DasGenom, auchErbgut (oderErbmasse) einesLebewesens oder einesVirus, ist die Gesamtheit der materiellen Träger dervererbbarenInformationen einer Zelle oder eines Viruspartikels:Chromosomen,Desoxyribonukleinsäure (DNS = DNA) oderRibonukleinsäure (RNS = RNA) bei RNA-Viren, bei denen RNA anstelle von DNA als Informationsträger dient. Im abstrakten Sinn versteht man darunter auch die Gesamtheit der vererbbaren Informationen (Gene) eines Individuums.

Die BezeichnungGenom wurde, nach der durchThomas Hunt Morgan gelungenen Verknüpfung^[1] derChromosomentheorie der Vererbung mit der durchWilhelm Johannsen aufgestellten Hypothese von Genen als Erbeinheiten, 1920 vonHans Winkler geprägt. Experimentelle Untersuchungen der Erbgutträger in der Zelle werden seit den 1920er Jahren durchgeführt.^[2] Das Teilgebiet derGenetik, das sich mit der Erforschung des Aufbaus von Genomen und der Wechselwirkungen zwischen Genen befasst, wird alsGenomik (englischgenomics) bezeichnet.^[3]

Der Sprachgebrauch ist dabei in der Genetik nicht einheitlich. Im ursprünglichen Sinn bezieht sich das Genom nur auf den einfachenmonoploiden DNA-Satz. Heute wird auch oft vom Genom allopolyploider Arten (mit mehreren unterschiedlichen Chromosomensätzen, wieWeizen) gesprochen; manchmal werden die unterschiedlichen Chromosomensätze dann als „Subgenom“ unterschieden.^[4] Meist wird aber das Kerngenom des Zellkerns unterschieden vom Genom der Zellorganellen, demmitochondrialen Genom und demPlastiden-Genom. Auch dies wird allerdings zwischen verschiedenen Autoren nicht einheitlich gehandhabt^[5], so dass auch die Gesamtheit der Erbinformationen als Genom bezeichnet werden kann (was dann mit der Bedeutung des FachbegriffsGenotyp überlappt).

Nach strenger Auslegung besitzt eindiploider Organismus zwei Genome: ein mütterliches (maternales), von der Mutter ererbtes und ein väterliches (paternales) vom Vater ererbtes, jeweils auf einem Chromosomensatz, ein einzelnes Genom hätte nur jederGamet. Bei derGenomanalyse können diese aber im Regelfall nicht unterschieden werden, so dass es sich eingebürgert hat, vom Genom eines Individuums zu sprechen. Dieser unklare Bezug auf den diploiden bzw. haploiden Satz führt etwa bei der Bestimmung der Genomgröße manchmal zu Missverständnissen.^[6] Oft wird sogar weiter verallgemeinert zum Genom einer Art, etwa dem menschlichen Genom. Dabei wird dann die individuelle Variation der verschiedenenAllele an einemGenlocus, allgemeiner die individuelle Verschiedenheit der individuellen Genotypen, in der Betrachtung vernachlässigt; man spricht vom Referenzgenom.

Die für die Vererbung von Eigenschaften und Merkmalen erforderliche und auf der Ebene der Zellen und der Individuen weitergegebene Information ist in der DNA enthalten, und zwar in derSequenz (Abfolge) der DNA-BasenAdenin (A),Guanin (G),Cytosin (C) undThymin (T). Ribonukleinsäuren verwenden anstelle des Thymins die BaseUracil (U). Jeweils drei aufeinanderfolgende Basen bedeuten nach der Regel desgenetischen Codes eineAminosäure.

Man unterscheidetcodierende undnichtcodierende Abschnitte der DNA. Nach Maßgabe der Basensequenz der codierenden Abschnitte (Gene) werden im Zuge derGenexpression ausAminosäurenProteine gebildet. Aber auch nichtcodierende Bereiche können wichtige Funktionen aufweisen, so etwa bei derGenregulation. Außerdem gibt es die sogenanntenPseudogene: durchMutationen funktionslos gewordene und vom Organismus nicht mehr abgelesene Gene.

Die meisten Organismen besitzen neben derchromosomalen DNA des Zellkerns (nukleäre DNA, auchKaryom genannt) weiteres genetisches Material in anderen Zellteilen. Eigene kleine Genome finden sich beiEukaryoten (Tiere,Pflanzen,Pilze undProtisten) inOrganellen:

• denMitochondrien (Mitogenom, auchChondriom) und teilweise in ihrenAbkömmlingen, denHydrogenosomen;
• beiAlgen undLandpflanzen fast immer in denChloroplasten und anderenPlastiden (Plastom).

Prokaryoten (Bakterien undArchaeen) enthalten vielfach zusätzliche, relativ kurze, in sich geschlossene DNA-Moleküle, die alsPlasmide bezeichnet werden.

Bei denEukaryoten besteht das Kern-Genom (Karyom oder Nucleom,^[7] nicht zu verwechseln mit dem „Kerngenom“ als Teil desPangenoms) aus mehreren bis zahlreichen strangförmigen Chromosomen. Die Kern-DNA wird auch als nukleäre DNA (nDNA) bezeichnet. Die Anzahl der Chromosomen ist artspezifisch verschieden und kann zwischen zwei (beimPferdespulwurm) und mehreren hundert (bei manchenFarnen) variieren. Außerdem ändert sich die Chromosomenzahl beimWechsel der Kernphase (Meiose undKaryogamie). Charakteristisch für eukaryotische Genome ist weiterhin ein hoher Anteil an nichtcodierender DNA (beim Menschen etwa 95 %) und dieIntron-Exon-Struktur der Gene.

Bei denProkaryoten liegt die DNA als langes, in sich geschlossenes Molekül vor. Daneben können kürzere, ebenfalls in sich geschlossene DNA-Moleküle, sogenanntePlasmide, in variabler Anzahl vorhanden sein. Diese können unabhängig von der Haupt-DNA vervielfältigt und an andere Prokaryotenzellen weitergegeben werden (Konjugation), auch über Artgrenzen hinweg. Sie enthalten in der Regel nur wenige Gene, die zum BeispielResistenzen gegenAntibiotika vermitteln.

Prokaryotische Genome sind im Allgemeinen wesentlich kleiner als eukaryotische. Sie enthalten relativ geringe nichtcodierende Anteile (5–20 %) und auch nur wenige oder gar keine Introns.

Die Genome der Mitochondrien/Hydrogenosomen und Plastiden sind – soweit vorhanden – wie prokaryotische Genome organisiert (vgl.Endosymbiontentheorie). Die ‚Mitogenome‘ (seltener auch ‚Chondriome‘,mtDNA) und ‚Plastome‘ (cpDNA, seltener ctDNA) enthalten jedoch nur einen geringen Teil der für die Funktion dieser Organellen benötigten Gene, weshalb diese Organellen als „semi-autonom“ bezeichnet werden.

Virale Genome sind sehr klein, da in ihnen nur recht wenige Proteine codiert sind und die genetische Information zudem hochgradig verdichtet ist, indem etwa verschiedene Gene überlappen oder manche Abschnitte zugleich in beiden Leserichtungen als Gene fungieren können. Das virale Genom (auch Virom genannt) kann

• aus der DNA oder RNA bestehen,
• in mehrere Teile unsegmentiert (monopartit) oder segmentiert (multipartit: bipartit, tripartit, …) vorliegen,
• beiRiesenviren werden die Genomteile üblicherweiseenglischscaffolds genannt, siehe z. B.Yasminevirus,Fadolivirus, …
• die Segmente können linear oder zirkulär geschlossen sein,
• und doppel- oder einzelsträngig vorliegen (im letzteren Fall mit unterschiedlicherPolarität); in einzelnen Fällen gibt es auch partiell doppelsträngige Genomsegmente.

Eine Besonderheit stellen dieRetroviren dar, deren RNA-Genom mittelsreverser Transkription in DNA „übersetzt“ und dann (wie auch bei vielen DNA-Viren) in das Wirtsgenomintegriert werden kann. Geschieht das in derKeimbahn des Wirtsorganismus, wird das soendogenisierte Virus vererbt. Die Eigenschaften der Genome der Viren sind wichtige Kriterien bei deren Klassifizierung (Virusklassifikation).

Manche Viren und insbesondereVirophagen (Viren, die andere Viren parasitieren) haben mobile genetische Elemente (Transposons,Transpovirons,Polintons). Generell wird deren Gesamtheit auch als Mobilom bezeichnet.^[8]

Die genomische RNA derViroide ist zwischen 241 und 401Nukleotide kurz und enthält viele komplementäre Bereiche, die doppelsträngige Sekundärstrukturen ausbilden. Viroide haben keine zusätzlicheHülle und sind 80 bis 100-fach kleiner als die kleinsten Viren. Sie vermehren sich innerhalb lebenderZellen höherer Pflanzen.^[9]

Als Genomgröße wird die in einem Genom vorhandene Menge an DNA bezeichnet. Bei Eukaryoten bezieht sich diese Angabe gewöhnlich auf denhaploiden Chromosomensatz, dies wird auch alsC-Wert bezeichnet. Es wird entweder die Anzahl der vorhandenenBasenpaare (bp) oder die Masse der DNA in der Einheit pg (Pikogramm) angegeben. 1 pg doppelsträngiger DNA besteht aus etwa 0,978·10⁹ bp, also aus knapp einer Milliarde Basenpaaren. Üblich sind auch die Bezeichnungen Kilo-Basenpaar (kbp oder kb) für 1.000 Basenpaare und Mega-Basenpaar (Mbp oder Mb) für eine Million Basenpaare.

Nach neueren Untersuchungen besitzt derSüdamerikanische Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa) mit 80 pg (7,84 × 10¹⁰ bp) das größte bisher bekannte tierische Genom.^[10] Ältere, aber wohl ungenauere Untersuchungen zeigen mit etwa 133 pg noch größere Genome, die ebenfalls beiLungenfischen, allerdings bei der afrikanischen ArtÄthiopischer Lungenfisch (Protopterus aethiopicus) gefunden wurden.^[11] Mit 0,04 pg (weniger als 50 Millionen Basenpaare) besitzt das zum primitiven Tierstamm Placozoa gehörende, auf Algen lebende, etwa 2 mm große, wenig differenzierteTrichoplax adhaerens das kleinste bisher bekanntetierische Genom.^[11] Die Zahl der Basenpaare des DarmbakteriumsEscherichia coli ist nur um einen Faktor 10 kleiner. Das kleinste bisher quantifiziertebakterielle Genom besitzt derBlattfloh-EndosymbiontCarsonella ruddii: Sein zirkuläres DNA-Molekül enthält nur knapp 160.000 Basenpaare, in denen sämtliche Informationen gespeichert sind, die er zum Leben braucht.^[12]

Stand 2020 hat das haploide Genom einer menschlichen Zelle eine Länge von etwa 3,1 Milliarden Basenpaaren.^[15] Bei einem diploiden Genom und einer Länge von 0,34 nm pro Basenpaar ergibt sich damit in jedem Zellkern eine Gesamtlänge von gut zwei 2 Metern DNA.^[17]

Ein Vergleich der Genomgröße mit derKomplexität und dem Organisationsgrad des Organismus ergibt keinen klaren Zusammenhang.^[18] So habenSchwanzlurche größere Genome alsReptilien,Vögel undSäugetiere.Lungenfische undKnorpelfische haben größere Genome alsEchte Knochenfische, und innerhalb von Taxa wie denBlütenpflanzen oderProtozoen variiert die Genomgröße in hohem Maß. Dies wird als „C-Wert-Paradoxon“ bezeichnet. Die größte DNA-Menge weisen einfacheEukaryoten wie einigeAmöben sowie dieUrfarne mit rund einer Billion Basenpaaren auf. Diese Arten enthalten einzelne Gene als tausendfache Kopien und lange, nicht proteincodierende Abschnitte.

Die DNA von Genomen verschiedener Organismen, die entweder für die medizinisch-pharmazeutische oder anwendungsorientierte Forschung oder auch für dieGrundlagenforschung relevant sind, wurde annähernd vollständig „sequenziert“ (man spricht auch umgangssprachlich von „Entschlüsseln“), das heißt, ihreBasensequenz wurde ermittelt (perDNA-Sequenzierung, teilweise nach einerGenomamplifikation). Die Basensequenzen werden über das Internet u. a. vomNCBI bereitgestellt.

Übersichten

• Quick Guide to Sequenced Genomes (GNN) (Übersichtsseite, in alphabetischer Ordnung findet manbisher sequenzierte Organismen mit Abbildungen, Kurzinformationen, für die Sequenzierung verantwortliche Institution und relevante Literatur mit Links)
• NCBI Resources Genome

Einzelne Genome

• Archaeen –Archaeen
• Bakterien –Bakterien
  • Escherichia coli –Colibakterien
• Eukaryoten –Eukaryoten
  • Homo sapiens –Mensch und beihapmap.org
  • Felis catus –Hauskatze
  • Mus musculus –Hausmaus
  • Drosophila melanogaster –Taufliege
  • Arabidopsis thaliana –Ackerschmalwand
  • Oryza sativa –Reis
  • Physcomitrella patens –kleines Blasenmützenmoos^[19]

Das Pangenom bezeichnet die Gesamtheit der Gene in einerArt (Spezies), die eine Fortpflanzungsgemeinschaft darstellt. Das Pangenom umfasst zwei Untergruppen: Das Kerngenom (nicht zu verwechseln mit denNucleom, dem Genom desZellkerns bei Eukaryoten), das die Gene umfasst, die in jedem Mitglied der Spezies vorkommen und das variable (akzessorische) Genom, das die Gene beinhaltet, die nur in einzelnen Mitgliedern der Art vorhanden sind.^[20] Das Pangenom wurde zunächst bei Bakterien beschrieben, bei denen einhorizontaler Gentransfer zwischen verschiedenen Organismen häufig vorkommt. Bei Pflanzen wurde das Pangenom erst nachDNA-Sequenzierung des vollständigen Genoms verschiedenerVarietäten einer Art nachgewiesen. Der Anteil des variablen Genoms schwankt zwischen 19 % beimGemüsekohl (Brassica oleracea) und 62 % bei derGerste (Hordeum vulgare).^[21] Es ist zu beachten, dass diese Zahlen durch die Anzahl der sequenzierten Varietäten beeinflusst werden. Ein Vergleich vonNutzpflanzen mit der entsprechendenWildform zeigt, dass häufig Gene bei der Domestizierung verloren gehen.^[22] Da diese Gene für erwünschte Eigenschaften codieren können (z. B.Resistenzgene), ist es von Interesse diese Gene in Nutzpflanzen zurückzuführen (sieheGrüne Gentechnik).

• Epigenetik
• Dotplot
• Humangenomprojekt
• Molekularbiologische Datenbanken
• mitochondriale DNA (Mitogenom oder Chondriom) undhydrogenosomale DNA beimWimpertierchenNyctotherus ovalis
• Chloroplasten-DNA (Plastom)
• Genetischer Code
• Transkriptom
• Proteom

• Ernst Peter Fischer:Das Genom. Fischer-Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main 2002,ISBN 3-596-15362-X. 
• Ernst-Ludwig Winnacker:Das Genom. Möglichkeiten und Grenzen der Genforschung. Eichborn, 2002,ISBN 3-8218-3931-7. 
• Martin Mahner,Michael Kary:What Exactly Are Genomes, Genotypes and Phenotypes? And What About Phenomes? In:Journal of Theoretical Biology. Band 186, 1997, S. 55–63.PMID 9176637doi:10.1006/jtbi.1996.0335

Commons: Genom – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Genom – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Literatur von und über Genom im Katalog derDeutschen Nationalbibliothek

• Genetik
• Bioinformatik
• Kofferwort
• Nukleinsäure-Biochemie