Parasitismus (vonaltgriechischπαρά‚neben‘, undσιτεῖσθαι‚essen‘), veraltet auchSchmarotzertum, bezeichnet denRessourcengewinn von kleinen Lebewesen (genannt:Parasiten) durch erheblich größere Lebewesen (genannt:Wirte) einer anderenArt.
Bei diesem biologischenPhänomen wird der Wirt gesundheitlich beeinträchtigt, indem er von dem Parasit entweder gestochen oder gebissen wird und diesInfektionen hervorrufen kann oder der Parasit den Körper des Wirtes über eine längere Zeit als Lebensraum ausnutzt. Die Körperflüssigkeiten des Wirtes dienen als Nahrungsquelle. Zu den allgemein bekannten Parasiten gehören zum BeispielZecken,Stechmücken,Menschenläuse,Flöhe und einige Arten derWürmer.
Parasit leitet sichetymologisch ab vonaltgriechischπαράσιτοςparásitos, deutsch‚bei einem Anderen essend, Schmarotzer‘,[1] das aufaltgriechischπαράpará, deutsch‚neben‘ sowiealtgriechischσῖτοςsītos, deutsch‚Getreide, [aus Getreide hergestelltes] Nahrungsmittel‘[2] zurückgeht. Hiermit war ursprünglich derVorkoster bei Opferfesten gemeint, der dadurch ohne Leistung zu einer Speisung kam. Von dort ging die Bedeutung über auf denparasitus, den „Speichellecker“ der antikengriechischen undrömischen Komödie, der sich durch schöne Worte kostenlose Mahlzeiten zu verschaffen sucht.
Ein Wechsel auf eine biologische Bedeutung im Sinn eines Lebewesens, das in oder auf anderen lebt (sieheEkto- und Endoparasiten) und ihnen Nährstoffe entzieht, vollzog sich im 18. Jahrhundert. Von dort kehrte die Bedeutung bald wieder ins soziale Feld zurück, etwa in deraufklärerischen Polemik gegen denAdel oder imantisemitischen Stereotyp vomjüdischen Parasiten.[3] Um 1815 fassteKarl Wilhelm Stark Krankheit als Parasitismus auf.[4]
Das deutsche WortSchmarotzer für einen Parasiten stammt vommittelhochdeutschensmorotzer ab, das so viel wie ‚Bettler‘ heißt.
Parasiten sind in hohem Maße spezialisierte Lebewesen. IhrHabitat ist in der Regel auf einige wenige Wirtsarten beschränkt, nicht selten findet sich nur eine einzige Wirtsart. Parasitismus zeigt sich in sehr vielfältigen Formen. Es gibt Zweifelsfälle, in denen Parasitismus von anderenInteraktionen zwischen Arten schwer zu unterscheiden sind. Parasitismus ist beileibe kein seltenes Phänomen, denn die überwiegende Zahl allerLebewesen parasitiert. Unter dem Vorbehalt, dass sich keine genauen Zahlen festlegen lassen, wird ein Verhältnis von bis zu 4:1 angenommen.[5] Das Auftreten der nächsten Generation im Wirt wird alsPatenz bezeichnet.
Im Allgemeinen ist ein Parasit stark von seinemWirt abhängig. Einen Teil seiner Entwicklung kann der Parasit dabei aber außerhalb des Wirtes in der Außenwelt verbringen (präparasitische Phase). Das Parasitieren kann sich auf verschiedene Wirtsfaktoren beziehen wie beispielsweise Körpersubstanz, Nahrungsangebot, Sauerstoffbedarf, Osmotik, pH-Verhältnisse oder Wärmehaushalt.
Parasitismus ist allgegenwärtig, so dass sich praktisch alle Lebewesen damit auseinandersetzen müssen. Nicht selten findet man auf bzw. in einem einzelnen Lebewesen Dutzende verschiedener Parasiten, die in ihrer Gesamtheit alsParasitozönose bezeichnet werden und eine Sonderform derBiozönose darstellt. BeiWaldmäusen fand man nicht weniger als 47 parasitierende Arten.[6]
Je nach Ausmaß des Parasitenbefalls ist die Belastung des Wirtes verschieden groß. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schädigt, wirkt er sich doch stets negativ auf dessen Wachstum, Wohlbefinden, Infektanfälligkeit, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. So können giftige Stoffwechselprodukte des Parasiten, zurückgebliebene innere oder äußere Verletzungen oder der Entzug von Nahrung eine Verkürzung des Lebens zur Folge haben, insbesondere bei weiteren ungünstigen Umweltbedingungen.Wirte verhalten sich allerdings keineswegs passiv gegenüber ihren Parasiten, sondern sind meist imstande, Zahl und Schadeffekt durch geeignete Abwehrmechanismen zu begrenzen. In einer gemeinsamen Entwicklung (Koevolution) passten sich Wirte und ihre Parasiten einander an. Dadurch entwickelte sich in jedem Stadium derEvolution ein Gleichgewicht, bei dem der Parasit profitiert, ohne dem Wirt, der ja seine „Existenzgrundlage“ darstellt, mehr als nötig zu schaden oder ihn gar völlig zu vernichten (denselben Mechanismus gibt es beiInfektionskrankheiten zwischen Erreger und Wirt bezüglichVirulenz, Krankheitsverlauf undImmunabwehr).
Viele Parasiten schmarotzen während ihrer Entwicklung in verschiedenen Wirten. Man unterscheidetZwischenwirte und denEndwirt. Sexuelle Fortpflanzung findet meist nur im Endwirt statt.
Organismen, die befallen werden, ohne dass eine Fortsetzung des Entwicklungszyklus des Parasiten möglich ist, werden alsFehlwirt bezeichnet. Häufig ist der Parasit schlecht an seinen Fehlwirt adaptiert, so dass der Fehlwirt durch den Parasiten stärker geschädigt wird als der Wirt.
Wie alle anderen Lebewesen wurden auch Parasiten im Verlauf derEvolution in vielfältiger Weise durchMutation,Rekombination undSelektion an ihre Umgebung, hierbei natürlich insbesondere an ihre jeweiligen Wirtsorganismen, angepasst:
Haft- und Klammerorgane benutzen z. B.Läuse (Klammerbeine), welche verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was in der Regel seinen Tod zur Folge hätte.
Rückbildungen von Organen, die für parasitische Lebensweise nicht notwendig sind. Beispielsweise fehlen LäusenFlügel, dieWeißbeerige Mistel hat keine Wurzeln, dieQuendel-Seide kommt ohne Blätter aus undendoparasitischen Würmern fehlen die Verdauungsorgane.
Große Eizahlen undkomplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Beispielsweise werden mit jedemBandwurmglied, welches durchKot nach außen gelangt, zehntausendeEier freigesetzt. Diese könnenZwischenwirte infizieren und in derenLeber ungeschlechtliche Vermehrungsstadien bilden (Finnen). Wird der finnenhaltige Zwischenwirt z. B. von Katzen oderFüchsen gefressen, ist eine Neuinfektion sehr wahrscheinlich.
Verhaltensmodifikation beim Zwischenwirt: molekulare Signale vom Parasiten wie z. B. demkleinen Leberegel bewirken ungewöhnliche oder auffällige Verhaltensweisen des Zwischenwirtes, die dazu führen, dass er leichte Beute für den Endwirt wird. Auf diese Weise gelangt der Parasit in den Endwirt, in dem seine sexuelle Vermehrung stattfindet.
Die Evolution aller Parasiten und ihrer Wirte beeinflusst sich wechselseitig, was alsKoevolution bezeichnet wird und eine hochgradige Anpassung von Parasit und Wirt zur Folge hat. Auch der Lebensraum wirkt sich auf die Evolution aus, z. B. beiMeeresparasiten des Menschen.
Aufgrund der sehr unterschiedlichen Anpassung, Größe und Lebensweise verschiedener Parasiten und der unterschiedlichen Interaktionsformen zwischen Parasit und Wirt werden Parasiten nach einer Vielzahl verschiedener Kriterien eingeteilt:
Mikroparasiten sind klein, manchmal extrem klein (und meist so zahlreich, dass man die Zahl von Parasiten im Wirt nicht angeben kann). Normalerweise ist es daher einfacher, die Zahl der befallenen Wirte zu untersuchen als die Anzahl der Parasiten. Mikroparasiten sind meistProtozoen, dieTiere undPflanzen alsKrankheitserreger infizieren. Bei manchen Pflanzen gibt es mikroparasitisch lebende niederePilze.
Makroparasiten sind in der Regel so groß, dass man ihre Anzahl genau bestimmen oder wenigstens in ihrer Größenordnung schätzen kann. Bei Tieren findet man sie eher auf dem Körper oder in Körperhohlräumen (z. B. imDarm) als im Gewebe. Die Hauptmakroparasiten von Tieren sindWürmer (Band- undSaugwürmer sowieNematoden), aber auch Läuse,Zecken,Milben undFlöhe, außerdem auch einige Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben allgemein zwischen den Zellen (interzellulär) und gehören zu den höheren Pilzen (z. B.Mehltau), zu denInsekten (z. B.Gallwespe) oder anderen Pflanzen (z. B.Teufelszwirn oderSommerwurz).
Endoparasiten (auchEnto- oderInnenparasiten) leben im Inneren ihres Wirtes. Zu ihnen zählen z. B.:Dasselfliegen,Bandwürmer,Fadenwürmer und einigePilze. Sie besiedeln Hohlräume,Epithelien, das Blut oder auch das Gewebe verschiedener Organe. Die von ihnen ausgelösten Krankheiten nennt manEndoparasitosen. Des Weiteren kann man die Endoparasiten nach ihren Eigenschaften beim Befall von Zellen in zwei Gruppen einteilen. Extrazelluläre Endoparasiten leben außerhalb von Zellen (z. B.Giardia auf Darmepithel), Intrazelluläre Endoparasiten leben dagegen vorwiegend innerhalb von Wirtszellen (z. B.Malariaerreger). Viele Endoparasiten halten sich während ihres Lebenszyklus sowohl extra- als auch intrazellulär auf.
Parasiten lassen sich anhand der Notwendigkeit eines Wirtes unterscheiden.Fakultative Parasiten (oder auchGelegenheitsparasiten) sind freilebende Lebewesen, die nur gelegentlich parasitieren. Ihre Entwicklung kann auch ohne parasitische Phase ablaufen.
Obligate Parasiten sind für ihre Entwicklung zwingend auf einen Wirt angewiesen.
Auf Grund der Dauer der parasitischen Lebensphase unterscheidet mantemporäre undstationäre Parasiten.
Stationäre Parasiten bleiben ständig über ihr ganzes Leben oder zumindest während einer Entwicklungsperiode einem Wirt treu. Ein Wirtswechsel findet nur bei engem Kontakt mit einem anderen möglichen Wirtstier oder beim Tod des ursprünglichen Wirtes statt (Beispiel:Filzlaus mit hoher Bindung an den Wirt,Floh mit bedingter Bindung).
Die stationären Parasiten kann man in zwei Gruppen gliedern:
Periodische Parasiten leben nur in bestimmten Entwicklungsstadien parasitisch. Man unterscheidet Formen mit einfachem Wechsel zwischen parasitischen und nichtparasitischen Stadien sowie Formen mit mehrfachem Wechsel zwischen den Stadien, wie sie zum Beispiel bei denSaugwürmern vorkommen. Bei dem einfachen Wechsel spricht man je nach Schmarotzerstadium vonLarvalparasitismus oder von Imaginal- oder Adultparasitismus, der häufig beiFadenwürmern zu beobachten ist.
Permanente Parasiten haben kein freies (nichtparasitisches) Lebensstadium. Man unterscheidet Formen, bei denen alle Entwicklungsstadien einen einzigen Wirt parasitieren, wie zum Beispiel dieEchten Tierläuse, denen dieMenschenläuse angehören, und Formen, die je nach Entwicklungsstadium verschiedene Wirte parasitieren, wie zum Beispiel dieTrichinen (Trichinella), eine Gattung winziger Fadenwürmer.[7]
Temporäre Parasiten besuchen einen Wirt nur für begrenzte Zeit. Sie suchen ihn z. B. nur kurzfristig zur Nahrungsaufnahme auf (Beispiel:Stechmücke).
Wenn Parasiten auf eine einzige Wirtsart (Solitärwirt) spezialisiert sind, nennt man siemonoxen (oderautoxen), sind es einige wenige Wirtsarten, nennt man sieoligoxen, und Parasiten mit vielen Wirtsarten heißenpolyxen (oderpleioxen).[8] Benötigen Parasiten für ihre Entwicklung nur einen Wirt, so dass kein Wirtswechsel stattfindet, bezeichnet man sie alshomoxen (odermonoxen). Das Gegenteil sindheteroxene (oderheterözische) Parasiten, die während ihrer Entwicklung einen Wirtswechsel vollziehen. Der Begriffheterözisch wird in einem allgemeineren Sinn auch für Parasiten verwendet, die nicht wirtsspezifisch sind.[8]
Ein Wirtswechsel ist unter anderem bei derMalaria zu beobachten. Einige Arten der Erreger,Plasmodien genannt, benutzen denMenschen als Zwischenwirt, um letztlich in derAnopheles-Mücke, die als Endwirt fungiert, ihre vollständige Entwicklung bzw. weitere Zellteilung voranzutreiben.
Als Kleptoparasitismus (vonaltgriechischκλέπτεινkléptein, deutsch‚stehlen‘) wird das Ausnutzen von Leistungen anderer Lebewesen bezeichnet, beispielsweise das Stehlen vonNahrung oder das Ausnutzen vonNistgelegenheiten. Insbesondere etliche Vogelarten sind dafür bekannt, dass sie sich zumindest gelegentlich kleptoparasitisch ernähren.
Sozialparasitismus beschreibt eine Art der parasitären Wechselwirkung zwischen dem Parasiten und dem Wirt. Der Wirt besitzt hier soziale Strukturen, die der Parasit ausnutzt, um sich daran zu bereichern. Ein gutes Beispiel für eine Art, die sozialparasitisch handelt, ist dieKuckuckshummel.[9]
Brutparasiten oder Brutschmarotzer sind Organismen, welche ihren eigenen Nachwuchs durch andere brutpflegendeTierarten aufziehen lassen. Letztlich handelt es sich um eine besondere Form des Kleptoparasitismus.Brutparasitismus findet sich beiVögeln,Fischen undInsekten. Meist werden die Wirtseltern einer anderen Art zur Aufzucht der Jungen des Brutparasiten genutzt. Gehören die Wirtseltern dagegen der eigenen Art an, handelt es sich nicht mehr um Parasitismus im engeren Sinne, wird manchmal aber alsintraspezifischer Brutparasitismus bezeichnet.
Der Brutparasitismus bewahrt die parasitierenden Eltern vor vielerlei Investition, vom Nestbau über die Fütterung der Jungtiere bis zur Möglichkeit weiterer Verpaarungen während der Aufzuchtphase. Schließlich sinkt auch das Risiko eines vollständigen Gelegeverlusts durch Nesträuber, wenn die eigenen Eier auf zahlreiche Gelege verteilt werden.[10] Da Brutparasiten dieFitness der Wirtseltern nachhaltig absenken, ist häufig eine intensiveevolutionäre Anpassung („evolutionäres Wettrüsten“) zwischen Parasit und Wirt zu beobachten.[11]
Als Phytoparasiten bezeichnet man parasitischePflanzen, welche einige lebensnotwendigeRessourcen mittels einer Wirtspflanze erwerben. Bei parasitischen Pflanzen werden zwei Gruppen unterschieden, die parasitischen Blütenpflanzen und die myko-heterotrophen Pflanzen. Dieparasitischen Blütenpflanzen schmarotzen direkt mit Hilfe besonderer Organe (Haustorien) auf anderen Blütenpflanzen.
Der Einfluss von Parasiten in Ökosystemen ist immens und wird häufig wenig beachtet.[12] Deutlich kann sich ihr Einfluss beiNeobiota zeigen,[13] falls im neuen Habitat die Parasiten nicht mit eingeschleppt wurden. In solchen Fällen können die Neobiota einen Vorteil in ihrerFitness gegenüber einheimischen Spezies besitzen und sich in der Folge übermäßig vermehren. Beispiele für solche Störungen von Ökosystemen durch Neobiota sind dieKastanienminiermotte oder die sog. „Killeralge“Caulerpa taxifolia.
Parasitäre Infektionen (Infektionen durch Parasiten) beim Menschen sindInfektionen durch Protozoen bzw.Protista undWurminfektionen, wobei es sich bei Letzteren i. d. R. um eineInfestation handelt, also um einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen führen schon bei Erstbefall zum Vollbild der Parasitose, Infestationen nur nach Akkumulation vieler Individuen aufgrund starker bzw. langer Exposition.Einige Parasiten übertragenKrankheitserreger auf den Menschen, die zum Teil tödliche Krankheiten (Parasitosen) verursachen.[14] Eine Auflistung ist unter Parasiten des Menschen zu finden. Auf viele Bakterien und Pilze trifft die Definition Parasit nicht zu; sie werden aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung in den FachgebietenInfektionskrankheiten,Bakteriologie undMykologie innerhalb derMikrobiologie behandelt.
Neben den Parasiten existieren auch pathogene und teilweise auch infektiöse Moleküle und Molekülkomplexe, welche die Kriterien fürLebewesen wie Metabolismus, autonome Replikation oder Kompartimentierung nicht erfüllen, z. B.Viren,[15]Viroide,Transposons,Retroelemente,eigennützige DNA und die ausschließlichProtein-basiertenPrionen. Sie besitzen einige parasitäre Eigenschaften wie den Ressourcenerwerb und einen Größenunterschied, ohne Parasiten zu sein. DiesePathogene werden thematisch von derVirologie behandelt.
Viren stellen hierbei eine besondere Form dar. Da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen, gehören sie auch nicht zu den Parasiten. Sie schädigen den Erkrankten mittels eines minimalenGenoms, das nur aus einem TypNukleinsäure (entwederDNA oderRNA) besteht. Dieses lediglich derFortpflanzung dienende Genom zwingt der infizierten Zelle Funktionen auf, die zu einer nichtselbständigenReplikation des Virus führen. Der sich hieraus oftmals ergebendeZelltod kann zu erheblichen Schädigungen des Erkrankten führen. Handelt es sich bei dem infizierten Organismus um ein Bakterium, bezeichnet man das Virus alsBakteriophage.
Beispiele für Parasitismus sind auch aus der Paläontologie bekannt. So sind im BaltischenBernstein Inklusen überliefert, die Schmarotzertum belegen (z. B.: Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus; Fadenwurm an einerZuckmücke).
Die Reihenfolge verschiedener, sich ablösender Parasiten, welche die einzelnen Entwicklungsstadien ihres Wirts befallen, nennt man eineParasitenfolge.
BeiInsekten, bei denen ein Parasitismus in unterschiedlichen Entwicklungsstadien auftreten kann, unterscheidet manEi-, Larven-, Puppen- und Imaginalparasiten, bei anderen Lebewesen spricht man vonJugend- und Altersparasiten.
Eine durch Parasiten verursachte Krankheit oder Schwächung nennt manParasitose.
Zoonosen sind von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragbare Infektionskrankheiten (Beispiel:Tollwut).
EineAnthroponose ist eine allein auf den Menschen beschränkte Parasitose.
AlsParasitozönose bezeichnet man die Gesamtheit der in einem Organ oder in einem Wirt lebenden parasitischen Organismen.
Befällt ein Parasit einen anderen Parasiten, so spricht man vonHyperparasitismus.
Superparasitismus bezeichnet eine Belegung des Wirtsorganismus durch mehr parasitische Individuen einer Art als normalerweise üblich, z. B. durch zufällige gleichzeitige Mehrfachbelegung. Dies führt in der Regel dazu, dass sich nicht alle Parasiten vollständig entwickeln können.
Multiparasitismus bezeichnet die mehrfache Belegung eines Wirts durch zwei oder mehrere Parasitenarten. Dies führt in der Regel zu einem Konkurrenzkampf der verschiedenen Parasiten.
VonOpportunismus spricht man, wenn eigentlich harmlose Parasiten unter bestimmten Umständen (z. B. bei geschwächtemWirtsimmunsystem) zur ernsten Erkrankung oder gar zum Tode des Wirtes führen.
Innerhalb einer Wirtspopulation haben die Mehrheit der Wirte keine oder nur wenige Parasiten. Eine sehr kleine Anzahl von Wirten trägt jedoch eine große Anzahl an Parasiten. Man spricht davon, dass Parasiten durch eineaggregative Verteilung charakterisiert sind.
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