Holozoa

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Holozoa

Ministeria vibrans

Systematik
Domäne:Eukaryota
ohne Rang:Amorphea
ohne Rang:Obazoa
Supergruppe:Schubgeißler (Opisthokonta)
ohne Rang:Holozoa
Wissenschaftlicher Name
Holozoa
Lang et al., 2002
Schema vergleichbarer Entwicklungs­prozesse beiProtisten undHolozoen im Vergleich zuTieren:Sphaeroforma arctica,DrosophilaBlastoderm,Choanoeca (Kragengeißeltierchen),Metazoa.

Holozoa (griechisch für „Gesamttiere“) bezeichnet jene Abstammungslinie von Lebensformen, die neben bestimmtenEinzellern auch die eigentlichen Tiere (Metazoa) beinhaltet.[1] DasTaxon der Holozoa wird reinphylogenetisch definiert. Es wird bestimmt als die größte gemeinsameKlade um denJetztmenschen (Homo sapiens), in die aufgrund bestimmter genetischer Unterschiede eine Schimmelpilz-Art namensNeurospora crassa nicht mehr mit hineingehört.[2] Mithin sind alle Organismen, die näher mit dem Menschen als mitNeurospora crassa verwandt sind, Holozoa.

Systematik

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Schematische Darstellung der möglichen phylogenetischen Position der Holozoa, nach zwei Vorschlägen:.
A:Pluriformea als Schwesterklade zu einer die Tiere,Choanoflagellaten undFilasterea (einschließlichPigoraptor) umfassenden Klade (nach Hehenbergeret al.[3]),
B: Pluriformea als Schwesterstamm zuIchthyosporea innerhalb der Teretosporea (nach López-Escardóet al.).
Hervorgehoben sind die neuen GattungenSyssomonas undPigoraptor.[4]

DasSchwestertaxon der Holozoa heißtNucletmycea, zu dem neben vielen Einzellern auch die Pilze (Fungi) gehören. Beide Taxa bilden zusammen die Gruppe der Schubgeißler (Opisthokonta). Diese wiederum formen mit den Einzellern derBreviatea und derApusomonadida dieObazoa. Die Obazoa stellen gemeinsam mit denAmoebozoa die Gruppe derAmorphea.[5]

Die Holozoa spalten sich (nach der Teretosporea-Hypothese) in die Schwestertaxa derTeretosporea[6] und derFilozoa.[7] Zu den Teretosporea gehören dieIchthyosporea und diePluriformea[3] (synonym Corallochytrea[8][9]). Die Filozoa zerfallen in die Kladen derFilasterea und derChoanozoa. DasMonophylum der Choanozoa umfasst dann die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und die eigentlichen Tiere (Metazoa).[10] Jene beiden Linien gliedern sich einerseits inCraspedida undAcanthoecida[11] und andererseits möglicherweise in Schwämme (Porifera)[12] undEpitheliozoa.[13] Erst mit den Tierenevolvierte innerhalb der Holozoa eine Form derVielzelligkeit.

Äußere Systematik der Holozoa
Innere Systematik der Holozoa
 ​Holozoa 
 ​Teretosporea 
 ​Ichthyosporea 

Dermocystidaa


   

Ichthyophonidab



   

Pluriformea [Corallochytrea[8]]c



 ​Filozoa 

Filasteread


 ​Choanozoa 
 ​Choanoflagellata 

Craspedida


   

Acanthoecida



 ​Metazoa 

Porifera


   

Epitheliozoa






a: Umfasst die GattungenAmphibiocystidium,Amphibiothecum,Chromosphaera,Dermocystidium,Rhinosporidium,Sphaerothecum.
b: Umfasst die GattungenAbeoforma,Amoebidium,Anurofeca,Astreptonema,Caullerya,Creolimax,Eccrinidus,Enterobryus,Enteropogon,Ichthyophonus,Palavascia,Pseudoperkinsus,Psorospermium,Sphaeroforma.
c: Umfasst die GattungenCorallochytrium,Syssomonas.
d: Umfasst die GattungenCapsaspora,Ministeria,Pigoraptor.
Die systematische Einordnung einer weiteren Gattung von holozoen Einzellern namensTunicaraptor bleibt unsicher,[14] diese könnte aber der Filasterea-GattungTxikispora nahestehen.[9]

Frühe Fossilien

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DieDiabaig-Formation in Nordwest-Schottland enthält Süßwasser-Ablagerungen aus Seen, die ungefähr eine Milliarde Jahr alt sind. Aus diesen Ablagerung aus dem unterstenTonium wurdenMikrofossilien der GattungBicellum geborgen. Die Mikrofossilien werden als Zellaggregate früher Holozoa interpretiert, also als vorübergehende Zusammenballungen von eigentlich einzellig lebenden Organismen.Bicellum gehörte wahrscheinlich nicht zu den Choanozoa.[15]

Die sehr feinkörnigenPhosphorite derDoushantuo-Formation (Südwest-China) enthalten Mikrofossilien der GattungMegasphaera. Die Ablagerungen sind etwa 609 Millionen Jahre alt und stammen aus dem unterenEdiacarium.Megasphaera könnte ebenfalls Zellaggregate von normalerweise einzellig lebenden Holozoa überliefern. Vielleicht stellen sie aber auch frühe embryonale Entwicklungsstadien von Tieren dar.[16]

Einzelnachweise

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  1. ↑Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang:Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 7–8.
  2. ↑Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang:Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 19.
  3. ↑abElisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling:Novel predators reshape holozoan phylogeny and reveal the presence of a two-component signaling system in the ancestor of animals. In:Current Biology, Band 27, Nr. 13, 10. Juli 2017, S. 2043–2050;doi:10.1016/j.cub.2017.06.006 (englisch). Siehe insbes. S. 2045.
  4. ↑Denis V. Tikhonenkov, Elisabeth Hehenberger, Anton S. Esaulov, Olga I. Belyakova, Yuri A. Mazei, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling:Insights into the origin of metazoan multicellularity from predatory unicellular relatives of animals. In:BMC Biology. 18. Jahrgang,Nr. 39, 9. April 2020,ResearchGate:340538125,doi:10.1186/s12915-020-0762-1,PMID 32272915,PMC 7147346 (freier Volltext) – (englisch). 
  5. ↑Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang:Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 6, 7, 12.
  6. ↑Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou:The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In:Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, S. 2.
  7. ↑Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen,Thomas Cavalier-Smith:Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In:PLoS ONE. Band 3, 2008, e2098, S. 5.
  8. ↑abVictoria Shabardina, Jennah E. Dharamshi, Patricia S. Ara, Meritxell Antó, Fernando J. Bascón, Hiroshi Suga, Wyth Marshall, Claudio Scazzocchio, Elena Casacuberta, Iñaki Ruiz-Trillo:Ichthyosporea: a window into the origin of animals. In:Communications Biology, Band 7, Nr. 915, 29. Juli 2024;doi:10.1038/s42003-024-06608-5 (englisch).
  9. ↑abMichelle Leger, Núria Ros-Rocher, Sebastián R. Najle, Iñaki Ruiz-Trillo:Rel/NF-kB Transcription Factors Emerged at the Onset of Opisthokonts. In:Genome Biology and Evolution. 14. Jahrgang,Nr. 1, 6. Januar 2022,hdl:10261/272058,ResearchGate:357697979,doi:10.1093/gbe/evab289,PMID 34999783,PMC 8763368 (freier Volltext) – (englisch).  Siehe insbes.Fig. 1B.
  10. ↑Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang:Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 19–22.
  11. ↑Frank Nitsche, Martin Carr, Hartmut Arndt, Barry S.C. Leadbeater:Higher Level Taxonomy and Molecular Phylogenetics of the Choanoflagellatea. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 58, 2011, S. 452.
  12. ↑Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov:Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). In:Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1.
  13. ↑Martin Dohrmann, Gert Wörheide:Dating early animal evolution using phylogenomic data. In:Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 4.
  14. ↑Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Elisabeth Hehenberger, Sergei A. Karpov, Kristina I. Prokina, Anton S. Esaulov, Olga I. Belyakova, Yuri A. Mazei, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling:New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals. In:Current Biology. Band 30, 2020, S. 4500–4509.
  15. ↑Paul K. Strother, Martin D. Brasier, David Wacey, Leslie Timpe, Martin Saunders, Charles H. Wellman:A possible billion-year-old holozoan with differentiated multicellularity. In:Current Biology. Band 31, 2021,doi:10.1016/j.cub.2021.03.051, S. 2658–2665.
  16. ↑Zongjun Yin, Kelly Vargas, John Cunningham, Stefan Bengtson, Maoyan Zhu, Federica Marone, Philip Donoghue:The Early Ediacaran Caveasphaera Foreshadows the Evolutionary Origin of Animal-like Embryology. In:Current Biology. Band 29, 2019,doi:10.1016/j.cub.2019.10.057, S. 4312.
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