| Igelwürmer | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Echiura | ||||||||||||
| Newby, 1940 | ||||||||||||
| Ordnungen | ||||||||||||
Arten (Auswahl) |
DieIgelwürmer (Echiura oder Echiurida) sind eineKlasse derRingelwürmer (Annelida) mit etwa 150 bekanntenArten. Diese ausschließlich marinen Tiere bewohnen weltweit verschiedene Lebensräume im Meer von derGezeitenzone bis hin zu maximal 10.000 Meter tiefenTiefseegräben. Igelwürmer bewohnenhemisessil Weichböden, seltener Spalten und Höhlen in Hartsubstraten.
Die Größe von Igelwürmern ist vielfältig und reicht von ein paar Dezimetern bis hin zu mehreren Metern.
Der unsegmentierte Körper lässt sich in den vorderen, präoralen Abschnitt, das Prostomium (Proboscis = Rüssel), und den hinteren Abschnitt, den Rumpf, einteilen. Das Prostomium übertrifft den sackförmigen bzw. zylindrischen Rumpf um ein Vielfaches an Länge. Die größte Art,Ikeda taenioides, erreicht Längen von bis zu 2 Metern, und nur 40 Zentimeter entfallen auf den Rumpf. Trotz seiner Beweglichkeit und Muskulösität kann das Prostomium nicht in den Rumpf eingezogen werden.
Die bis auf die Ventralseite des Prostomiums unbewimperteEpidermis (Oberhaut) ist von einerCuticula bedeckt. Ein charakteristisches Merkmal der Epidermis von Igelwürmern ist ein durch Muskeln bewegliches Paar von Borsten auf derVentralseite des Rumpfes. Einige Arten haben überdies einen oder zwei Ringe von Analborsten. Identisch ist die Feinstruktur von Cuticula und Borsten mit den Ringelwürmern. Die Epidermis bildet in der Rumpfregion zahlreiche Papillen, welche den Anschein geben, dass die Tiere geringelt wären. Die gesamte Körperoberfläche ist vonserösen Drüsenzellen übersät.
Unter der Epidermis liegt die mächtigeextrazelluläre Matrix (Gewebeteil), in welche etwa Drüsenzellen, Pigmentzellen, Nervenzellen undCollagenfasern (Strukturprotein der Matrix) eingebettet sind. Das Prostomium ist fast vollständig von diesem Bindegewebe (Cutis) gefüllt, dort enthält es auch die komplexe Muskulatur vom Prostomium.
Die Muskulatur des Rumpfes liegt unter der Matrix und besteht aus 8 Schichten von Längs-, Rings- und Diagonalmuskulatur. Auch enthält der Rumpf eineCoelomhöhle (sekundäre Leibeshöhle), welche durch einPeritoneum (seröses Bauchfell, kleidet Bauchraum aus) begrenzt ist und nur durch verkümmerteMesenterien (Falte in Coelomwand) unterteilt wird. Bei den meisten Arten liegt vor einem Paar Borsten ein unvollständigesDiaphragma. Hiervor liegt ein kleiner Raum, von welchem Kanäle in dasProstomium ziehen. Die Coelomflüssigkeit besteht aus verschiedenen Typen von Coelomocyten.
Das einfache, geschlosseneBlutgefäßsystem besteht aus Ventralgefäß, einem nur vorne ausgebildetenDorsalgefäß, Darmblutsinus und drei prostomialen Gefäßen. DasBlut ist farblos.
Die Aufnahme vonSauerstoff erfolgt auf der gesamten Ausdehnung der Epidermis, bei ein paar Arten dient auch der Enddarm dem Gasaustausch. Hierbei wird beständig Wasser eingepumpt und wieder ausgestoßen.
Der vordere Rumpfbereich enthält 1–2 PaarMetanephridien, welche reifeGameten (Keimzellen) aus der Coelomflüssigkeit aufnehmen. Diese werden dann in einem sackförmigen Abschnitt gespeichert.
DieExkretion geschieht durch zahlreiche Analschläuche, welche mit Wimperntrichtern versehen sind und in den Enddarm münden.
Der Darmkanal lässt sich in Vorder-, Mittel- und Enddarm unterteilen. An der Basis des Prostomiums liegt eine Mundöffnung. Von dort führt der Vorderdarm überPharynx,Ösophagus und vielleicht auch einenKropf zum stark gewundenem Mitteldarm. Er besitzt im mittleren Abschnitt einen Nebendarm und auch eine Wimperrinne.
Das Nervensystem besteht aus Schlundring und einem unpaarenBauchmark. Ersterer reicht bis zur Spitze des Prostomiums. Am Bauchmark gibt es ringförmige Abzweigungen. Im Prostomium sind die beiden Abzweigungen des Schlundringes durch Nerven verbunden.
Igelwümer verfügen nicht über komplexe Sinnesorgane, jedoch sind etliche epidermale Sinneszellen zu Sinnespapillen zusammengefasst. Eine besonders große Dichte konnte auf dem Prostomium festgestellt werden.
DieGonaden sind unpaarig und liegen am ventralenMesenterium im hinteren Rumpfbereich. DieGametogenese läuft im Coelom ab. In den sackförmigen Abschnitten derNephridien werden die reifenSpermien undEizellen gelagert.
Die meisten Arten zeigen keinenGeschlechtsdimorphismus, dochBonellia viridis zeigt extreme Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern. Weibchen erreichen teils Rumpflängen von 30 Zentimetern, das Männchen ist hingegen nur 2 Millimeter lang. Lange Zeit hielt man die Männchen auch aufgrund abweichender Morphologie für parasitischePlathelminthen. Bekräftigt wurde diese Vermutung damals auch dadurch, dass die Männchen im Uterus der Weibchen leben und dort die Eizellen befruchten. Die Geschlechtsdetermination erfolgt hier anscheinend über ein vom Weibchen produziertesPheromon, das die undifferenzierten Larven dazu veranlasst, zu Zwergmännchen zu werden[1].
Die freischwimmendenTrochophora-Larven bestehen ausEpi- undHyposphäre. Diese sind durch denPrototroch getrennt. Die Unterseite des oberen bzw. die Oberseite des unterenSegmentes ist horizontal. Charakteristisch für die Larven von Igelwürmern sind weitereCilienbänder,Ocellen, ein PaarProtonephridien, ein Darmkanal und ausMesoteloblasten entstandenenMesodermstreifen. Das Bauchmark hat seinen Ursprung in einer paarigen Anlage aus serial angeordneten Zellgruppierungen.
Igelwürmer sindhemisessil und wechseln nur selten ihren Standort in weichem Substrat, selten ist es hartes Substrat. Die Tiere bauen sich eine Wohnhöhle in das Substrat, in der sie fast ihr ganzes Leben verbringen. Je nach Art haben die Baue verschiedene Formen, beiEchiurus echiurus ist er U-förmig.
Zur Nahrungsaufnahme wird ausschließlich das Prostomium aus dem Wohngang herausgestreckt und über das Substrat geführt, jedoch nur die unbewimperte Dorsalseite. Die kleinen Nahrungspartikel, bevorzugtDetritus undMikroorganismen, werden durchCilien oder Muskulatur auf die bewimperte Seite gebracht, sortiert und durch die mediane Wimpernrinne zur Mundöffnung transportiert oder wieder seitlich abgegeben. Dieses Verhalten hinterlässt sternförmige Fraßspuren auf der Substratoberfläche.
Eine spezielle Art der Nahrungsaufnahme praktizieren alle vier Arten der GattungUrechis. Mit Hilfe prostomialer Drüsen bauen sie ein Schleimnetz in ihrem Wohngang. Die Tiere können Pumpbewegungen unter diesem Netz bewerkstelligen; hierdurch werden Nahrungspartikel angesaugt, welche dann im Netz hängenbleiben. Falls Nahrungsbedarf besteht, frisst der Netzbesitzer das Netz mit den Nahrungspartikeln auf.
Die Fortpflanzung bei Igelwürmern erfolgt stets sexuell, alle Arten sind getrenntgeschlechtlich. Meist erfolgt die Befruchtung im freien Wasser und außerhalb des Körpers der Elterntiere. Die Eier weisen eine Wendelfurchung auf. Die Jungtiere führen eineplanktonische Lebensweise und sinken nach maximal 3 Monaten zu Boden. Dort durchlaufen sie eine graduelleMetamorphose, bei der dieEpisphäre zum Prostomium und die Hyposphäre zum Rumpf wird.
Bei der ArtBonellia viridis ist phänotypische Geschlechtsfixierung nachgewiesen, diese Art ist ein klassisches Beispiel der Zoologie hierfür. Hierbei entscheiden nicht Faktoren während und direkt nach der Befruchtung, sondern solche nach dem Schlupf. Bis jetzt ist diese Besonderheit noch nicht vollständig geklärt. Wenn die Larven lange Zeit keinen Kontakt zu Weibchen haben, entwickeln sich 78 % zu Weibchen und 1,5–3 % zu Männchen, der Rest wird zu Intersexen oder stirbt ab. Anders ist dies, falls sie sich am Prostomium eines Weibchens für vier Tage festsetzen: Dann entwickeln sich 75 % zu Männchen und 15 % zu Weibchen, die anderen werden Intersexe oder gehen ein.[2] Auf diese Weise können sich auf einem Weibchen zahlreiche Männchen sammeln; auf einem Weibchen fanden sich schon 85 Männchen.[3]
Die Igelwürmer umfassen nach aktuellem Kenntnisstand etwa 150Arten, die in dreiOrdnungen aufgeteilt werden:
Die Igelwürmer wurden lange Zeit als eigenständigesTaxon im Range einesStammes geführt, bevor sie denRingelwürmern (Annelida) zugeordnet wurden. Mit diesen teilen sie zahlreiche gemeinsame Merkmale:
Mit denVielborstern stimmen sie im Bau des Darmkanals mit ventraler Wimpernrinne und einem davon getrennten Nebendarm überein. Die Umbildung des Prostomiums in ein Organ, das der Nahrungsaufnahme dient, ist eineAutapomorphie von Igelwürmern.
Bisher wurden keine Bemühungen angestellt, einphylogenetisches System innerhalb der Igelwürmer aufzubauen.
Da aufgrund der Lebensweise in der Tiefsee etlicher Arten keine genauen Daten über deren Bestände vorliegen, ist der Bedrohungsstand dieser Tiere nicht bekannt. Sie haben bisher aufgrund wenig gesicherter Daten keinen Eintrag in derRoten Liste gefährdeter Arten desIUCN. Sie sind vermutlich durch dieVerschmutzung der Ozeane bedroht.
Die ArtUrechis unicinctus wird inJapan oft als Köder der Fischereiindustrie verwendet; in China, Korea, Vietnam und inChile speziell auf der InselChiloé werden Igelwürmer als Nahrung genutzt.
