| Korsetttierchen | ||||||||||||
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 KorsetttierchenPliciloricus enigmatus | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Loricifera | ||||||||||||
| Kristensen, 1983 | ||||||||||||
| Familien | ||||||||||||
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AlsKorsetttierchen (Loricifera) bezeichnet man einenTierstamm, der heute meist denHäutungstieren (Ecdysozoa) zugerechnet wird. Der wissenschaftliche Name desTaxons leitet sich von dem Lateinischenlorica („Panzer, Korsett“) undferre („tragen“) ab, kann also mit „Korsettträger“ übersetzt werden. Ihre nächsten Verwandten sind wahrscheinlich dieHakenrüssler (Kinorhyncha) undPriapswürmer (Priapulida), mit denen sie in einem TaxonScalidophora zusammengefasst werden.
Da sich die winzigen Tiere mit extremer Zähigkeit an Sandkörner oder andere Partikel heften, auf denen sie leben, können sie bis heute nur durch Eintauchen in Süßwasser isoliert werden. Derosmotische Schock bewirkt zwar eine Abtrennung vom Substrat, tötet die Tiere allerdings auch ab, so dass mit Ausnahme einer einzigen Larve bisher kein Tier lebend untersucht werden konnte. ÜberPhysiologie, Ernährung, Fortbewegung, Verhalten oder Entwicklung der Tiere ist daher praktisch nichts bekannt. Auch molekulargenetische Daten liegen bisher noch nicht vor, zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurde zum Beispiel noch kein einzigesGen sequenziert.
Durch die benannten Umstände und wegen der relativ geringen Populationsdichten wurden die Korsetttierchen, obwohl schon seit den 1970er Jahren von der französischen Atlantikküste her bekannt, erst1983 wissenschaftlich beschrieben; die erste Art erhielt den NamenNanaloricus mysticus. Seitdem sind sie kontinuierlich weiter erforscht worden, zudem wurden zwei weitereGattungen entdeckt. Es gibt weltweit aber nur wenige Biologen, die sich auf diese Tiergruppe spezialisiert haben.
Mit einer Größe von nur 100 bis knapp 500 Mikrometern ähneln die spiegelsymmetrisch gebauten Korsetttierchen eher denEinzellern, sie besitzen aber bis zu 10.000 Zellen. Ihr Körper lässt sich einteilen in einen stachelbewehrten Kopf, der fachsprachlichIntrovert genannt wird, einen kurzen Hals, einen Brustteil, der alsThorax bezeichnet wird, und einen Rumpf, der von einem Panzer aus zum Mundende spitz zulaufenden Platten, der namensgebendenLorica, umgeben ist. In ihn können Kopf, Hals und ein Teil des Thorax sich ineinanderschiebend eingezogen werden.
Auf dem Kopf sitzt der vorstreckbare, spitz zulaufende Mundkegel, dahinter folgen bis zu 400Scaliden genannte Stacheln, die mit eigenerMuskulatur ausgestattet sind und wahrscheinlich der Sinneswahrnehmung und der Fortbewegung dienen. Sie sind meist in neun Ringen angeordnet, von denen der erste mit denClavoscaliden nach vorne, die anderen acht mit denSpinoscaliden aber nach hinten gerichtet sind und erinnern etwas an das Gestänge eines Regenschirms.
Die Körperwandung besteht aus einer einlagigen Zellschicht, derEpidermis und einer darüberliegenden zellenlosen Außenhaut, derCuticula, die ihrerseits aus drei Schichten besteht, die man alsEpicuticula,Intracuticula undProcuticula bezeichnet. Die Epicuticula ist an den meisten Stellen verhärtet (sklerotisiert) und bildet dadurch je nach Art entweder sechs oder zweiundzwanzig in Längsrichtung orientierte Platten, die sich als Korsett um den Rumpf legen; zwischen den Platten ist die Epicuticula dagegen sehr flexibel und wirkt dort funktionell als Scharnier. Auf den Loricaplatten befinden sich meist allerlei Poren und Leisten, zum Mundende hin laufen sie bei manchen Arten in nach vorn gerichtete Dornen aus.
Die Muskulatur ist quergestreift und besteht ausschließlich aus einzelnen Fasern, die in Längsrichtung (longitudinal), von der Bauch- zur Rückenseite (dorsoventral) oder diagonal orientiert sein können, daneben kommen auch Ringfasern vor; kontinuierliche Muskelschichten existieren dagegen nicht. Um Kopf und Hals in die Lorica einzuziehen, nutzen die Tiere zwei Gruppen von speziellen Introvert-Retraktor-Muskeln, das Ausstrecken geschieht dagegen durch hydrostatischen Druck.
Spezielle Atmungs- oder Kreislauforgane sind bei den Korsetttierchen wegen der geringen Größe der Tiere nicht notwendig und auch nicht vorhanden. Der Verdauungstrakt beginnt mit dem an der Spitze des Mundkegels sitzenden Mund, auf den einBuccalkanal folgt, der aus einer flexiblen Röhre besteht und in den dieSpeicheldrüsen münden. Der sich daran anschließende Schlund wird von Epithelmuskelzellen gebildet. Sein Innenraum oderLumen hat einen dreistrahligen Querschnitt und ermöglicht damit effizientes Saugen. Durch einen kurzen "Zwölffingerdarm" oderÖsophagus verbunden, folgt der von zahlreichen Ein- und Ausstülpungen, denMicrovilli, durchsetzte Mitteldarm, in dem wahrscheinlich die Nährstoffaufnahme erfolgt; Abfallstoffe werden durch einen kurzen Enddarm zum abschließend (terminal) am hinteren Körperende gelegenen After geleitet.
Die paarig angelegtenKeimdrüsen sind sackartig mit den Ausscheidungsorganen, denProtonephridien, die aus einfach begeißelten Zellen, denSolenocyten bestehen, zusammengefasst und wie bei den Priapswürmern durch einen gemeinsamen Urogenitaltrakt, der neben oder im After mündet, mit der Außenwelt verbunden.
DasNervensystem der Korsetttierchen besteht aus einem relativ großen, im Introvert gelegenen Gehirn, von dem Nerven in die Scaliden ausgehen. Ein Ring aus zehnGanglien ist der Ansatzpunkt für insgesamt zehn Nervenfasern, die in Längsrichtung nach hinten laufen; zwei davon, die in der Mitte der Bauchseite gelegen sind, sind bedeutend größer als die anderen und weisen in regelmäßigen Abständen ebenfalls Ganglien auf. Sie versorgen den Brustteil und vermutlich auch den Rumpf mit Nerven. Am Hinterende der Tiere befinden sich manchmal auf der rückwärtigen Seite rosettenartig angeordnete Sinnesborsten.
Korsetttierchen leben als Teil derSandlückenfauna (Mesopsammon) im Meer, finden sich also angeheftet an kleine Sandkörner oder andere Partikel im Schlick und Schlamm des Meeresbodens. Sie wurden bisher meist etwa 350 bis 400 Meter unter der Wasseroberfläche gefunden, lassen sich aber auch in der Tiefsee nachweisen; eine Art ist aus mehr als 8000 Metern Tiefe bekannt. Die späte Entdeckung und schwierige Erforschung der Korsetttierchen ist vermutlich nicht auf ihre Seltenheit zurückzuführen: heute geht man davon aus, dass sie eine der dominanten Gruppen derMeiofauna darstellen. Die Larven mancher Arten leben imMeeresplankton.
Die Tiere sind vermutlich weltweit verbreitet. Funde wurden von der dänischen Küste, von derBretagne, denAzoren, aus demNordatlantik vorFlorida undNorth Carolina, demarktischen Eismeer und dem Korallenmeer des Südpazifiks gemeldet.
Zudem wurden 2010 drei neue Arten (zwei aus den GattungenRugiloricus undPliciloricus sowieSpinoloricus cinziae) entdeckt, die in sauerstofffreien salzreichen Milieus in Sedimenten desMittelmeers leben. Diese sind nebenHenneguya zschokkei (Myxozoa) die ersten bekannten Mehrzeller, die dauerhaft ohne Sauerstoff existieren können.[1][2]
Über die Lebensweise der Korsetttierchen liegen praktisch keine Erkenntnisse vor. Aus der Struktur des Mundkegels und dem Aufbau des Schlunds als Saugschlund wird manchmal geschlossen, dass die Tiere räuberisch oder alsEctoparasiten leben und die nährstoffreiche Körperflüssigkeit aus ihren Opfern saugen. Es ist ein Fund bekannt, bei dem ein Tier angeheftet an einembenthischenRuderfußkrebs gefunden wurde, weitere Funde sind bisher nicht belegt. Auch eine Ernährung von Bakterien kann nicht ausgeschlossen werden.
Männliche und weibliche Keimdrüsen finden sich immer getrennt auf verschiedenen Individuen. Während sich bei manchen Arten die Geschlechter an der Struktur der vordersten Stachelreihe voneinander unterscheiden lassen, ist dies bei anderen nicht möglich. Die Bedeutung des Unterschieds in den Clavoscaliden ist unklar, hängt aber vielleicht mit dem Einsatz dieser Strukturen bei der Partnersuche zusammen.
In den weiblichen Keimdrüsen, den Ovarien, entwickelt sich immer nur ein einziges, sehr großes Ei. Da bei den Weibchen einer Art Samenspeicher gefunden wurden, nimmt man an, dass die Befruchtung intern stattfindet, über die weitere embryonale Entwicklung ist aber nichts bekannt.
Korsetttierchen durchleben einLarvenstadium, das als Higginssche Larve bezeichnet wird. Dieses weist am Hinterende große, blattförmige "Zehen" auf, die entweder zusammen mit zwei bis drei auf der Bauchseite befindlichen Stacheln als Paddel zur Fortbewegung im Plankton eingesetzt werden oder aber Klebedrüsen tragen, mit denen sich die Tiere am Sediment anheften.
Auch die Larven besitzen bereits ein Introvert, der Mundkegel ist aber noch nicht wie bei den erwachsenen Tieren mit starren Stiletten bewehrt. Das Erwachsenenstadium wird nach mehreren Häutungen über eineMetamorphose erreicht, der manchmal die Bildung einer widerstandsfähigenCyste vorausgeht.
Bei manchen Larven findet man das Phänomen derNeotenie, sie werden also noch im Larvenzustand geschlechtsreif und pflanzen sichparthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang, fort. Dazu bilden sie eine Cyste, in der sie sich häuten. ImEierstock entwickeln sich nun mehrere Eier, aus denen vier bis zwölf Tochterlarven entstehen, die sich gestaltlich nicht von der auf sexuellem Wege entstandenen Larve unterscheiden lassen. Diese stirbt nun ab, worauf die Tochter-Larven aus der gehäuteten Hülle des Tieres freigesetzt werden. Sie sind ihrerseits zur eingeschlechtlichen Fortpflanzung in der Lage, weswegen man auch von einemparthenogenetischen Lebenszyklus spricht.
Bisher können den Korsetttierchen keine eindeutigen Fossilfunde zugeordnet werden. Vergleiche mit modernen Taxa sehen ihre nächsten Verwandten recht eindeutig in denHakenrüsslern (Kinorhyncha) undPriapswürmern (Priapulida), mit denen sie das Taxon Scalidophora bilden. Die drei Gruppen teilen zahlreiche Merkmale, so die mitChitin verstärkte Außenhaut, die darauf befindlichen chitinhaltigen Borsten oder Stacheln, der Sinneswahrnehmung dienende Grübchen (Flosculi) sowie zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln.
Welche der beiden Tierstämme die evolutionäre Schwestergruppe der Korsetttierchen darstellt, ist hingegen weitaus stärker umstritten; alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind von Zoologen vorgeschlagen und begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Korsetttierchen und Priapswürmern spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den letzteren im Larvenstadium vorhanden ist, für eine enge Verwandtschaft von Korsetttierchen und Hakenrüsslern dagegen der ihnen gemeinsame ausstreck-, aber nicht ausstülpbare Mundkegel. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Priapswürmern mit den Korsetttierchen als Außengruppe, wird durch das bei den beiden ersteren Taxa vorkommende Schlundgewebe aus embryonalemMesoderm begründet. Die These, dass die Korsetttierchen durchPädomorphose, also durch Beibehaltunglarvaler Merkmale im Erwachsenenstadium aus Priapswürmern entstanden sind, wurde erwogen, konnte sich bisher aber nicht durchsetzen.
Seit dem Jahr 2004 sind ausHunan in Südchina Embryo-Fossilien der ArtMarkuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis spätenKambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch einekladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Durch die einmaligen Erhaltungsbedingungen in feinkörnigemCalciumphosphat ist die Embryonalentwicklung vonMarkelia hunanensis recht gut bekannt, wodurch sich die ungewöhnliche Situation ergibt, dass man über die frühe Entwicklung dieser seit einer halben Milliarde Jahre ausgestorbenen Art mehr weiß als über diejenige ihrer modernen Verwandten.
Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert – falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollten, wäre der Verlust der Segmentierung wohl ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal, eineSynapomorphie, der Priapswürmer und der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen.
In die weitere Verwandtschaft der Korsetttierchen gehörenFaden- (Nematoda) undSaitenwürmer (Nematomorpha), mit denen die Scalidophora das TaxonCycloneuralia bilden. Allesamt werden sie in dieHäutungstiere (Ecdysozoa) eingeordnet, zu denen auch diePanarthropoda mit denGliederfüßern (Arthropoda) als wichtigster Gruppe gehören.
Es gilt heute als unumstritten, dass Korsetttierchen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden, also im Sinne derKladistik ein monophyletischesTaxon sind und somit alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahren umfassen. Gemeinsame abgeleitete Merkmale der Gruppe, Synapomorphien, sind zum Beispiel die mit den Keimdrüsen sackartig zusammengefassten Protonephridien, die speziellen Spinoscaliden am Kopf, welche ihre eigene Muskulatur besitzen und die "Zehen" der Higgins-Larven.
Zu Beginn des 21. Jahrhunderts sind knapp einhundertArten bekannt, von denen aber kaum mehr als zehn bisher wissenschaftlich beschrieben wurden. Man teilt sie in zweiFamilien in einerOrdnung Nanoloricida ein:
Für die noch nicht beschriebenen Arten sollen möglicherweise zwei neue Familien festgelegt werden.
