Schliefer
Buschschliefer (Heterohyrax brucei)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Afrotheria ohne Rang: Paenungulata Ordnung: Schliefer Familie: Schliefer
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Hyracoidea
Huxley, 1869
Wissenschaftlicher Name der Familie
Procaviidae
Thomas, 1892

DieSchliefer (Procaviidae) sind eineFamilie innerhalb derOrdnung derHyracoidea, die im Deutschen ebenfalls Schliefer genannt wird. Es handelt sich um gutkaninchengroße und im äußeren Erscheinungsbild anMurmeltiere erinnernde Angehörige derSäugetiere. Ihr Körper und ihre Gliedmaßen sind kräftig, die Schnauze ist kurz und der Schwanz im Fell verborgen. Eine charakteristische Bildung findet sich am Rücken, wo ein auffälliger farbiger Fleck eineDrüse markiert. Auffallend sind auch die zahlreichenTasthaare, die nicht nur im Gesicht, sondern verteilt am gesamten Körper auftreten. Die Tiere kommenendemisch inAfrika vor, als einzige Ausnahme lebt derKlippschliefer auch inVorderasien. Dabei bewohnen der Klipp- und derBuschschliefer felsige, offene und teils trockene Gegenden, dieBaumschliefer sind dagegen an Wälder angepasst. Der Lebensraum der Schliefer umfasst sowohl Flachländer als auch hohe Gebirgslagen.

Die Tiere können gut klettern und sind aufgrund einiger Anpassungen am Fuß auch in steilem, unebenem oder rutschigem Terrain schnell unterwegs. Die bodenbewohnenden Klipp- und Buschschliefer leben tagaktiv und formen große Familiengruppen. Demgegenüber treten die baumlebenden Baumschliefer nachts auf und sind weitgehend Einzelgänger. Alle Arten verhalten sich territorial, bedeutend sind die lauten Rufe der Männchen. Die Hauptnahrung der Schliefer besteht aus Pflanzen, die einzelnen Arten unterscheiden sich in der Bevorzugung von härteren oder weicheren Bestandteilen. Wasser wird nur selten getrunken. Die Fortpflanzung erfolgt zumeist einmal jährlich. Weibchen haben eine ausgesprochen langeTragzeit. Ein Wurf umfasst ein bis vier Jungtiere.

Die Ordnung der Schliefer ist relativ alt, die frühesten Vertreter sind bereits imEozän vor fast 50 Millionen Jahren sowohl im nördlichen als auch im südlichen Afrika nachgewiesen. Im Gegensatz zu den heutigen Schliefern waren die ursprünglichen Formen sehr variantenreich. Neben kleinen Tieren kamen auch riesenhafte mit einem Gewicht von über einer Tonne vor. Die ursprünglichen Schliefer bewegten sich auf die unterschiedlichsten Weisen laufend, springend oder kletternd fort. Dadurch besetzten sie eine Vielzahl von Lebensräumen. Spätestens imMiozän erreichten die Schliefer auchEurasien und verbreiteten sich weit über beide Erdteile. Allerdings ging die hohe Variabilität in der Folgezeit durch Konkurrenz mit anderen Tiergruppen, hauptsächlich denHuftieren, verloren. Lediglich die kleinen Vertreter der modernen Schliefer überlebten bis heute. Aufgrund ihrer teils reichhaltigen Fossilfunde und der zahlreichen nachgewiesenen Formen haben die ausgestorbenen Schliefer eine große Bedeutung für dieBiostratigraphie Afrikas.

Die nächsten Verwandten der Schliefer stellen dieRüsseltiere undSeekühe dar. Alle drei Ordnungen werden alsPaenungulata zusammengefasst, die wiederum einen Teil der sehr heterogenen Gruppe derAfrotheria bilden. Die genauen Beziehungen der Schliefer zu anderen Säugetieren waren aber lange Zeit unklar. Im 18. Jahrhundert, als die ersten naturwissenschaftlichen Berichte über die Schliefer entstanden, hielt man sie fürNagetiere. Später wurden sie häufig mit verschiedenen Huftiergruppen in Verbindung gebracht. Dies resultierte in einer intensiven Debatte, die im Verlauf des 20. Jahrhunderts geführt und in der über die Verwandtschaftsverhältnisse diskutiert wurde. Einerseits sahen Wissenschaftler eine Verbindung der Schliefer zu denUnpaarhufern, anderseits zu denElefanten. Der Streit konnte erst im Übergang zum 21. Jahrhundert mit dem Aufkommenbiochemischer undmolekulargenetischer Untersuchungsmethoden aufgelöst werden. Die wissenschaftliche Benennung der Familie erfolgte im Jahr 1892, der Ordnungsname war bereits 1869 geprägt worden. Der Bestand der einzelnen Arten wird mit einer Ausnahme als nicht gefährdet eingestuft.

Heutige Schliefer sind relativ kleine Säugetiere von der Größe eines Kaninchens. IhreKopf-Rumpf-Länge liegt zwischen 32 und 60 cm. Der Schwanz ist winzig und meistens kaum sichtbar, im Höchstfalle 3 cm lang. Schliefer erreichen ein Gewicht von 1,3 bis 5,4 kg. Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen sind nicht ausgeprägt. Quer durch das Verbreitungsgebiet lassen sich aber teils beträchtliche Größenvariationen innerhalb einer Art feststellen, die teils umweltbedingt sind. Äußerlich ähneln die heutigen Schliefer denMeerschweinchen. Sie sind sehr robuste, stämmige Tiere, die sich alle durch einen muskulösen, kurzen Hals und einen langen, nach oben gewölbten Leib auszeichnen. Ihre Fellfärbung variiert nach Gattung und Art und reicht von grau über hell- und dunkelbraun bis schwarz, häufig erscheint der Bauch heller. Auf dem Rücken ist eineDrüse von einem andersfarbigen Fellfleck bedeckt. Tiere trockener Landschaften haben ein kurzes Fell, Bewohner der Wälder und alpiner Hochlagen dagegen ein langes und dichtes. Es ist von zahlreichenVibrissen durchsetzt, deren Länge bis zu 30 mm beträgt. Weitere, mit bis zu 90 mm besonders lange Tasthaare treten im Gesicht auf. Der Kopf der Schliefer ist abgeflacht, die Schnauze allgemein kurz, ebenso die Ohren. Die Oberlippe zeigt sich gespalten. Die Augen wölben sich nach vorn, sie verfügen über ein zusätzliches Lid, das sich bei grellem Sonnenlicht von derIris über diePupille schiebt undumbraculum genannt wird. Es ermöglicht den Schliefern in die Sonne zu schauen.^[1][2] Teilweise treten im Gesicht helle Flecken auf, etwa an den Augenbrauen. Die Gliedmaßen sind kurz, vorn enden sie in vier Zehen, die kleine Hufe tragen. An den Hinterbeinen kommen drei Zehen vor, der jeweils innerste besitzt eine gebogene Klaue, an den anderen sind dagegen auch Hufe ausgebildet. Die Zehen und Finger sind bis zur Basis des letzten Glieds miteinander vereint. Die nackten, häufig dunklen Sohlen werden von zahlreichen Drüsen durchsetzt.^[3][4][5]

Der Schädel der Schliefer zeigt sich relativ generalisiert mit einer breiten und flachen Stirnlinie, einem senkrecht aufgestelltenHinterhauptsbein und ausladendenJochbögen. In Seitenansicht erreicht er eine relativ große Höhe, wobei mehr als die Hälfte davon durch den massigen Unterkiefer eingenommen wird. DasRostrum ist kurz und endet stumpf. Auf denScheitelbeinen treten deutliche Temporallinien auf, die sich beimKlippschliefer (Procavia) zu einemScheitelkamm vereinen können, der aber nicht besonders massiv ausfällt. Einen markanten Knochen stellt dasOs interparietale dar, ein Element des Schädeldaches zwischen den beiden Scheitelbeinen und dem Hinterhauptsbein. Je nach Art kann einPostorbitalbogen ausgebildet sein, das den hinteren Rand derOrbita schließt. Dies ist etwa bei denBaumschliefern (Dendrohyrax) der Fall, nicht jedoch beim Klippschliefer und beimBuschschliefer (Heterohyrax). Als einzigartiges Merkmal der Schliefer beteiligt sich das Scheitelbein am Schluss des hinteren Augenrandes. DasTränenbein formt einen Teil der Augenhöhle. An der Schädelbasis wird die Glenoidgrube für das Gelenk des Unterkiefers sowohl vomJochbein als auch vomSchläfenbein gebildet. Der Unterkiefer fällt vor allem durch seinen massigen und breiten sowie hohen aufsteigenden Ast auf. Der Kronenfortsatz erhebt sich nur wenig über den Gelenkfortsatz. Am hinteren Ende ist der Winkelfortsatz deutlich gerundet ausgeformt.^[6][7][8][5]

Das Gebiss der heutigen Schliefer besitzt eine etwas reduzierte Zahnanzahl, was hauptsächlich die vorderen Zähne betrifft. Es besteht aus insgesamt 34 Zähnen mit folgenderZahnformel:${\displaystyle \frac{\mathrm{1.0.4.3}}{\mathrm{2.0.4.3}}}$. Bei einigenPopulationen des Klippschliefers sind aber die jeweils unteren erstenPrämolaren zurückgebildet, so dass bei diesen nur 32 Zähne ausgebildet sind. Der obereSchneidezahn wächst permanent und ist deutlich vergrößert. In der Form des Zahns lässt sich ein deutlicherGeschlechtsdimorphismus ausmachen, da er bei männlichen Tieren größer sowie dreieckig im Querschnitt und mit einer scharfen vorderen Kante versehen ist. Weibchen dagegen haben einen kleineren und eher runden oder abgeflachten oberen Schneidezahn. Die unteren Schneidezähne sind meißelartig flach, bei den Baumschliefern ist jeder Zahn in jeweils drei kleine Stifte unterteilt, so dass eine ArtZahnkamm entsteht. Bei den anderen beiden Arten ist das Merkmal nicht so stark ausgeprägt und häufig nur im Jungstadium vorhanden. EinEckzahn kommt nicht vor, ist aber imMilchgebiss ausgebildet. Zum hinteren Gebiss besteht ein deutlichesDiastema. Die Prämolaren undMolaren zeigen bezüglich der Zahnkronenhöhe Unterschiede zwischen den Arten. Der Klippschliefer besitzt hochkronige (hypsodonte) Zähne, die anderen Vertreter sind mit mehr oder weniger niederkronigen (brachyodonte) Zähnen ausgestattet. Vor allem die Mahlzähne erinnern ein wenig an die derUnpaarhufer. Die oberen Molaren weisen zwei quergestellte Schmelzleisten (Protoloph und Metaloph) auf der Kauoberfläche auf, so dass einbilophodontes Muster entsteht. Entlang der Zahnaußenkante werden beide Leisten durch eine weitere (Ectoloph) miteinander verbunden. Dadurch wirkt das Schmelzmuster π-förmig; eine Entsprechung findet sich bei denNashörnern. Im Unterschied zu den Nashörnern ist das Ectoloph nicht durchlaufend, sondern von einer Furche geteilt. Im Unterkiefer zeigen die Mahlzähne analog zu den Nashörnern eine Doppel-Halbmondform.^[9][6][5] Der Zahnwechsel vom Milch- hin zum Dauergebiss findet bei den Schliefern wie bei einigen anderen Vertretern der Afrotheria auch sehr spät in der Individualentwicklung statt, häufig erst im ausgewachsenen und sexuell reifen Stadium.^[10]

Einzelne Besonderheiten finden sich auch im Skelettbau. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 19 bis 22 Brust-, 6 bis 9 Lenden-, 5 bis 7 Kreuzbein- und 4 bis 10 Schwanzwirbeln. Wie bei den Afrotheria üblich, ist die Anzahl der Rückenwirbel (Brust- und Lendenwirbel) mit 27 bis 30 höher als bei anderen Verwandtschaftsgruppen; innerhalb der Afrotheria haben die Schliefer die meisten Einzelelemente.^[11][12] Die Lendenwirbelsäule ist ausgesprochen gestreckt und erreicht mit 10 cm Länge mehr als die Hälfte der Länge der Brustwirbelsäule, die rund 15 cm misst. Es kommen zwischen 19 und 22 Rippenpaare vor, wobei 21 und 22 häufiger auftreten. Von diesen sind sieben bis acht Paare mit demBrustbein verbunden. EinSchlüsselbein ist nicht ausgebildet. AmSchulterblatt fehlt außerdem das Acrominion, stattdessen läuft die Schultergräte allmählich aus.Elle undSpeiche sind etwa gleich lang und umeinander gedreht. DasDarmbein ist extrem kopfwärts gestreckt, der Beckenabschnitt vor der Hüftgelenkspfanne nimmt dadurch gut das Doppelte der übrigen Beckenlänge ein. AmOberschenkelknochen kommt ein dritter Rollhügel vor, der meist nur als schwacher Rippel ausgebildet ist. DasWadenbein wird an der Basis durch Bänder mit demSchienbein verbunden.^[13][14]

DieHand- undFußwurzelknochen zeigen eine serielle (taxeopode) Anordnung, das heißt, die einzelnen Wurzelknochen jeder Reihe liegen hintereinander und überschneiden sich nicht wechselseitig. Dadurch gelenkt an der Handwurzel dasKopfbein direkt mit demMondbein, an der Fußwurzel steht dasSprungbein nur mit demKahnbein und dasFersenbein nur mit demWürfelbein in Verbindung. Das Sprungbein ist durch die beiden seitlichenKnöchel fest fixiert. Durch den speziellen Bau der Gliedmaßen sind die Schliefer nicht fähig, Hände und Füße im Gelenkbereich zu rotieren, dies erfolgt hauptsächlich im Bereich zwischen den Wurzelknochen, bei der Hand zusätzlich durch Drehung des Schultergelenks. Die Hand besitzt fünf Strahlen (I bis V), von denen der Daumen (Strahl I) rudimentär ist und unter der Haut verborgen bleibt. Der äußere Strahl (V) ist ebenfalls in der Größe reduziert. Am Fuß bestehen drei Strahlen (II bis IV). Sowohl bei der Hand als auch beim Fuß verläuft die Hauptachse durch den jeweils dritten Strahl, wodurch einmesaxonischer Aufbau entsteht.^{[15][16][13][14]}

Eine eher ungewöhnliche Bildung ist die Rückendrüse der Schliefer, die als nackte Hautfläche von einem markant gefärbten Haarfleck umgeben wird. Die Drüse weist Längen von etwa 1,5 cm auf und besteht aus sieben oder acht Läppchen aus drüsenhaltigem Gewebe, die tief in der Haut sitzen. Jedes einzelne Läppchen enthält 25 bis 40 Fächer, die mit sekrethaltigemEpithel gefüllt sind, welches wiederum einen irregulär geformten Hohlraum umgibt. Von hier führen gut entwickelte Kanäle zur Oberfläche. Die Läppchen schwellen vor allem bei sexuell aktiven Tieren unabhängig vom Geschlecht an. Die Haare des farbigen Flecks um die Drüse liegen normalerweise flach entsprechend dem übrigen Fell und überdecken die Drüse. Sie können aber bei Erregung aufgerichtet werden und formen dann ein auffälliges Büschel, das die Drüse entblößt.^[17]

Weitere Drüsen finden sich an den Sohlen der Hände und Füße. Die Schliefer laufen nicht auf den Hufen, sondern auf der nackten Sohle, die von einer rund 1 cm dicken Epithelschicht überzogen ist. Darin befinden sich Drüsen, die die Hautschicht in hoher Dichte mit etwa 300 Drüsenkanälen je Quadratzentimeter durchsetzen. Die einzelnen Drüsen haben einen Durchmesser von etwa 15 bis 45 μm und sind von Fett- undBindegewebe umgeben. Prinzipiell ähneln die Drüsen denen vonPrimaten, die Zellen sind hell oder dunkel gefärbt. Letztere stellen die eigentlichen Sekretproduzenten dar und enthalten denGolgi-Apparat. Sie erzeugenGlykoproteine. Die Sekrete halten die Sohlen der Hände und Füße beständig feucht. In Verbindung mit der Muskelkraft, die die Sohle entlang der zentralen Schwielenspalte einzieht, erzeugen die Tiere eine hoheAdhäsionskraft, die sie befähigt, an Bäumen und Felsen zu klettern oder über glatte, rutschige und unebene Flächen zu laufen.^{[18][19][20][5]}

Ein besonderes Merkmal der Schliefer findet sich in der Verteilung der Tasthaare nicht nur im Gesicht, sondern regelmäßig über den gesamten Körper.^[19] Dieses Merkmal tritt nur selten bei anderen Säugetiergruppen auf, bekannt ist es etwa von denSeekühen. Die einzelnen Tasthaare sind schwarz gefärbt und länger als die restlichen Haare. Sie zeigen an der Basis den fürsensorisch empfindliche Haare typischen Aufbau mit demHaarbalg und dem umgebendenBlutsinus, die eingeschlossen sind in eine Kapsel aus Bindegewebe. Die gesamte Struktur der Basis ist gegenüber der anderer Haare gestreckt und von zahlreichen Nerven durchsetzt, die am Haarbalg enden. Die Haut um die Kapsel wiederum ist reich an Blutgefäßen und mit fibrösem Gewebe angereichert. Die Tasthaare dienen der Orientierung der Tiere in engen Höhlen, Felskammern und -gängen.^[21]

DerVerdauungstrakt ist relativ komplex, aber nicht so stark wie bei einigenPaarhufergruppen. DerMagen besitzt zwei Kammern und teilt sich somit in zwei funktionale Teile. Der vordere Abschnitt weist keine Drüsen auf und fungiert primär als Nahrungsreservoir. Der hintere Abschnitt mit demMagenpförtner ist dagegen drüsenreich. Der anschließendeDünndarm wird bis zu 130 cm lang, er mündet in denBlinddarm. Dieser ist ungewöhnlich aufgebaut, da er aus einer vorderen, ungeteilten Kammer und einer hinteren sackartigen Struktur (auch „Darmsack“ genannt) mit zwei konischen Anhängseln besteht; beide Teile des Blinddarms sind durch einen 11 bis 20 cm langen Teil desDarms miteinander verbunden. Der vordere Blinddarmabschnitt dient alsFermentationsraum und produziert eine größere Menge an flüchtigenFettsäuren. In der hinteren sackartigen Kammer werden die Verdauungsrückstände langsam gemischt.^[22][23][24] DieLeber ist stark untergliedert, eineGallenblase besteht nicht.^[25][5] DieZunge weist rund 5 cm Länge auf. Ihre Oberfläche besteht aus fadenförmigen mechanischen sowie pilz- und blattförmigen Geschmackspapillen. Die fadenförmigen Papillen der Zungenspitze haben einen schaufelförmigen Fortsatz. Pilzförmige Papillen verteilen sich an den Zungenrändern und auf der Unterseite der Zungenspitze. Am Zungenkörper kommen hingegen blattförmige Papillen vor, zusätzlich sind hier einige kuppelartige Papillen ausgebildet.Speicheldrüsen finden sich häufig an der Zungenwurzel.^[26]

Weibchen haben eine paarige (Klippschliefer) oder zweihörnigeGebärmutter (Baum- und Buschschliefer). Für gewöhnlich verfügen sie über eins bis dreiZitzenpaare. Die Anzahl ist bei den Baumschliefern generell geringer und die Position der Zitzen variabel zwischen dem Brust- und dem Leistenbereich verteilt. Beim Busch- und beim Klippschliefer kommen häufig ein Paar in der Brust- und zwei in der Leistengegend vor.^[27] DieHoden der Männchen sind in der Bauchhöhle verborgen. Sie wiegen bei sexuell inaktiven Tieren zwischen 1,0 und 1,65 g. DerPenis ist bei den einzelnen Gattungen unterschiedlich aufgebaut. Er hat bei den Baumschliefern eine einfache, leicht gekrümmte Gestalt, beim Klippschliefer ist er kurz, elliptisch geformt und verdickt sich leicht nach oben, während er beim Buschschliefer einen Anhängsel mit der Öffnung desHarnkanals aufweist. Als markant erweist sich auch der differierende Abstand zumAnus, der bei den Baumschliefern mit durchschnittlich 1,7 bis 2,5 cm am kürzesten und beim Buschschliefer mit 8,0 cm am längsten ist. Der Klippschliefer liegt mit Werten um 3,5 cm dazwischen.^[28][29][30]

Schliefer besitzen zwei Muskelgruppen die bis zur Nasenspitze verlaufen. Sie bilden keine größerenSehnen und sind nur in ihrem vorderen Abschnitt gut voneinander getrennt. Beide Muskeln bewegen die Nase, was aber nur eingeschränkt ausgeführt werden kann.^[31] Der Kauapparat der Schliefer ähnelt dem der pflanzenfresserischenHuftiere. Er zeigt eine Dominanz desMasseter- gegenüber demTemporalis-Muskelkomplex, was auch durch die hohe Lage des Unterkiefergelenkes und dem ausgedehnten Winkelfortsatz angezeigt wird. Jedoch ist bei den Schliefern im Gegensatz zu vielen Pflanzenfressern der Temporalis-Muskel verhältnismäßig größer. Dies geht mit einer relativ kurzen Schnauze einher. Die Tiere sind daher einerseits zu komplexeren Kaubewegungen wie die Huftiere befähigt, können aber auch mehr Kraft in den vorderen Gebissbereich legen. Der kurze Kronenfortsatz bewirkt, dass das Maul weit aufgesperrt werden kann, etwa zur Präsentation der oberen spitzen Schneidezähne.^[8]

Die Schliefer sind weitgehendendemisch inAfrika verbreitet. Eine Ausnahme bildet derKlippschliefer, der auch inVorderasien, speziell in derLevante und auf derArabischen Halbinsel vorkommt. Abseits dieses Vorkommens leben sowohl der Klipp- als auch derBuschschliefer überwiegend im östlichen und südlichen Teil Afrikas. Sie bevorzugen häufig felsige,aride Gegenden, sind aber auch inSavannen- und Waldlandschaften zu finden, in denen steinreiche Areale oder verschiedene Felsformationen zur Verfügung stehen. Beide Arten treten teilweisesympatrisch auf. DieBaumschliefer dagegen sind weitgehend auf Wälder beschränkt. Ihre Verbreitung reicht vom westlichen über das zentrale bis zum östlichen Afrika und streut von hier bis in den südlichen Teil des Kontinentes. Die verschiedenen Arten können im Flachland ebenso wie im Gebirge bis teilweise in Höhen von 4500 m beobachtet werden. Die Anwesenheit und Häufigkeit von Schliefern in einer bestimmten Region wird von äußeren Bedingungen beeinflusst. Zu den abiotischen Faktoren zählen beispielsweise die Temperatur und der Niederschlag wie auch die Häufigkeit von Höhlen und Schlupflöchern als Verstecke. Biotische Faktoren beziehen sich auf die Häufigkeit vonBeutegreifern oderParasiten, aber auch die inner- und überartlicheKonkurrenz um Nahrungsressourcen.^[3][4][5]

Im Verhalten gibt es starke Unterschiede zwischen dem Klipp- und dem Buschschliefer einerseits und den Baumschliefern andererseits, wobei die Lebensweise vorwiegend bei ersteren beiden gut untersucht ist. Die Baumschliefer leben baumkletternd (arboreal), sie sind nachtaktiv, einzelgängerisch und ziehen sich in Baumhöhlen zurück. Es werden vor allem Bäume genutzt, die mehrere Möglichkeiten an Verstecken bieten. Gelegentlich treten zwei bis drei Individuen gemeinsam auf, bei denen es sich um Mutter-Jungtier-Gruppen handelt. Die ausgewachsenen Tiere sind territorial. Die Reviere der Männchen überschneiden sich mit denen von mehreren Weibchen und werden gegen Rivalen verteidigt.^[32] Dagegen bilden sowohl der Klipp- als auch der Buschschliefer größere Familiengruppen oder Kolonien, sie sind tagsüber aktiv und bodenbewohnend. Die Tiere können aber wie die Baumschliefer aufgrund ihrer Fußanatomie gut klettern und bewegen sich schnell in unebenem Terrain. Ebenso sind sie befähigt Bäume zu besteigen. Die einzelnen Gruppen bewohnen Felslandschaften, die von zahlreichen Felsklüften und Hohlräumen durchzogen sein müssen. Diese dienen als Verstecke oder Rückzugsorte. Eine Kolonie besteht aus einem dominanten Männchen und miteinander verwandten Weibchen sowie deren Nachwuchs. Die Mitglieder einer Kolonie nutzen ein mehr oder weniger fest umrissenes Territorium, das vom Männchen verteidigt wird. In den Savannenlandschaften des östlichen und südlichen Afrikas können solche Territorien einen einzelnenKopje umfassen. Größere Kopjes und weiträumigere Felslandschaften werden von mehreren Familiengruppen bewohnt. Hier können dann auch einzelgängerische Männchen oder Wanderer auftreten. Dabei handelt es sich häufig um junge ausgewachsene Tiere, die noch keine eigene Gruppe gegründet haben.^[33][34] Teilweise treten der Klipp- und der Buschschliefersympatrisch auf und bilden – abhängig von der Jahreszeit – tagsüber gemischte Gruppen.^[3][4][5]

Die Baumhöhlen der Baumschliefer und die Felsklüfte des Klipp- und des Buschschliefers bieten nicht nur Schutz vorFressfeinden, sondern bewirken auch ausgeglichenere Umweltbedingungen mit stabileren Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen. Die Körpertemperatur der Schliefer liegt bei 35 bis 37 °C. Sie schwankt aber mit der Außentemperatur. Die Anpassung der Körpertemperatur an die Außentemperatur geschieht durchAkklimatisierung und folgt keinem vorgegebenen Tagesrhythmus. Bei höhere Umgebungstemperatur, meist über 25 °C, erfolgt dieThermoregulation über dieTranspiration an den Nasenöffnungen und an den Fußsohlen sowie über Hecheln und einen erhöhten Speichelfluss. Niedrigen Temperaturen begegnen die Tiere meist mit einer erhöhtenSauerstoffzufuhr.^[35] Außerdem haben die Schliefer einen geringenStoffwechsel, der etwa 30 % unter dem Wert liegt, der für ein gleich großes Tier zu erwarten wäre. Sowohl die labile Körpertemperatur als auch der niedrige Metabolismus tragen zur Energieersparnis bei. DieNieren sind sehr effizient und könnenUrin beziehungsweiseElektrolyte stark konzentrieren. Dies ermöglicht zumindest den Klipp- und den Buschschliefer in sehr trockenen Arealen zu leben, ohne viel Flüssigkeit aufnehmen zu müssen.^[4][5]

Die labile Körpertemperatur bestimmt weitgehend den Tagesverlauf der Schliefer. Die koloniebildenden Arten formieren sich am frühen Morgen in Gruppen mit neben- oder übereinander liegenden Tieren. Die Formationen brechen auf, sobald die Sonne die Felsen erwärmt. Dann baden die Tiere zumeist in loser Formation in der Sonne. An den heißen Stunden des Tages ziehen sie sich in den Schatten zurück.^[36] Ein wichtiger Bestandteil ist das Kratzen und Putzen, was mit derPutzkralle des Hinterfußes und mit den unteren Schneidezähnen ausgeführt wird. Gelegentlich baden die Tiere auch im Sand und entfernen soEktoparasiten. Schliefer nutzen Latrinen, in denen sie ihrenKot und ihr Urin absetzen. Bei den koloniebildenden Arten werden diese gemeinsam genutzt. Die Vertreter der Baumschliefer steigen dafür von den Bäumen herunter. Ihre Latrinen befinden sich häufig an gut einsehbaren Stellen. Der mitKalziumkarbonat durchsetzte Kot bildet eine flächendeckende Substanz, die teilweise als „Hyraceum“ Verwendung findet.^[4][5]

Die innerartliche Kommunikation der Schliefer ist vielfältig. Bei der Interaktion verschiedener Individuen spielt die jeweilige Position und Körperhaltung eine wichtige Rolle. Generell gelten Kopf-zu-Kopf-Begegnungen als Konfrontationsverhalten. Im sozialen Miteinander wie bei der Haufenbildung während der kühlen Tageszeiten sind daher die Köpfe der Tiere immer auswärts orientiert. Auch beim gemeinsamen Fressen oder Sonnenbaden der Familiengruppen der beiden koloniebildenden Arten kommt es dabei immer zu radialen oder gegenständigen Positionen der Tiere zueinander.^[36] Als aggressives Gebaren kann ein geöffnetes Maul und die Präsentation der oberen, langen Schneidezähne angesehen werden. Als wichtigervisueller Signalgeber dienen die Haare des Flecks um die Rückendrüse, die bei Erregung aufgerichtet werden können. Der Winkel, in dem die Haare aufsteigen, gibt Aufschluss über die Intensität der Erregung eines Tieres. Der Farbfleck hat dadurch vor allem während der Paarungszeit und bei den Dominanzkämpfen der Männchen eine bedeutende Funktion. DieSekrete der Rückendrüse werden darüber hinaus zurGeruchserkennung eingesetzt, etwa zwischen Mutter- und Jungtieren.^[37][17] Weitere olfaktorische Kennzeichen nutzen Männchen, die speziell in der Fortpflanzungsphase die Latrinen nach Gerüchen der empfangsbereiten Weibchen absuchen. Auffallend ist allerdings, dass die Schliefer kaum Geruchsmarken zum Kennzeichnen ihrer Reviere abgeben.^[3][4][5]

Die Lautgebung der Schliefer ist sehr variantenreich und besteht aus zahlreichen Rufen, die in den unterschiedlichsten Situationen hervorgebracht werden. Die Rufe drücken verschiedenste Befindungen wie Aggression, Bedrohung, Befriedung oder Rückzug aus.^[38] Von hoher Bedeutung sind die Rufe der Männchen, die als „territorialer“ oder „großer Ruf“ bezeichnet werden. Sie ertönen zumeist das gesamte Jahr über zu festen Tageszeiten, können aber während der Paarungszeit stark zunehmen. Häufig animieren sich die Männchen während einer Rufperiode gegenseitig, so dass die Laute weit getragen werden. Sie bestehen aus einer Abfolge von sich abwechselnden Rufelementen, die zum Ende hin an Intensität zunehmen. Die gesamte Serie wird mehrfach wiederholt.^[29] Teilweise sind sie stark individualisiert, es lassen sich zudem auch Unterschiede in lokalen Populationen erkennen. Für den Klippschliefer wurde ermittelt, dass einzelne Tiere mit ihren Rufen individuelle Informationen über ihre körperlichen Eigenschaften oder ihren sozialen Status übermitteln.^{[39][3][4][5]}

Alle Schliefer sind reine Pflanzenfresser. Ihre Hauptnahrung besteht aus weichen Pflanzenteilen wieBlätter,Zweige,Früchte undRinde. Lokal treten deutliche Unterschiede bei den bevorzugten Pflanzen auf, die wohl auf die Verfügbarkeit für die einzelnenPopulationen zurückzuführen sind. Der Klipp- und der Buschschliefer nehmen darüber hinaus größere Mengen anGräsern auf. Der Anteil kann vor allem in der Regenzeit stark ansteigen, beim Klippschliefer ist er aber deutlich höher als beim Buschschliefer. Beide Arten sind wegen des stärkeren Abriebes durch die harten Gräser dafür mit höheren Zahnkronen an den Backenzähnen ausgestattet. Die unterschiedliche Ernährung der beiden Schliefervertreter konnte auch mittelsIsotopenanalysen^[40] und durch Abrasionsspuren^[41] belegt werden. Wasser zum Trinken ist keine Voraussetzung, da die Tiere oft genug Flüssigkeit aus ihrer Nahrung ziehen können.^[3][4][5]

Die Nahrung wird mit den Zähnen aufgenommen, die Vorderfüße kommen nicht zum Einsatz. Die Zerkleinerung der Nahrung im Maul erfolgt mit seitlichen Kaubewegungen.^[42] Die aufgenommene Nahrung passiert den Körper in einem Zeitraum von etwa vier bis fünf Tagen, was ausgesprochen lang ist. Der Magen-Darm-Trakt vermag dabei auch faseriges Pflanzenmaterial zu verdauen.^[22] Im Gegensatz zu einzelnen älteren und jüngeren Beobachtungen (einschließlich einer Erwähnung imAlten Testament)^[43][44][45] kauen die Tiere ihre Nahrung nicht wieder. Der Magen der Schliefer ist einfacher gebaut als der derWiederkäuer. Möglicherweise handelt es sich um eine Fehldeutung einer Stresshandlung, bei der einzelne Individuen mit mahlenden Kaubewegungen auf sie unbekannte Faktoren reagieren, dabei aber keine Nahrung zerkleinern. Dies wird heute als „Zähneknirschen“ bezeichnet und kann bis zu eine halbe Stunde anhalten.^[42][38]

Die Fortpflanzung ist nur beim Klipp- und Buschschliefer genügend untersucht. Die Paarung findet einmal jährlich statt und ist saisonal abhängig, derSexualzyklus der Weibchen wiederholt sich dabei innerhalb von mehreren Wochen. In den beiden koloniebildenden Arten ist die Paarungszeit der Weibchen einer Familiengruppe untereinander synchronisiert.^[46][47] Für die Baumschliefer wird auch eine ganzjährige Fortpflanzung angenommen. Während derPaarungszeit rufen die Männchen laut und suchen die Latrinen nach den Gerüchen paarungsbereiter Weibchen ab. IhreHoden können stark anschwellen, teilweise um das 10 bis 20fache des normalen Gewichts.^[48][49] Paarungsbereite Tiere führen einen Paarungstanz auf, der aus gegenseitigem Jagen, Aneinanderreiben und Präsentieren des Rumpfes besteht. Vor demGeschlechtsakt lässt das Männchen meist einen schrillen Ruf vernehmen. Das Aufsteigen des Männchens auf das Weibchen kann mehrfach innerhalb von wenigen Stunden erfolgen. Bisher sind aber nur wenige Paarungen beobachtet worden, da diese zumeist in den Verstecken stattfinden.^[3][4][5]

DieTragzeit ist bei den Schliefern ausgesprochen lang und währt zwischen 26 und 32 Wochen. Die Baumschliefer bringen pro Wurf eins bis zwei Junge zur Welt, beim Klipp- und Buschschliefer sind es eins bis vier. Die Anzahl ist vom Gewicht und vom Alter des Muttertiers abhängig, junge Weibchen gebären häufig weniger Nachwuchs. Wie die Paarung setzt auch die Geburt bei den Weibchen einer Kolonie synchron ein. Die Jungen kommen weit entwickelt zur Welt, sie sind voll behaart, haben geöffnete Augen und können bereits laufen und klettern. Das Geburtsgewicht der Jungen variiert zwischen 180 und 380 g. Die Jungen der koloniebildenden Arten formen häufig Spielgruppen. Sie haben ein ausgeprägtes Spielverhalten, das aus Beißen, Klettern, Schubsen oder einem gegenseitigen Verfolgen besteht.^[50] Die Entwöhnung findet nach fünf bis sieben Monaten statt, die Geschlechtsreife tritt zwischen dem 16. und dem 30. Monat ein. Beim Klipp- und Buschschliefer werden die jungen Weibchen in die Kolonie integriert, die jungen Männchen verlassen die heimatliche Familiengruppe und gründen eine eigene. Die Lebenserwartung kann bis zu 14 Jahre betragen.^[3][4][5]

Wegen ihrer geringen Größe werden die Schliefer von zahlreichen Tieren gejagt, unter anderem vonSchlangen,Greifvögeln undRaubtieren. Vor allem der Klipp- und der Buschschliefer gehören zur Hauptbeute desKlippenadlers, zu dem aufgrund der Beutemenge auch eine ökologische Beziehung besteht. Unter den Säugetieren ist besonders derLeopard hervorzuheben.^[4][5]

Die Hyracoidea bilden eineOrdnung innerhalb der Überordnung derAfrotheria. Die Afrotheria stellen wiederum eine der vier Hauptlinien derHöheren Säugetieren dar und schließen verschiedene Gruppen ein, deren Ursprungsgebiet mehr oder weniger auf dem afrikanischen Kontinent liegt oder die zu dessen ursprünglichen Bewohnern zählen. Die Zusammengehörigkeit der Afrotheria beruht hauptsächlich aufmolekulargenetischen Untersuchungen, weniger aufanatomischen Gemeinsamkeiten. Innerhalb der Afrotheria werden mit denPaenungulata und denAfroinsectiphilia zwei Großgruppen unterschieden. In letzterer stehen dieRüsselspringer und dieTenrekartigen, teilweise gehört auch dasErdferkel dazu. In der Regel gelten die Schliefer als verwandt mit denRüsseltieren undSeekühen, die alle drei zusammen wiederum die Paenungulata formen. Während die enge Verwandtschaft von Schliefern, Elefanten und Sirenen heute kaum angezweifelt und sowohl genetisch als auch morphologisch-anatomisch belegbar ist, sind die direkten Beziehungen der Gruppen zueinander in Diskussion.^[52] Einerseits können die Schliefer als dieSchwestergruppe der beiden anderen Linien aufgefasst werden. In diesem Fall werden die Elefanten und Seekühe in die gemeinsame Übergruppe derTethytheria eingegliedert. Andererseits stehen die Schliefer den Elefanten gegenüber, während die Seekühe die Position der Außengruppe einnehmen.^[53][54] Als dritte Konstellation kommt eine engere Bindung der Schliefer an die Seekühe in Betracht mit den Elefanten als Schwestertaxon zu beiden.^[55][56] Den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge liegt der Ursprung der Afrotheria in derOberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Rund 15 Millionen Jahre später spaltete sich diese Ursprungsgruppe in die beiden heutigen Hauptlinien auf. Die Schliefer differenzierten sich imPaläozän vor etwa 60 Millionen Jahren heraus, was in etwa mit demFossilbericht übereinstimmt. Dabei stellen aber die Vorfahren der heutigen Schliefer eine relativ junge Entwicklungslinie dar, die erst im UnterenMiozän vor etwa 20 Millionen Jahren erschien.^[55][54][57]

Die Ordnung der Hyracoidea setzt sichrezent nur aus derFamilie der Procaviidae zusammen und ist dadurchmonotypisch. Besondere Kennzeichen finden sich neben dem charakteristischen äußeren Erscheinungsbild der Tiere in dem reduzierten Gebiss und in einzelnen besonderen Zahnmerkmalen.^[59] In der Regel werden innerhalb der Procaviidae mit demKlippschliefer alsNominatform, demBuschschliefer und denBaumschliefern dreiGattungen differenziert. Sie weichenanatomisch unter anderem in der Zahnanzahl, der Höhe der Zahnkronen der Mahlzähne beziehungsweise in der Ausprägung oder dem Fehlen einesPostorbitalbogens oder eines Scheitelkamms voneinander ab. Zudem bestehen Unterschiede in der Lebensweise. Die ersten beiden Gattungen enthalten nur jeweils eine Art, die letzte insgesamt vier. Die genaue Artanzahl ist umstritten, generell werden die heutigen Schliefer alstaxonomisch zu stark zusammengefasst angesehen.^[60][61] Auch besteht die Möglichkeit, dass einzelne Arten noch verborgen leben und bisher nicht beschrieben wurden.^[62]

Fossil sind noch wenigstens fünf weitere Familien anerkannt. DieGeniohyidae setzen sich aus weitgehend ursprünglichen, kleinen Formen mit noch verlängertem Schädel und wenig spezialisierten Zähnen zusammen. Die nahe mit diesen verwandtenNamahyracidae zeichnen sich durch sehr niederkronige Zähne mit voluminösen Höckerchen auf der Kaufläche der Molaren aus. DieTitanohyracidae, die fast zeitgleich auftraten, waren demgegenüber mit einfachen Leisten auf den Backenzähnen schon spezialisierter. Sie brachten zudem die ersten Riesenformen der Schliefer hervor. DieSaghatheriidae wiederum umfassten überwiegend kleinere Mitglieder, die schon deutliche Längenkürzungen im Schädel besaßen. Innerhalb der Saghatheriidae findet sich möglicherweise die Ursprungsgruppe für die Entwicklung der Procaviidae und auch derPliohyracidae. Letztere sind durch stark hochkronige Backenzähne charakterisiert, ebenso wie durch eine massive Körpergrößenzunahme während der Stammesgeschichte. Die sechs Familien werden manchmal in zwei verschiedenen Unterordnungen aufgeteilt, wobei die Geniohyidae, Namahyracidae und Titanohyracidae dann innerhalb derPseudhippomorpha, die anderen innerhalb derProcaviamorpha stehen.^[63][64] Die beiden höherrangigen Gruppen innerhalb der Schliefer gehen aufThomas Whitworth aus dem Jahr 1954 zurück, der damit die langschnauzigen frühen Formen von den kurzschnauzigen späteren abtrennte. Whitworth wählte die Bezeichnung Pseudhippomorpha, da ihn die oberen hinteren Zähne der stammesgeschichtlich älteren Schliefer an die der ursprünglichenPferde erinnerten, während die Procaviamorpha eher Zähne vergleichbar denNashörnern haben.^[65]

Teilweise werden alle nicht-procaviiden Schliefer innerhalb einer Familie geführt, den Pliohyracidae. In diesem Gliederungssystem besitzen die anderen Familien dann den Status einer Unterfamilie. Dieses Schema wurde mehrfach kritisiert, da die Variationsbreite der ausgestorbenen Formen wesentlich größer ist als die der heute lebenden. So stehen auch die Formen des Mittleren und OberenMiozäns den heutigen Schliefern deutlich näher als den frühen Formen desEozäns undOligozäns.^[66][63]

Die Ordnung der Schliefer wird in fünf Familien untergliedert mit mehr als zwei Dutzend Gattungen, drei davon rezent. Die hier vorgestellte Gliederung basiert aufMartin Pickford et al. 1997^[63] undD. Tab Rasmussen et al. 2010,^[59] berücksichtigt weiterhin auch neuere Entwicklungen:^{[67][68][69][70][71][64][72]}

• Ordnung: HyracoideaHuxley, 1869

• Unterordnung:PseudhippomorphaWhitworth, 1954

• RukwaloraxStevens, O’Connor, Roberts & Gottfried, 2009

• Familie:NamahyracidaePickford, 2015

• DimaitheriumBarrow, Seiffert & Simons, 2010
• NamahyraxPickford, Senut, Morales, Mein & Sanchez, 2008
• SeggeuriusCrochet, 1986

• Familie:GeniohyidaeAndrews, 1906

• GeniohyusAndrews, 1904
• BunohyraxSchlosser, 1910
• PachyhyraxSchlosser, 1910
• BrachyhyraxPickford, 2004
• NengohyraxVitek, Seiffert, Heritage, Gaiku, Feibel, Sousa, Nengo, Aoron & Princehouse, 2024
• AbdahyraxVitek, Seiffert, Heritage, Gaiku, Feibel, Sousa, Nengo, Aoron & Princehouse, 2024

• Familie:TitanohyracidaeMatsumoto, 1926

• TitanohyraxMatsumoto, 1921
• AntilohyraxRasmussen & Simons, 2000
• AfrohyraxPickford, 2004
• RupestrohyraxPickford, 2015

• Unterordnung:ProcaviamorphaWhitworth, 1954

• Familie:SaghatheriidaeAndrews, 1906

• MicrohyraxSudre, 1979
• SaghatheriumAndrews & Beadnell, 1902
• SelenohyraxRasmussen & Simons, 1988
• ThyrohyraxMeyer, 1973
• MegalohyraxAndrews, 1903
• RegubahyraxPickford, 2009

• Familie:PliohyracidaeOsborn, 1899

• MeroëhyraxWhitworth, 1954
• ProhyraxStromer, 1924
• ParapliohyraxLavocat, 1961
• PliohyraxOsborn, 1899
• KvabelihyraxGabunia & Vekua, 1966
• HengduanshanhyraxChen, 2003
• SogdohyraxDubrovo, 1978
• Postschizotheriumvon Koenigswald, 1932

• Familie: ProcaviidaeThomas, 1892

• HeterohyraxGray, 1868 (Buschschliefer, einschließlich einer rezenten Art)
• DendrohyraxGray, 1868 (Baumschliefer, einschließlich vier rezente Arten)
• ProcaviaStorr, 1780 (Klippschliefer, einschließlich einer rezenten Art)
• GigantohyraxKitching, 1965

Die Erforschung der Schliefer reicht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück. Die erste wissenschaftliche Beschreibung eines Schliefers geht aufPeter Simon Pallas (1741–1811) zurück, der im Jahr 1766 den Klippschliefer alsCavia capensis benannte.^[73] Das WortCavia ist dielatinisierte Version des ursprünglichkaribischen Wortescabiai, welches dieMeerschweinchen bezeichnet, deren Hauptverbreitungsgebiet inSüdamerika liegt.^[74] Die für ein afrikanisches Tier eher ungewöhnliche Namensgebung veranlassteGottlieb Conrad Christian Storr (1749–1821) im Jahr 1780 den Gattungsnamen durchProcavia auszutauschen.^[75] Nur drei Jahre darauf kreierteJohann Hermann (1738–1800) die GattungHyrax für den Klippschliefer.^[76]Hyrax wiederum ist demGriechischen entlehnt (ὕραξhýrax) und bedeutet „Spitzmaus“. Das Wort verbreitete sich schnell und wurde in der Folgezeit vielfach verwendet. In der Regel wurde es auf alle Schliefer bezogen. Auf ihm basieren auch die weiteren GattungsbezeichnungenHeterohyrax für den Buschschliefer undDendrohyrax für die Baumschliefer, die beide vonJohn Edward Gray (1800–1875) aus dem Jahr 1868 stammen.^[77] Ebenso geht aufHyrax die Familienbezeichnung Hyracidae zurück, bereits 1821 ebenfalls von Gray eingeführt. Er definierte die Schliefer folgendermaßen:nose and ears short; toes four in front, three behind; hoofs small, round, except the inner-hinder toes, which have an arched claw; teeth cutting, two above, four below; canine, two below, two above, when young; stomach two-lobed, caecum large. („Nase und Ohren kurz; vier Zehen vorne, drei hinten; Hufe klein, rund, mit Ausnahme der inneren hinteren, welche gebogene Krallen haben; Schneidezähne, zwei oben, vier unten; Eckzahn, im Jugendstadium zwei unten, zwei oben; Magen zweikammerig, Blinddarm groß“).^[78]Thomas Huxley (1825–1895) schuf dann 1869 die Bezeichnung Hyracoidea für die Ordnung der Schliefer. Huxley verwendete dabei eine Definition, die stark der von Gray ähnelte. Die Ordnung enthielt damalsHyrax als einzige Gattung.^[79] Erstmals 1886 wiesFernand Lataste darauf hin, dass die GattungsbezeichnungProcavia drei Jahre vorHyrax eingeführt worden war.^[80] Im Folgenden führte diesOldfield Thomas (1858–1929) im Jahr 1892 weiter aus und hob noch einmal die Namenspriorität vonProcavia gegenüberHyrax hervor. Er schlug daraufhin auch die Familienbezeichnung Procaviidae vor, da diese im Gegensatz zu Hyracidae auf einem gültigen Gattungsnamen fußte. Die Ordnung Hyracoidea behielt Thomas bei, da für diese keine anerkannte Gattung als Namensgrundlage notwendig ist.^[81]

Schliefer sind der Wissenschaft zwar schon wenigstens seit der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts bekannt, fossile Formen wurden aber relativ spät entdeckt. Forschungsgeschichtlich frühe Funde sind ausGriechenland belegt. Diese wurden inPikermi in der RegionAttika seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts aufgedeckt.Albert Gaudry publizierte 1867 einen ersten umfangreichen Fossilkatalog der Lagerstätte und stellte dabei zwei Unterkiefer vor, die er der GattungLeptodon zuwies. Deren Verwandtschaftsverhältnisse waren zu dem damaligen Zeitpunkt nicht bekannt, Gaudry vermutete aber eine enge Bindung an dieNashörner.^[82] Mehr als 30 Jahre später stellteHenry Fairfield Osborn den Gesichtsschädel eines Schliefers vor, der von der griechischen InselSamos stammt und sich in der Sammlung derKrupp-Familie befand. Osborn erkannte die Zugehörigkeit zu den Schliefern und kreierte für den Fund die neue GattungPliohyrax.^[83] Noch im gleichen Jahr belegteMax Schlosser, dass die Reste sowohl von Pikermi als auch von Samos die gleiche Gattung repräsentieren (Leptodon als Gattungsname ist allerdings durch einen Vertreter der Greifvögel präokkupiert, weswegen die Funde heute unterPliohyrax geführt werden).^[84] Sie stellten mit einer Datierung in das ObereMiozän die damals ältesten bekannten Nachweise von Schliefern dar.^[7][85]

Nahezu zeitgleich kamen Funde von Schliefern imFayyum im nördlichenÄgypten zum Vorschein, die aber mit einer Altersstellung vom OberenEozän bis zum UnterenOligozän deutlich älter sind. Hier warHugh John Llewellyn Beadnell seit dem Ende des 19. Jahrhunderts als Geologe aktiv und sammelte Fossilien. Bereits 1902 stellt er gemeinsam mitCharles William Andrews den Schädel eines Schliefers vor, den sie mitSaghatherium bezeichneten.^[86] Im Winter des gleichen Jahres entdeckte Beadnell einen Oberkieferrest und einen Unterkiefer weiterer Schliefer. Beide wurden darauffolgend von Andrews beschrieben. Ersteren benannte er aufgrund seiner GrößeMegalohyrax,^[87] für letzteren schuf er die GattungGeniohyus. Die höckerigen Zahnstruktur verleitete Andres allerdings dazu, die Form zu denSchweinen zu gruppieren.^[88] Der Fehler wurde erst 1911 von Max Schlosser bei seiner Aufarbeitung der Fayyum-Fossilien verschiedener Sammlungen in Deutschland erkannt. Vor allem Schlossers Arbeit und später, 1926, die vonHikoshichiro Matsumoto erbrachten eine vielfältige Schliefer-Gemeinschaft im Fayyum, die die der heutigen Vertreter bei weitem übertraf.^[89][90][7]

In der nachfolgenden Zeit kamen dann in anderen Regionen Afrikas Fossilformen der Schliefer zum Vorschein, so etwa in den 1920er Jahren inNamibia oder in den 1930er Jahren inSüdafrika. Bei den letzteren handelte es sich um den ersten Nachweis ausgestorbener Vertreter der heutigen Arten.^[91] Auch inAsien gelangen in dieser Zeit erste Belege heute nicht mehr bestehender Linien der Schliefer.^[66][85]

Eine Kontroverse entstand im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert mit der Ansicht einer ursprünglichen Verbreitung der Schliefer auch inSüdamerika. BereitsTheophil Noack hatte 1894 auf die Ähnlichkeit der Schliefer mit den südamerikanischenNotoungulata hingewiesen. Bei den Notoungulata handelt es sich um eine sehr formenreiche, ausgestorbene Gruppe, die heute allgemein zu den „Südamerikanischen Huftieren“ gestellt wird. Noack bezog sich in seiner Schrift aufFlorentino Ameghino, der fünf Jahre zuvor eine umfangreiche Fossiliensammlung aus Argentinien vorgestellt hatte. Einige der beschriebenen Schädel erinnerten Noack dabei an Schliefer.^[92] Ameghino teilte offenbar diese Auffassung und schuf im Jahr 1897 die Familie derArchaeohyracidae, in die er unter anderemArchaeohyrax stellte. Die Familie sah er als Vorläufer der Schliefer an, die sich seiner Meinung nach in Südamerika entwickelt hatten.^[93] Später führte er noch Gattungen wiePseudhyrax oderEohyrax ein. Seine Position über die Einbeziehung der Archaeohyracidae in die Schliefer bekräftigte Ameghino noch einmal im Jahr 1906 in einem Überblickswerk zur südamerikanischen Faunengeschichte.^[94]

Zahlreiche Forscher jener Zeit standen dieser Interpretation kritisch gegenüber.Richard Lydekker verwies bereits 1896 in einer Antwort auf Noacks Aussagen auf die unterschiedlich gebauten Handgelenke bei Schliefern und Notoungulata hin, deren Wurzelknochen bei ersteren seriell, bei letzteren wechselseitig angeordnet sind. Auch brachte er paläogeographische Argumente gegen eine derartige Verwandtschaftsbeziehung hervor.^[95] Max Schlosser sprach sich zunächst für diese verwandtschaftliche Beziehung aus,^[84] kritisierte dann aber in seiner Aufarbeitung der Fossilien aus dem Fayyum im Jahr 1911 Ameghino und wandte sich gegen dessen Auffassung.^[89] Die Meinung einer engen Verwandtschaft der Notoungulata und der Schliefer wird heute nicht mehr geteilt, auch wenn einzelne Forscher bestimmte anatomische Ähnlichkeiten zwischen den Afrotheria und den „Südamerikanischen Huftieren“ herausgearbeitet haben.^[96] Molekulargenetische Untersuchungen machen eine engere Beziehung der Notoungulata zu denUnpaarhufern wahrscheinlicher.^[97][98] Aus heutiger Sicht sind die Archaeohyracidae eine weitgehend auf dasEozän beschränkte Gruppe früher Vertreter der Notoungulata, die sich durch eine gewisse Hochkronigkeit der Zähne auszeichnen. Aus eher traditionellen Gründen werden heute immer noch Gattungen der Archaeohyracidae mit einem Namenszusatz-hyrax eingeführt, so etwa 2008 mitPunohyrax.^[99] Eine Studie aus dem Jahr 2021 vereint allerdings die Notoungulata einschließlich der Archaeohyracidae zusammen mit einem Teil der übrigen „Südamerikanischen Huftiere“ in dem übergeordnetenTaxon derSudamericungulata und weist dieses als ausgestorbeneSchwestergruppe der Schliefer aus.^[100] Diephylogenetische Einheit der „Südamerikanischen Huftiere“ wird wiederum in einer Untersuchung aus dem Jahr 2022 unterstrichen.^[101]

Im Laufe ihrer Forschungsgeschichte wurden die Schliefer unterschiedlichen systematischen Verwandtschaftsverhältnissen zugewiesen. Pallas und Storr hielten sie in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts für Vertreter der Nagetiere. Die Ansicht wurde aber zu diesem Zeitpunkt nicht in jedem Fall geteilt.^[102]Johann Karl Wilhelm Illiger schuf Anfang des 19. Jahrhunderts eine eigene Familie unter der Bezeichnung Lamnunguia für die Schliefer und übersetzte diese mit „Nagelhufer“, bezogen auf die charakteristische Hufbildung.^[103] Im gleichen Zeitraum beschriebGeorges Cuvier einen Schädel des Klippschliefers und erkannte eine nähere Beziehung zu anderenHuftieren.^[104] Daraufhin ordnete er sie (unter der BezeichnungHyrax) zu der von ihm benannten Gruppe der Pachydermes (Dickhäuter), in der er unter anderem auch dieRüsseltiere,Nashörner,Tapire,Flusspferde undPekaris verwies. Cuvier sah die Schliefer dabei in einer Vermittlerrolle zwischen den Tapiren und Nashörnern. Unterstützt wurde diese vermutete nähere Verwandtschaft dadurch, dass die Schliefer Backenzähne besitzen, die in etwa denen von Nashörnern ähneln.^[105] Nachdem sich das Konzept der „Dickhäuter“ nicht durchgesetzt hatte, schlossRichard Owen die Schliefer in seiner Erstbeschreibung derUnpaarhufer im Jahr 1848 in diese Gruppe mit ein, währendOthniel Charles Marsh sie in seinen konzeptionell ähnlichen Mesaxonia nicht berücksichtigte.^[106][107] Die Annahme einer näheren Verwandtschaft der Schliefer mit den Unpaarhufern hielt sich noch bis in die 1980er Jahre. So galten die Schliefer innerhalb der Perissodactyla als Schwestergruppe der Mesaxonia, die die Unpaarhufer im heutigen und traditionellen Sinne einnahmen (Nashörner, Pferde und Tapire).^[106]

Parallel zu dieser Annahme wurde auch eine nähere Verwandtschaft zu den Rüsseltieren undSeekühen postuliert, was 1870 erstmals durchTheodore Gill Erwähnung fand. Allerdings formulierte Gill keine Bezeichnung für dieses Verwandtschaftsverhältnis (zuvor hatte 1834Henri Marie Ducrotay de Blainville die Rüsseltiere und Seekühe unter dem Begriff Gravigrades vereint; diese Bezeichnung wurde im 19. Jahrhundert aber eher mit den Bodenfaultieren in Verbindung gebracht).^[108] Die unschlüssige Zuweisung der Hyracoidea zeigt sich auch inEdward Drinker Copes Bezeichnung Taxeopoda aus dem Jahr 1882, in die er die Schliefer aufgrund ihres besonderen Fußskeletts zusammen mit denCondylarthra, urtümlichen, heute ausgestorbenen Huftieren, gruppierte,^[109] währendWilliam Henri Flower und Richard Lydekker 1891 die Schliefer in dem übergeordnetenTaxon Subungulata sahen, zusammen mit den Rüsseltieren, den Condylarthra, den sogenannten Amblypoda (Pantodonta undDinocerata) und südamerikanischen Huftieren.^[25] Max Schlosser griff 1923 die Idee der Subungulata auf und vereinte unter diesen neben den Schliefern und den Rüsseltieren auch die Seekühe und dieEmbrithopoda. Im Jahr 1945 führteGeorge Gaylord Simpson die BezeichnungPaenungulata ein, unter der er die vorangegangenen Klassifizierungsversuche von Cope, Lydekker und Flower und vor allem Schlosser vereinte. Die Nichtweiterführung der Subungulata im Sinne Schlossers – der Begriff hatte sich in der Folgezeit sehr gut etabliert – war darauf zurückzuführen, dass er bereits 1811 von Illiger für eine Gruppe der Nagetiere, speziell derMeerschweinchenverwandten, verwendet worden war.^{[103][110][107]}

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts kam die Debatte der näheren Verwandtschaft der Schliefer entweder mit den Rüsseltieren und Seekühen oder mit den Unpaarhufern wieder auf. Dazu wurden verschiedenste Argumente ausgetauscht. Einige Forscher sahen in der speziellentaxeopoden, also seriellen, Anordnung der Hand- und Fußwurzelknochen einen Hinweis auf eine nähere Verwandtschaft sowohl mit den Condylarthra als auch mit den Rüsseltieren, bei denen dieses Merkmal ebenfalls auftritt. Die meisten anderen Huftiere besitzen dagegen eine zueinander alternierende Anordnung der Knochen des Hand- und Fußgelenkes (diplarthrale Anordnung). Doch sahen andere Forscher die Taxeopodie der Schliefer und Rüsseltiere alskonvergente Entwicklung an und befürworteten eine Stellung in der Nähe der Unpaarhufer. Dafür sollte unter anderem die sackartige hintere Ausbildung der Ohrtrompete (Eustachi-Röhre) desMittelohres sprechen, die sowohl ein Merkmal der Schliefer als auch der Unpaarhufer ist. Somit konnte die Frage auf morphologisch-anatomischen Weg nicht eindeutig geklärt werden, da für beide Möglichkeiten Argumente vorlagen.^{[16][13][107]} Bereits Anfang der 1980er Jahre ergaben sich durch innovative Forschungsansätze neue Einblicke in die verwandtschaftlichen Beziehungen der Schliefer zu anderen Tiergruppen. So verwiesen Untersuchungen vonStrukturproteinen die Schliefer in die Nähe derSeekühe, derElefanten und desErdferkels.^[111][112] Dies konnte Ende der 1990er Jahre mit Hilfe vonmolekulargenetischen Analysen bestätigt werden. Diese zeigten, dass die Schliefer zusammen mit den Elefanten und Seekühen sowie mit dem Erdferkel und darüber hinaus auch mit denTenreks, denGoldmullen und denRüsselspringern basierend auf genetischen Gemeinsamkeiten eine Einheit bilden, dieAfrotheria genannt wurde.^{[113][114][115]} Zahlreiche weitere Untersuchungen unterstützen diese Ansicht bisher.^[53][54][57]

Die Schliefer sind eine sehr alte Ordnung und haben ihren Ursprung in Afrika. ImPaläogen, als Afrika eine isolierte Insel ohne Verbindung zu anderen Festlandsmassen war, nahmen sie die Nische der heutigenPaarhufer undUnpaarhufer ein, die erst imNeogen beginnend vor etwa 23 Millionen Jahren einwanderten.^[85] Dies hatte zur Folge, dass die Schliefer vor allem im Paläogen eine extrem hohe Formenvielfalt aufwiesen, die von kleinen, hasengroßen Tieren bis hin zu solchen mit den Ausmaßen eines kleineren Nashorns reichten. Dabei waren sie sowohl an eine schwere Gangart angepasst, brachten aber auch schnellläufige oder sich mit Sprüngen fortbewegende Vertreter hervor, ebenso wie einige eine baumkletternde Lebensweise verfolgten. Neben den ebenfalls aus Afrika stammendenRüsseltiere stellen die Schliefer somit eine der bedeutendsten endemischen Gruppen des Kontinentes dar. Innerhalb derStammesgeschichte der Schliefer können drei verschiedeneRadiationsphasen unterschieden werden. Die erste umfasst die frühesten Formen des Paläogen mit den Familien derNamahyracidae,Geniohyidae,Saghatheriidae undTitanohyracidae, die eine hohe ökologische und morphologische Diversität erreichten. Diese formten ein Schlüsselelement in den frühtertiären Säugetiergemeinschaften Afrikas und gelten zudem als wichtige Anzeiger für dieBiostratigraphie. Die zweite Radiationsphase beschränkt sich auf die mit besonders hochkronigen Zähnen ausgestattetenPliohyracidae und begann im ausgehendenOligozän. Sie stellte den Grundstock für die späteren eurasischen Schlieferformen, die erstmals imMiozän nachweisbar sind und später enorme Körpergrößen erreichten. Im Oberen Miozän erfolgte die dritte, weitaus weniger Auswirkung erzielende Radiationsphase. Diese durchliefen die heute noch bestehenden Procaviidae, deren Vertreter sich aufgrund des ansteigenden und starkenKonkurrenzdruckes, verursacht durch die nun in Afrika dominierenden eurasischen Huftiere, in randliche ökologische Nischen einnisteten. Dadurch konnten diese modernen Schliefer der einst formenreichen Hyracoiden bis in die heutige Zeit überleben.^[116][59]

Das früheste gesicherte Auftreten der Schliefer datiert in den Übergang vom Unteren zum MittlerenEozän vor etwa 50 Millionen Jahren. Bedeutend sind hier die Funde vonEl Kohol am Südrand desAtlas inAlgerien. Es handelt sich überwiegend um Unterkieferreste und isolierte Zähne, die der GattungSeggeurius aus der Familie der Geniohyidae zugewiesen werden. Charakteristisch war dasbunodonte (höckerig gestaltete) Kauflächenmuster der Molaren, was die Gattung als sehr urtümlich innerhalb der Schliefer einstuft.^[117][118] Wahrscheinlich handelt es sich um einen Vertreter der Namahyracidae.^[64] Noch älter könnte ein isolierter hinterer Backenzahn aus demOuled-Abdoun-Becken inMarokko sein, der dem Unteren Eozän angehört und eventuell gleichfalls vonSeggeurius stammt.^[119] Ähnlich alt wie El Kohol sind die Funde vonChambi inTunesien, die neben einigen kleineren Schlieferformen^[120] mitTitanohyrax auch einen ersten Vertreter der Titanohyracidae erbrachten; der Vertreter erreichte aber noch nicht die riesigen Ausmaße seiner späteren Verwandten.^[121] Noch im Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän erscheintBunohyrax, überliefert anhand einiger Zähne ausBir el-Ater in Algerien, das zu den eher urtümlichen Formen mit einfach gestalteten Kauflächenmustern auf den Molaren gehört und dadurch mitSeggeurius näher verwandt ist.^[122] Aus dem überaus fossilreichen und bedeutendenFayyum inÄgypten stammtDimaitherium, ein kleiner Schliefer aus derQasr-el-Sagha-Formation, der möglicherweise ein agiler Kletterer war. Sein Alter wird auf rund 37 Millionen Jahre geschätzt.^[68] Nach anfänglich unklaren Verwandtschaftsbeziehungen wird die Gattung seit dem Jahr 2015 zur Familie der Namahyracidae gestellt.^[64] DieGebel-Qatrani-Formation des Fayyum ist von herausragender Bedeutung. Sie datiert allgemein zwischen 34 und 28 Millionen Jahren, womit die unteren Abschnitte noch in das ausgehende Eozän zu stellen sind. Einen bisher singulären Auftritt in diesem Zeitraum hatAntilohyrax, ein Vertreter der Titanohyracidae. Von ihm konnten mehrere vollständige Schädel geborgen werden.^[123][124] Andere bedeutende Gattungen haben in diesem unteren Formationsabschnitt ihren teilweise ersten Nachweis, wie etwaSaghatherium oderThyrohyrax, beide aus der Gruppe der Saghatheriidae.^{[125][126][59]}

Abseits all dieser nordafrikanischen Fundstellen ist bereits im MitteleozänNamahyrax aus demSperrgebiet vonNamibia über ein Fragment des Vorderschädels nachgewiesen, das extrem niederkronige Zähne besaß und wohl in näherer Beziehung zuDimaitherium undSeggeurius stand. Ein zusätzlich aufgefundener Unterkiefer sticht durch seine lang ausgezogeneSymphyse hervor, wodurch die vorderen Zähne deutlich von den Backenzähnen getrennt waren. Wahrscheinlich besaßNamahyrax sensible und bewegliche Lippen, was auf eine spezielle Ernährungsweise schließen lässt.^{[70][67][127][128]} In der gleichen Region konnte das nur wenig jüngere, aber deutlich größereRupestrohyrax anhand eines Schädels beschrieben werden, dass aber eine Verwandtschaftsgruppe mitTitanohyrax bildet.^[64]

Insgesamt erscheinen diese frühen Schliefer des Eozäns schon sehr vielfältig mit unterschiedlichsten Anpassungserscheinungen. Vor allem der Bau der Backenzähne, die zu den häufigsten Fossilresten der frühen Schliefer gehören, zeigt verschiedenste Nahrungspräferenzen und damit eine Anpassung an unterschiedliche Lebensweisen an. So verfolgten die archaischen Geniohyidae und Namahyracidae mit ihrembunodonten Kauflächenmuster eine eher allesfresserische Ernährung ähnlich den heutigenSchweinen. Dem gegenüber zeigen die saghatheriiden und titanohyraciden Schliefer mit zwei querstehenden Schmelzleisten (bilophodont) auf den Kauoberflächen schon stärkere Spezialisierungen. Demnach war das riesenhafteTitanohyrax ein strikter Blattfresser. Das wesentlich kleinereAntilohyrax bevorzugte allgemein weiche Pflanzenkost, erkennbar an demselenodonten Überbau der Zähne, der an die Kauflächenmuster heutigerWiederkäuer erinnert. Gemäß seinem Bewegungsapparat warAntilohyrax sehr schnellläufig und wohl auch zum Springen befähigt.Saghatherium wiederum vertilgte aufgrund eines massiv gestalteten Unterkiefers auch härtere Pflanzennahrung wie Samen und Nüsse.^[129]Thyrohyrax war ein sehr kleiner Vertreter der frühen Hyracoiden und wog rund 6,5 kg, er liegt damit in der Variationsbreite der heutigen Schliefer. Er stellte einen agilen Kletterer dar, sein Schädelbau und die Zahngestaltung erinnern frappierend an die heutigenBaumschliefer, die gegenüber den anderen rezenten Formen eine längere Schnauze und niederkronigere Zähne aufweisen. Möglicherweise gehörtThyrohyrax zu einer größeren Ursprungsgruppe kleiner Hyracoiden, aus denen die späteren procaviiden Schliefer entstanden.^[68][126] Bei zahlreichen frühen Schliefern wie etwaThyrohyrax undSaghatherium tritt eine anatomische Besonderheit in Form von kammerartigen Hohlräumen im Unterkiefer auf, die bei heutigen Schliefern nicht belegt ist. Über die Funktion der Kammern wird diskutiert, möglicherweise stehen sie im Zusammenhang mit der Lautgebung. Da die Kammern scheinbar nur bei männlichen Tieren ausgebildet sind, drücken sie womöglich einenSexualdimorphismus aus.^[130]

Eine große Vielfalt erreichten die Schliefer imOligozän mit mehr als einem Dutzend nachgewiesenen Gattungen aus vier Familien. Die Reichhaltigkeit spiegelt sich vor allem in der Gebel-Qatrani-Formation im Fayyum-Becken wider. So treten die aus den unteren Sequenzen der Gesteinsbildung bekannten Formen wieBunohyrax,Saghatherium oderThyrohyrax auf, weiterhin erscheinenPachyhyrax, ein vermutlich semi-aquatisch lebender Schliefer, oderMegalohyrax, eine große Form von 160 kg Gewicht und 39 cm langem Schädel.^[129][131]Titanohyrax übertraf an Körpergröße in jener Zeit alle anderen Schliefer und erreichte ein Gewicht von 800 bis 1000 kg, ist aber insgesamt eher selten belegt.^[132] Bisher einmalig sind die Funde eines nahezu vollständig artikulierten Skelettes und mehrerer weiterer Teilskelette, die inGebel al Hasawnah inLibyen zum Vorschein kamen; sie gelten als die bisher einzigen eines paläogenen Schliefers überhaupt. Die Skelette repräsentierenSaghatherium und erlaubten erstmals die vollständige Rekonstruktion eines kleinen ausgestorbenen Hyracoiden, dessen Körperbau dem der heutigen Formen deutlich ähnelte. Dadurch konnte anhand des Fußbaus dietaxeopode Anordnung der Wurzelknochen erstmals bei den frühen Schliefern vollumfänglich dokumentiert werden. Es finden sich aber auch auffallende Unterschiede: So trugen die frühen Schliefer offensichtlich Krallen, die hufartigen Nägel der heutigen Arten stellen damit wohl spätere Bildungen dar. Außerdem bewegten sich die frühen Schliefer alsZehengänger fort, abweichend vomSohlengang der rezenten Angehörigen.^[133][134] Aus paläobiogegraphischer Sicht hervorzuheben sind die unteroligozänen Funde von Malembo inAngola, die einzelne Zähne vonGeniohyus undPachyhyrax beinhalten, erstere Form war zuvor nur aus dem nordafrikanischen Fayyum-Gebiet dokumentiert.^[135][136] Auf ein Alter von rund 33 Millionen Jahren datieren die Erstnachweise von Schliefern auf derArabischen Halbinsel, die damals mit Afrika noch eine Einheit bildete. So sind vonTaqah undThaytiniti inOman Reste vonSaghatherium undThyrohyrax geborgen worden.^[137]

In der nachfolgenden Zeit sind Schliefer in moderater Vielfalt inChilga inÄthiopien überliefert, das auf etwa 27 Millionen Jahre datiert. Unter den meist fragmentierten Knochenmaterial dominieren vor allem ältere Formen wiePachyhyrax,Bunohyrax undMegalohyrax.^[138] Im weiteren Verlauf des Oligozän sind nur wenige Fossilfundstellen aus Afrika bekannt. Bedeutend ist hier die FundstelleLothidok im nordwestlichenKenia, welche auf einen Zeitraum von 27 bis 24 Millionen Jahre datiert. Auch hier sind ältere Formen der Geniohyidae mitBrachyhyrax vertreten, die Saghatheriidae werden durchThyrohyrax und die Titanohyracidae durchAfrohyrax repräsentiert. Als einer der frühesten Vertreter der Pliohyracidae tritt zudemMeroëhyrax auf, dessen Fundmaterial zahlreiche Unterkieferfragmente umfasst. Bei ihm zeichnen sich schon stärker hochkronige Backenzähne ab, was typisch für die Pliohyracidae ist, aber bei den früheren Linien nicht auftritt.^[139] Aus derNsungwe-Formation inTansania, die auf etwa 25 Millionen Jahren zu datieren ist, stammt der Nachweis vonRukwalorax. Allerdings liegt von diesem bisher nur ein unterer, innerer Schneidezahn vor, der aber charakteristisch und ähnlich wie bei zahlreichen anderen Schliefern auch durch mehrere seitlich aneinander stehende hohe Stifte gekennzeichnet ist, so dass die Zahnkrone kammartig aufgefächert wirkt. In seiner höheren Anzahl an Stiften erinnert der Zahn im Gesamthabitus ein wenig an den des älterenAntilohyrax.^[69]

Anfänglich traten noch ältere Linien auf, wieBrachyhyrax undAfrohyrax in Kenia undUganda,^[140][141] letzteres hatte aber eine weitaus größere Verbreitung und ist auch auf der Arabischen Halbinsel und im südlichen Afrika nachgewiesen.^[142] Im frühesten Mittelmiozän erscheint nochRegubahyrax, ein blätterfressender Vertreter der Saghatheriidae, der anhand mehrerer Unterkieferfragmente aus Libyen beschrieben wurde.^[71] ImMiozän kam es jedoch zum Aufstieg der Pliohyracidae, eine hoch spezialisierte Gruppe mit hochkronigen Zähnen, die aus saghatheriiden Schliefern hervorging. Das bereits aus dem Oligozän bekannte, kleineMeroëhyrax tritt auch im Unteren Miozän Ostafrikas auf.^[140][143] Ab dem späten Unter- und dem frühen Mittelmiozän sind weitere Formen der Pliohyracidae in Afrika nachgewiesen. Hierzu gehört vor allem das kleine, nur 4,5 kg schwereProhyrax, von dem zahlreiche Funde im südlichen Afrika zu Tage kamen, so unter anderem Ober- und Unterkieferfragmente in Langental, Elisabethfeld und Arrisdrift inNamibia, an letzterer machtProhyrax mehr als 40 % aller Fossilfunde aus. Einige stammen auch aus Ostafrika.^[63][144]Parapliohyrax, das mit rund 90 kg schon deutlich größer war als seine Vorgänger,^[132] tritt erstmals im Mittelmiozän auf und ist mit Funden vom östlichen und nördlichen Afrika belegt.^[66] Zu Beginn des Obermiozäns starben die Pliohyracidae in Afrika wieder aus. Der jüngste Fund, ein isolierter Zahn eines unbestimmten Vertreters aus derNamurungule-Formation derSamburu-Berge in Kenia, ist auf etwa 9 Millionen Jahre taxiert.^[145][71] Etwa eine Million Jahre älter ist der erste Nachweis procaviider Schliefer, der mit zahlreichen Funden eines erwachsenen Individuums und zweier Jungtiere aus denOtavibergen in Namibia stammt. Sie stellen ausgestorbene Vertreter des heutigenBuschschliefers dar.^[146] DemBaumschliefer werden Funde aus Lemudong’o in Kenia zugewiesen, die ganz an das Ende des Miozäns vor etwa 6,1 Millionen Jahren gestellt werden.^[147]

Das Schließen desTethys-Ozeans und die Entstehung einer Landbrücke nach Eurasien ermöglichte es den Schliefern ähnlich den Rüsseltieren Afrika zu verlassen, allerdings gelang dies ausschließlich Vertretern der Pliohyracidae. Der älteste eindeutige Nachweis eines Hyracoiden außerhalb Afrikas (und der verbundenen Arabischen Halbinsel) ist aus der untermiozänenPandánassa-Formation bei Mélambes aufKreta in Griechenland bekannt. Dabei handelt es sich um einen beschädigten Unterkiefer und einFersenbein,^[148] es ist aber unklar, ob die Funde mitPliohyrax oderProhyrax in Verbindung stehen.^[85]Pliohyrax wird als Nachfahre vonParapliohyrax angesehen und war im westlichen Eurasien weit verbreitet, die meisten Funde datieren in das Obermiozän. Bedeutende Fossilien stammen aus Casablanca und Can Llobateres inSpanien, sie umfassen meist aber isolierte Zähne und vereinzeltpostcraniales Skelettmaterial.^[63] Weitere Funde wurden inFrankreich entdeckt, aus dem östlichen Mittelmeerraum sind die Funde vonPikermi undSamos (beidesGriechenland) und von verschiedenen Fundstellen in derTürkei hervorzuheben. Ein Unterkiefer stammt wiederum aus Maragheh imIran. Im Gegensatz zu den Pliohyraciden Afrikas erreichten die Formen in Eurasien eine recht hohe Vielfalt. Sie nahmen im Laufe ihrer Entwicklung stark an Körpergröße zu und entwickelten extrem hochkronige Zähne. Die Zunahme der Kronenhöhe der Backenzähne lässt vermuten, dass die Schliefer jener Zeit einen höheren Anteil an Gras konsumierten.^[71]

ImPliozän und imPleistozän war Afrika ausschließlich von Vertreter der Procaviidae besiedelt. Die Procaviidae unterscheiden sich von den anderen Schliefern durch ihr reduziertes Vordergebiss. Vor allem fossile Verwandte des heutigenKlippschliefers sind recht häufig vertreten, die ältesten Fund liegen ausLangebaanweg im südwestlichen Afrika vor und gehören in den Beginn des Pliozäns vor rund 5 Millionen Jahren.^[149] Auch die meisten anderen Fossilien beschränken sich weitgehend auf das südliche Afrika, darunter sind einige von bedeutenden Fundstellen wieSwartkrans,Sterkfontein oderMakapansgat. Neben den drei heute noch bestehenden Gattungen tritt zusätzlich im Pliozän nochGigantohyrax im südlichen und östlichen Afrika auf, der aber im Gegensatz zu seinem Namen nur unwesentlich größer wurde als die heutigen Schliefer.^[59]

Abweichend von den relativ kleinen Procaviiden in Afrika entwickelten die Pliohyracidae in Eurasien riesenhafte Formen. Allerdings hatten sie nach dem Ende des Miozäns die europäischen Regionen weitgehend wieder verlassen. Aus dem Pliozän des heutigenGeorgiens ist das nahe mitPliohyrax verwandteKvabebihyrax überliefert, das etwa 350 kg wog und dessen Gestaltung der Schnauze eine semi-aquatische Lebensweise mit Ernährung von Wasserpflanzen vermuten lässt. Mit einem Alter von rund 3 Millionen Jahren ist es der jüngste Fund im westlichen Eurasien. Ähnlich alt und ebenfalls nahe verwandt istSogdohyrax ausTadschikistan, von welchem aber nur ein fragmentierter Schädels gefunden wurde.^[150] Die Vertreter der Gattung erreichten ein Gewicht von bis zu 820 kg. Anhand der Zahnmorphologie wird teilweise angenommen, dass die Gattung synonym zuPliohyrax ist. In das ausgehende Pliozän datiert weiterhin ein Teilschädel vonHengduanshanhyrax aus derWangbuding-Formation in der chinesischen ProvinzSichuan.^[151] Die östlichste und nördlichste Verbreitung aller Hyracoiden weistPostschizotherium auf, das ursprünglich als Angehöriger derChalicotheriidae aus der Gruppe derUnpaarhufer galt.^[66] Die Gattung stellte mit einem Gewicht von etwa 1170 kg auch den größten Vertreter der Pliohyracidae dar. Ein bisher singulärer Fund stammt ausUdunga westlich desBaikalsees, der als einzige Fundregion für eurasische Hyracoiden nördlich des 45. Breitengrades liegt.^[152] Das überwiegende Fossilmaterial ist bisher ausChina berichtet worden. Zu den jüngsten Funden zählen fünf Teilschädel und zugehörige Unterkieferfragmente aus demTianzhen-Becken in der ProvinzShanxi, die demAltpleistozän angehören.^[153] Offensichtlich starben die Pliohyracidae im Altpleistozän aus, da jüngere Funde bisher nicht bekannt sind. Insgesamt ist die Fossilüberlieferung der Pliohyracidae in Eurasien bisher aber zu lückenhaft, um eine genauere Verbreitungsgeschichte der Gruppe zu erhalten.^{[71][85][132]}

Klippschliefer sind inPalästina seit Jahrtausenden bekannt und werden schon in der Bibel viermal erwähnt.^[43] Dashebräische Wortשפן (shaphan) für den Klippschliefer bedeutet so viel wie „der sich Verbergende“ und bezieht sich auf seine Lebensweise in Felsklüften. In den meisten Regionen Europas waren Schliefer unbekannt, die verschiedenen Bibelübersetzungen verglichen denshaphan daher meist mit regional vertrauten Tieren wie dem Kaninchen, dem Igel oder dem Murmeltier.Martin Luther übersetzte in seiner Gesamtübersetzung der Bibel 1534 denshaphan mit „Caninchen“, erst die Revision derLutherbibel von 1912 tauschte die fehlerhafte Deutung durch die Bezeichnung „Klippdachs“ aus.^[154]

Der deutscheTrivialname „Schliefer“ leitet sich vom Verbschliefen ab, das „kriechen“ beziehungsweise speziell „sich schleifend oder kriechend in einem engen Raume bewegen“ bedeutet. Das Substantiv „Schliefer“ bezeichnet allgemein ein „Ding, welches schliefet“. Dachshunde wurden daher früher – weil sie in die Dachsröhren kriechen – auch „Dachsschliefer“ genannt.^[155] Der Name „Schliefer“ wurde bereits 1792 vonJohann Christian von Schreber in seinem WerkDie Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen benutzt.^[156] Im englischen Sprachgebrauch ist die umgangssprachliche Bezeichnunghyrax üblich, was sich von Johann Hermanns GattungsnamenHyrax ableitet. Dagegen bezieht sich im südlichen Afrika das Wortdassie auf einen Schliefer. Die Bezeichnung wurde von denburischen KolonistenSüdafrikas geprägt, sie geht auf dasniederländische Wortdas zurück, welches „Dachs“ bedeutet (dassie dementsprechend „Dächschen“). Diefranzösische Sprache wiederum kennt das Wortdaman. Dieses geht auf dendaman Israel des englischen Klerikers und Reisenden Thomas Shaw zurück, der die Bezeichnung 1738 gebrauchte. Shaw verwies dabei wiederum aufProspero Alpini, der Ende des 16. Jahrhunderts den Klippschliefer Ägyptens alsagnus filiorum Israel („Lamm der Kinder Israels“) erwähnte. Derdaman Israel lässt sich dabei eventuell auf ein Missverständnis zurückführen, da imArabischen die Klippschliefer mitganamn banî israîl („Vieh der Kinder Israels“) oderrhanem israel („Schaf der Israeliten“) benannt werden.^{[154][157][5]}

Die Gleichsetzung von Kaninchen und Klippschliefer ist aber nicht nur auf die Bibel beschränkt: DiePhönizier hielten einer gängigen Hypothese zufolge um 1000 v. Chr. auf derIberischen Halbinsel gesichtete Kaninchen für Schliefer und gaben ihr den NamenI-Shapan-im („Land der Schliefer“). DieRömer wandelten dies später in den lateinischen NamenHispania um. Die Schliefer waren zu dem Zeitpunkt dort aber schon längst ausgestorben.^[154]

Die Schliefer werden hauptsächlich wegen ihres Fleisches und ihrer Felle gejagt. Dies kann zu deutlichen Rückgängen der lokalen Bestände führen. Für die Baumschliefer stellt die Abholzung der Wälder und Fragmentierung der Landschaftsräume eine Bedrohung dar. Der Klippschliefer gilt mitunter in einigen Regionen als Schädling. DieIUCN führt gegenwärtig (2018) lediglich denBergwald-Baumschliefer in der Vorwarnstufe „potentiell gefährdet“ (near threatened), die anderen Arten sieht die Umweltschutzorganisation als nicht gefährdet an. Alle Vertreter der Schliefer sind in Naturschutzgebieten präsent. Teilweise sind aber Untersuchungen zur tatsächlichen Verbreitung der Tiere notwendig.^[158]

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Commons: Schliefer (Hyracoidea) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Schliefer – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Hyraxes (englisch)
• Hyrax vocalizations Rufe der Schliefer, aufgenommen im Rahmen des Eastern Africa Primate Diversity and Conservation Program, zuletzt abgerufen am 15. Dezember 2017

• Wikipedia:Exzellent
• Schliefer