfisch im Laufe des Lebens in verschiedenen Körperteilen in unterschiedlicher Intensität an. In den Eierstöcken weiblicher Kugelfische ist die Giftkonzentration am höchsten.[4]
Das Gift reichert sich bei wild lebenden Kugelfischen im Laufe des Lebens an, da es teilweise mit der Nahrung aufgenommen wird. Da unter anderem der Stoffwechsel der Fische in Gefangenschaft anders funktioniert, gelang es mittels gezielter Fütterung speziell für den Verzehr vorgesehene Fische zu züchten, die deutlich weniger giftig sind.[9]
Bei weiblichen Tieren konnte – insbesondere in den Reproduktionsorganen – eine deutlich höhere Konzentration des Toxins nachgewiesen werden. Die Haut und die Leber erreichten bei beiden Geschlechtern ähnliche Werte und bei einigen Arten ist das Gift auch im Muskelfleisch enthalten (z. B. Takifugu pardalis, Takifugu poecilonotus und Takifugu niphobles).[9]
Das japanischeMinisterium für Gesundheit, Arbeit und Soziales warnt bei wild gefangenen Kugelfischen generell vor dem Verzehr von Eierstöcken, Leber und Gedärmen, die als sehr giftig bis tödlich gelten.
DiesesNervengift ist eines der stärksten bekannten nichtproteinartigen Gifte: Dieletale Dosis beträgt nur etwa 10 µg/kg Körpergewicht. Es wirkt nur auf die Körpernerven, nicht auf das Gehirn – die Opfer werden vollständig gelähmt und können sich weder bewegen noch sprechen, bleiben aber bei Bewusstsein. Tetrodotoxin blockiert spannungsaktivierte Natriumkanäle in Neuronen. Dadurch können keine Aktionspotentiale mehr ausgelöst werden. Das heißt, jegliche Nerven- und Muskelerregung ist unterbunden. Die Folge sind motorische und sensible Lähmungen. Vergiftete sterben dann an lähmungsbedingtem Atem- oder aber an Herzstillstand. Wenn Atmung und Kreislauf schnell genug durch Notfallmaßnahmen in Gang gehalten werden, klingt die Giftwirkung innerhalb etwa 24 Stunden ab und die Opfer erleiden keinen bleibenden Schaden.
Es wird davon ausgegangen, dass die verschiedenen Arten der Kugelfische das Nervengift nicht selbst synthetisieren. Bakterien, die der Fisch vermutlich durch die Nahrung (z. B. verschiedene Krebstiere, Würmer und Rotalgen) aufnimmt, werden hierfür verantwortlich gemacht. So wurden beispielsweisePseudomonasbakterien bei der ArtTakifugu poecilonotus[10] und verschiedeneVibrionen, z. B. das BakteriumVibrio alginolyticus beiTakifugu vermicularis, gefunden.[11] Diese Bakterien gelten als TTX-Produzenten. Die These, dass Bakterien die Giftbildung verursachen, wurde allerdings wieder angezweifelt.[12][13]
Um die Gefahr einer Vergiftung beim Verzehr vonFugu zu vermeiden, wird unter anderem die ArtTakifugu rubripes in Gefangenschaft gezüchtet. Es wird ein spezielles Futter verwendet und darauf geachtet, dass keine TTX-haltigen Organismen von den Fischen aufgenommen werden. Die gezüchteten Fugu sind dadurch tatsächlich ungiftig.[14] Dies wird als Beweis dafür angesehen, dass der Fisch Tetrodotoxin nicht selbst bildet.
Der Schutz durch die Bildung von Tetrodotoxin ist im Tierreich weit verbreitet. Beispielsweise findet man diesen Schutzmechanismus auch bei denBlaugeringelten Kraken und verschiedenen Amphibien wie demRauhäutigen Gelbbauchmolch. Die ArtTakifugu vermicularis ist hierbei ein wichtiger Modellorganismus zur Erforschung der Tetrodotoxinbildung im Tierreich. Einige weitere durch Tetrodotoxin giftige Arten der Kugelfische sindCanthigaster valentini,Lagocephalus lagocephalus,Chelonodon patoca undTetraodon lineatus.
Es gibt über 25 Gattungen mit etwa 200 Arten. Die Einteilung in die Unterfamilien Rundkopf- und Spitzkopfkugelfische wird hier nicht vorgenommen, da die Rundkopfkugelfische keinMonophylum sind.
Einige Kugelfische können alsAquarienfische imSüß-,Brack- oderMeerwasseraquarium gehalten werden. Im Süßwasseraquarium können sie zur biologischen Bekämpfung vonSchnecken eingesetzt werden. Als relativ unproblematisch gelten derZwerg-Kugelfisch (Carinotetraodon travancoricus) und derAssel-Kugelfisch (Chelichthys asellus), die allerdings gelegentlich, z. B. im Gerangel um Futter, nach den Flossen anderer Fische schnappen. Im Meerwasseraquarium sieht man manchmal Arten der GattungCanthigaster oderArothron. Generell sind Kugelfische im Aquarium nicht einfach zu vergesellschaften und werden daher oft imArtaquarium oder in Einzelhaltung gehalten.
Gerichte aus Kugelfisch, zubereitetFugu genannt, gelten in derjapanischen Küche sowie inKorea undChina trotz ihres Giftes als Delikatesse. Da es dennoch immer wieder zu Todesfällen kommt, dürfen nur Köche mit einer speziellen Ausbildung Fugu zubereiten und ihren Gästen servieren.[1]
Die ArtTakifugu rubripes wird in einigen biologischen Labors als Forschungsobjekt genutzt. DieSequenzierung seinesGenoms wurde 2002 abgeschlossen. Es hat eine Größe von 365Megabasen und ist damit das kleinste bekannte Genom einesWirbeltiers.[18]
Hans A. Baensch / Robert A. Patzner:Mergus Meerwasser-Atlas Band 6 Non-Perciformes (Nicht-Barschartige), Mergus-Verlag, Melle, 1999,ISBN 3-88244-116-X.
↑abR. Endo:Toxicological studies on puffer fishes:comparison of toxicities in the various species. In:The Journal of toxicological sciences. Band 9 Suppl 1, Juni 1984, S. 1–11,doi:10.2131/jts.9.supplementi_1,PMID 6492215.
↑Yotsu, M., T. Tamazaki, Y. Meguro, A. Endo, M. Murata, H. Naoki, and T. Yasumoto:Production of tetrodotoxin and its derivatives byPseudomonas sp. isolated from the skin of a pufferfish. In:Toxicon 25 (1987):225–228.PMID 3576639.
↑T. Noguchi, D. F. Hwang, O. Arakawa, H. Sugita, Y. Deguchi, Y. Shida and K. Hashimoto:Vibrio alginolyticus, a tetrodotoxin-producing bacterium, in the intestines of the fishFugu vermicularis vermicularis. In:Marine Biology 955, 625–630 (1987).doi:10.1007/BF00431409.
↑Kim, D.S., Kim, C.H.:No ability to produce tetrodotoxin in bacteria — authors reply. In:Applied and Environmental Microbiology, May 2001, S. 2393–2394AEM Online.
↑Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson:Fishes of the World. Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016,ISBN 978-1-118-34233-6, Seite 525.
↑Tamao Noguchi, Osamu Arakawa, Tomohiro Takatani:Toxicity of pufferfish Takifugu rubripes cultured in netcages at sea or aquaria on land. In:Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics Volume 1, Issue 1, March 2006, Pages 153–157,doi:10.1016/j.cbd.2005.11.003.
↑Yusuke Yamanoue, Masaki Miya, Hiroyuki Doi, Kohji Mabuchi, Harumi Sakai, Mutsumi Nishida:Multiple Invasions into Freshwater by Pufferfishes (Teleostei: Tetraodontidae): A Mitogenomic Perspective.PLoS ONE 6(2): e17410.doi:10.1371/journal.pone.0017410.
↑Maurice Kottelat:The fishes of the inland waters of Southeast Asia: A catalogue and core bibliography of the fishes known to occur in freshwaters, mangroves and estuaries. The Raffles Bulletin of Zoology, November 2013, Supplement No. 27,PDF.
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