Hummerartige
Hummerartige | ||||||||||||
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![]() Japanischer Hummer (Metanephrops japonicus) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Nephropidae | ||||||||||||
Dana, 1852 |
DieHummerartigen (Nephropidae) sind eineFamilie aus derOrdnung derZehnfußkrebse (Decapoda). Alle Hummerartigen lebenmarin, sind Teil desBenthos, weltweit verbreitet und sowohl imSchelf als auch in der Tiefsee zu finden. Bekannteste Vertreter dieser 56 Arten umfassenden Krebsfamilie sind wohl dieHummer sowie derKaisergranat. Gemeinsames Merkmal sind dieScheren an den ersten drei Beinpaaren, wovon das vorderste stark vergrößert ist. DieAbdomen und auch die Scheren gelten als Delikatesse, weshalb einige Arten befischt werden.Fossil sind Hummerartige seit dem OberenJura bekannt.
Merkmale
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Der Körper der Hummerartigen ist wie bei allen Zehnfußkrebsen inCephalothorax undAbdomen gegliedert, wobei der Körperbau im Gegensatz etwa zu denKrabben langgestreckt ist. Hummerartige bestehen aus insgesamt 20 Segmenten (Somite), die jeweils ein Gliedmaßenpaar besitzen.[1]
Der Cephalothorax ist bedeckt durch den sog.Carapax der nach vorne hin in einem Rostrum endet und seitlich sowohl die Ansätze der Gliedmaßen als auch die Atmungskammern mit den Kiemen überdeckt. Das Vorkommen, die Art und Ausprägung von Spitzen, Dornen, Graten oder Vertiefungen auf dem Carapax oder dem Rostrum ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal der Arten der Hummerartigen.[1][2]
Augen sind vorhanden, pigmentiert und beweglich, können aber auch bei einigen Arten der Tiefsee klein, unbeweglich und nicht pigmentiert sein. Alle Hummerartigen besitzen zwei Paare von Antennen, die als Sinnesorgane dienen. Das erste Paar ist zweigliedrig und kürzer als die zuweilen die Körperlänge übertreffenden zweiten Antennen. Das zweite Paar kann im Gegensatz zum ersten inEndo- und Exopodit gegliedert sein und besitzt dann einen sog. Scaphocerit.[1]
An den letzten drei Segmenten des Kopfes und den ersten drei des Thorax befinden sich die Mundgliedmaßen, mit denen die Nahrung zerkleinert und aufgenommen werden kann. Die Gliedmaßen sind von vorne nach hinten: ein PaarMandibeln, zwei PaareMaxillen und an den Thoraxsegmenten dreiMaxillipede. Am vierten bis achten Segment des Thorax befinden sich dieSchreitbeine. Die ersten drei Beinpaare sind mitScheren ausgerüstet, wovon das erste Schreitbeinpaar das große auffällige Scherenpaar trägt. Diese können entweder eine gleiche Form besitzen, oder, wie etwa beiDinochelus ausubeli, ein sehr unterschiedliches Aussehen haben. Die Scheren können vollkommen glatt sein (GattungHummer) oder behaart (z. B.Nephropsis) sowie mit unzähligen Dornen versehen sein. Das vierte und fünfte Schreitbeinpaar besitzt stets keine Schere.[1][2]
Die sechs Segmente des Abdomens sind nicht wie die desCephalothorax unbeweglich verbunden, sodass jedes einzelne Somit eine eigene Panzerung vorweist. Seitlich endet diese Panzerung in den sog.Pleura, die die Gliedmaßen des Abdomens, dieSchwimmbeine, im Ansatz überdecken. Die Pleura können sich gegenseitig überlappen oder nicht und sind aufgrund ihrer unterschiedlichen Form von taxonomischem Interesse. Die ersten beiden Schwimmbeine sind Bestandteil der Fortpflanzungsorgane. Das erste Paar der Männchen ist verhärtet, während das der Weibchen zweigliedrig und beweglich ist. Am zweiten Schwimmbeinpaar der Männchen befindet sich ein sog. Appendix masculina. Bei beiden Geschlechtern können die sog. Appendices internae vorkommen oder fehlen.[1][2]
Das sechste abdominale Segment, also das 20. Körpersegment, trägt dieUropoden. Diese formen mit dem kaudal gelegenenTelson den Schwanzfächer. Die Uropoden sind stets voll ausgeprägt und in morphologisch gleiche Endo- und Exopoditen zu unterscheiden. An den Exopoden kann eine Diaeresis, eine quer verlaufenden Vertiefung, vorkommen oder fehlen.[1][2]
Verbreitung und Lebensraum
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Die Arten der Hummerartigen sind wohl bis auf die Polarmeere in jedem Ozean weltweit verbreitet. Artabhängig leben sie entweder nur wenige Meter unterhalb des Meeresspiegels auf demKontinentalschelf oder in derTiefsee, im Falle vonThymopsis nilenta, in bis zu 3000 m Tiefe.[1][3]
Bedingt durch die großen Tiefen der Lebensräume und bei einigen Arten aufgrund des mangelnden Interesses für die Fischerei ist für viele Hummerartigen der Lebensraum nicht näher bekannt. Vermutlich sind alle Hummerartigen Einzelgänger und Lebewesen desBenthos, die sich entweder wie derAmerikanische Hummer eine Art Unterschlupf suchen oder sich wieAcanthacaris selber eine kleine Höhle graben. Sofern Hummerartige im Epipelagial leben, also bei noch feststellbarem Tageszyklus, sind sie eher nachtaktiv.[1]
Nutzung
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Einige Arten der Hummerartigen sind von Interesse für dieFischerei. Im Jahr 2010 wurden weltweit ca. 190.000 t Hummerartige gefangen. Davon entfielen 115.651 t auf denAmerikanischen Hummer und 66.544 t auf denKaisergranat. Außerdem werden vor allemMetanephrops mozambicus,Metanephrops challengeri,Europäischer Hummer und seltenThymops birsteini sowieJapanischer Hummer gefischt.[4] Hummerartige werden entweder mit Fallen oder vonTrawlern mit Grundschleppnetzen gefangen.[5][6]
Systematik
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Äußere Systematik
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Die Hummerartigen sindGroßkrebse und die einzige rezente Familie der Nephropoidea.[7] Sie unterscheiden sich von anderen Familien der Großkrebse durch eine nicht bewegliche Verbindung des vierten und fünften Segments des Thorax, die bei anderen Familien beweglich ist.[8]
Innerhalb der Großkrebse sind dieRiffhummer die nächsten Verwandten der Hummerartigen.[9] Diese beiden Familien sind die einzigen rezenten marinen Großkrebse. Sie unterscheiden sich neben dem genannten Unterschied auch durch die kleinenScheren an den Schreitbeinpaaren zwei und drei, die bei Riffhummern fehlen.[10]
Innere Systematik
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Die Familie der Hummerartigen umfasst die ehemals in die Familie der ThaumastochelidaeBate, 1888 gestellten GattungenThaumastocheles undThaumastochelopsis. Sowohl morphologische als auch molekulare Untersuchungen stützen oder widersprechen dieser Einordnung, bestätigen aber stets dieMonophylie der Thaumastochelidae.[7][11]
Traditionell wurden die Hummerartigen in die Unterfamilien NeophoberinaeGlaessner, 1969, ThymopinaeHolthuis, 1974 und NephropinaeDana, 1852 untergliedert.[2] Diese Unterteilung wird allerdings nicht durch molekulargenetische Untersuchungen gestützt, weshalb sie als veraltet gilt.[11]
Die GattungAcanthacaris scheint ein basales Taxon innerhalb der Hummerartigen zu sein. Die Arten vonHomarus undHomarinus sowie vonNephrops undMetanephrops sind, obwohl sie einst jeweils zur gleichen Gattung zählten, keineSchwestergruppen (vgl. Kladogramm).[11]
Phylogenie der Gattungen nach Tshudy et al. 2009[11] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Dinochelus nach Ahyong et al. 2010[12] ergänzt; GattungThymopsis fehlt. |
Die Hummerartigen umfassen rezent 14 Gattungen mit etwa 56 Arten:[13]
- AcanthacarisBate, 1888
- Acanthacaris caecaA. Milne-Edwards, 1881
- Acanthacaris tenuimanaBate, 1888
- DinochelusAhyong, Chan & Bouchet, 2010
- Dinochelus ausubeliAhyong, Chan & Bouchet, 2010
- EunephropsSmith, 1885
- Eunephrops bairdiiSmith, 1885
- Eunephrops cadenasiChace, 1939
- Eunephrops luckhurstiManning, 1997
- Eunephrops manningiHolthuis, 1974
- HomarinusKornfield, Williams & Steneck, 1995
- Kaphummer (Homarinus capensis(Herbst, 1792))
- Hummer (HomarusWeber, 1795)
- Amerikanischer Hummer (Homarus americanusH. Milne Edwards, 1837)
- Europäischer Hummer (Homarus gammarus(Linnaeus, 1758))
- MetanephropsJenkins, 1972
- Metanephrops andamanicus(Wood-Mason, 1892)
- Metanephrops arafurensis(De Man, 1905)
- Metanephrops armatusChan & Yu, 1991
- Metanephrops australiensis(Bruce, 1966)
- Metanephrops binghami(Boone, 1927)
- Metanephrops boschmai(Holthuis, 1964)
- Metanephrops challengeri(Balss, 1914)
- Metanephrops formosanusChan & Yu, 1987
- Japanischer Hummer (Metanephrops japonicus(Tapparone-Canefri, 1873))
- Metanephrops mozambicusMacpherson, 1990
- Metanephrops neptunus(Bruce, 1965)
- Metanephrops rubellus(Moreira, 1903)
- Metanephrops sagamiensis(Parisi, 1917)
- Metanephrops sibogae(De Man, 1916)
- Metanephrops sinensis(Bruce, 1966)
- Metanephrops taiwanicus(Hu, 1983)
- Metanephrops thomsoni(Bate, 1888)
- Metanephrops velutinusChan & Yu, 1991
- NephropidesManning, 1969
- Nephropides caribaeusManning, 1969
- NephropsLeach, 1814
- Kaisergranat (Nephrops norvegicus(Linnaeus, 1758))
- NephropsisWood-Mason, 1872
- Nephropsis acanthuraMacpherson, 1990
- Nephropsis aculeataSmith, 1881
- Nephropsis agassiziiA. Milne-Edwards, 1880
- Nephropsis atlanticaNorman, 1882
- Nephropsis carpenteriWood-Mason, 1885
- Nephropsis ensirostrisAlcock, 1901
- Nephropsis holthuisiiMacpherson, 1993
- Nephropsis malhaensisBorradaile, 1910
- Nephropsis neglectaHolthuis, 1974
- Nephropsis occidentalisFaxon, 1893
- Nephropsis roseaBate, 1888
- Nephropsis serrataMacpherson, 1993
- Nephropsis stewartiWood-Mason, 1872
- Nephropsis suhmiBate, 1888
- Nephropsis sulcataMacpherson, 1990
- ThaumastochelesWood-Mason, 1874
- Thaumastocheles bipristisChang, Chan & Ahyong, 2014[14]
- Thaumastocheles dochmiodonChan & Saint Laurent, 1999
- Thaumastocheles japonicusCalman, 1913
- Thaumastocheles massonktenosChang, Chan & Ahyong, 2014[14]
- Thaumastocheles zaleucus(Thomson, 1873)
- ThaumastochelopsisBruce, 1988
- Thaumastochelopsis bruceiAhyong, Chu & Chan, 2007
- Thaumastochelopsis wardiBruce, 1988
- ThymopidesBurukovsky & Averin, 1977
- Thymopides grobovi(Burukovsky & Averin, 1976)
- Thymopides laurentaeSegonzac & Macpherson, 2003
- ThymopsHolthuis, 1974
- Thymops birsteini(Zarenkov & Semenov, 1972)
- Thymops takedaiAhyong, Webber & Chan, 2012[15]
- ThymopsisHolthuis, 1974
- Thymopsis nilentaHolthuis, 1974
Außerdem umfassen die Hummerartigen sechs ausgestorbene, somit nur fossil bekannte Gattungen:[7]
- HoplopariaM’Coy, 1849
- JagtiaTshudy & Sorhannus, 2000
- OncopareiaBosquet, 1854
- PalaeonephropsMertin, 1941
- ParaclythiaFritsch & Kafka, 1887
- Pseudohomarusvan Hoepen, 1962
Literatur
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- Helmut Debelius:Krebs-Führer : Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse, weltweit ; über 1000 Fotos aus dem natürlichen Lebensraum der Krustentiere. Hamburg 2000,ISBN 3-86132-504-7.
- H. Füller, H.-E. Gruner, G. Hartwich, R. Kilias, M. Moritz:Urania Tierreich, Wirbellose 2 (Annelida bis Chaetognatha). Urania-Verlag,ISBN 3-332-00502-2.
- Lipke B. Holthuis:Marine Lobsters of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Species of Interest to Fisheries Known to Date. Hrsg.: Food and Agriculture Organization (= FAO Fisheries Synopsis.Band 125). Rom 1991,ISBN 978-92-5103027-1 (fao.org).
Weblinks
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Einzelnachweise
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- ↑abcdefghLipke B. Holthuis:Marine Lobsters of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Species of Interest to Fisheries Known to Date. Hrsg.: Food and Agriculture Organization (= FAO Fisheries Synopsis.Band 125). Rom 1991,ISBN 978-92-5103027-1 (fao.org).
- ↑abcdeLipke B. Holthuis:The lobsters of the Superfamily Nephropidea of the Atlantic Ocean (Crustacea: Decapoda). In:Bulletin of Marine Science.Band 24,Nr. 4, 1974,S. 723–884 (decapoda.nhm.org [PDF;16,0 MB; abgerufen am 30. Juni 2012]).
- ↑Thymopsisnilenta in derRoten Liste gefährdeter Arten derIUCN 2012. Eingestellt von: Wahle, R., 2011. Abgerufen am 30. Juni 2012.
- ↑FAO Fisheries and Aquaculture Information and Statistics Service:FAO yearbook. Fishery and Aquaculture Statistics. 2010. 2012, B-43 Lobsters, spiny-rock lobsters,S. 339 ff. (fao.org [PDF;50 kB]).
- ↑Species Fact Sheets Homarus americanus. Food and Agriculture Organization of the United Nations, abgerufen am 24. Juli 2012 (englisch).
- ↑Species Fact Sheets Nephrops norvegicus. Food and Agriculture Organization of the United Nations, abgerufen am 24. Juli 2012 (englisch).
- ↑abcSammy De Grave, N. Dean Pentcheff, Shane T. Ahyong et al.:A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. In:Raffles Bulletin of Zoology. Suppl. 21. 2009,S. 1–109 (rmbr.nus.edu.sg [PDF;7,8 MB]).
- ↑Dale Tshudy, Loren E. Babcock:Morphology-based phylogenetic analysis of the clawed lobsters (family Nephropidae and the new family Chilenophoberidae). In:Journal of Crustacean Biology.Band 17,Nr. 2, 1997,S. 253–263.
- ↑Shane T. Ahyong, Denis O’Meally:Phylogeny of the Decapoda Reptantia: resolution using three molecular loci and morphology. In:The Raffles Bulletin of Zoology.Band 52,Nr. 2, 2004,S. 673–693 (rmbr.nus.edu.sg [PDF;270 kB; abgerufen am 21. Juli 2012]).
- ↑Michèle de Saint Laurent:Enoplometopoidea, nouvelle superfamille de Crustacés Décapodes Astacidea. In:Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences, série III.Band 307,Nr. 2, 1988,S. 59–62 (decapoda.nhm.org [PDF;310 kB; abgerufen am 23. Juli 2012]).
- ↑abcdDale Tshudy, Rafael Robles, Tin-Yam Chan, Ka Chai Ho, Ka Hou Chu, Shane T. Ahyong, Darryl L. Felder:Phylogeny of marine clawed lobster families Nephropidae Dana, 1852, and Thaumastochelidae Bate, 1888, based on mitochondrial genes. In: Joel W. Martin, Keith A. Crandall, Darryl L. Felder (Hrsg.):Decapod Crustacean Phylogenetics. CRC Press, 2009,ISBN 1-4200-9258-8,S. 357–368 (decapoda.nhm.org [PDF;1,2 MB; abgerufen am 24. Juni 2012]).
- ↑Shane T. Ahyong, Tin-Yam Chan, Philippe Bouchet:Mighty claws: a new genus and species of lobster from the Philippine deep sea (Crustacea, Decapoda, Nephropidae). In:Zoosystema.Band 33,Nr. 3, 2010,S. 525–535,doi:10.5252/z2010n3a11.
- ↑Tin-Yam Chan:Annotated checklist of the world’s marine lobsters (Crustacea: Decapoda: Astacidea, Glypheidea, Achelata, Polychelida). In:The Raffles Bulletin of Zoology. Suppl. 23, 2010,S. 153–181 (rmbr.nus.edu.sg [PDF;1,7 MB]).
- ↑abS.-C. Chang, T.-Y. Chan, S.T. Ahyong:Two new species of the rare lobster genus Thaumastocheles Wood-Mason, 1874 (Reptantia: Nephropidae) discovered from recent deep-sea expeditions in the Indo-West Pacific. In:Journal of Crustacean Biology.Band 34,Nr. 1, 2014,S. 107–122,doi:10.1163/1937240X-00002201.
- ↑S.T. Ahyong, W.R. Webber, T.-Y. Chan:Thymops takedai, a new species of deepwater lobster from the Southwest Atlantic Ocean with additional records of ‘thymopine’ lobsters (Decapoda, Nephropidae). In: H. Komatsu, J. Okuno, K. Fukuoka (Hrsg.):Studies on Eumalacostraca: a homage to Masatsune Takeda. Brill, 2012,S. 49–61,doi:10.1163/9789004202894_004 (Volltext in der Google-Buchsuche).