| Dreieckskopfottern | ||||||||||||
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 Nordamerikanischer Kupferkopf (Agkistrodon contortrix) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Agkistrodon | ||||||||||||
| Palisot de Beauvois, 1799 |
DieDreieckskopfottern (Agkistrodon) sind eine mit vier Arten in Nord- und Mittelamerika verbreiteteSchlangengattung aus derUnterfamilie derGrubenottern (Crotalinae). Sie werden im Deutschen auch alsMokassinottern oderMokassinschlangen bezeichnet.
Dreieckskopfottern sind gedrungene und kräftig gebaute, mittelgroße bis große Schlangen. Die Körperlänge liegt bei der kleinsten Art, demNordamerikanischen Kupferkopf bei 50 bis 95 cm, maximal 135 cm; bei der größten Art, derWassermokassinotter bei 75 bis 155 cm, maximal 185 cm. Soweit bekannt, sind Männchen bei allen Arten im Mittel deutlich größer und schwerer als Weibchen.
Der Kopf ist relativ breit, die wie bei allen Grubenottern vorhandenen Giftzähne sind relativ kurz. Die Oberseite der Schlangen ist quergebändert oder, insbesondere bei der Wassermokassinotter, mehr oder weniger einfarbig. Sie haben einLacunolabiale (Grübchenlippe), die Kopfoberseite weist im Normalfall neun große Schilder auf, manchmal zusätzlich noch einige kleinere Schuppen. Die Rückenschuppen sind in der Körpermitte im Mittel in 23, nur beiA. piscivorus in 25 Längsreihen angeordnet. Bei allen Arten ist das Schwanzende der Jungtiere hellgelb bis grün.
Die vier Arten der Dreieckskopfottern bewohnenNord- undMittelamerika. Zwei Arten (Agkistrodon contortrix undA. piscivorus) besiedeln die gemäßigten und subtropischen Zonen im östlichen und südlichen Nordamerika, die beiden anderen Arten (A. bilineatus undA. taylori) leben in den tropischen GebietenMexikos und Mittelamerikas. Sie sind bodenbewohnend (terrestrisch) bis semiaquatisch und kommen dabei überwiegend in Wäldern vor. Alle Arten zeigen eine gewisse Bindung an stehende Gewässer und schwimmen gern, obwohl drei der vier Arten auch in trockenen Habitaten, weit entfernt von solchen Gewässern, angetroffen werden können.
Wie alleGrubenottern haben die Dreieckskopfottern spezielleGrubenorgane an den Kopfseiten zwischen Nasenloch und Augen, mit denen sie Wärmestrahlung (Infrarotstrahlung) wahrnehmen, so dass sie auch nachts jagen können. Die Nahrungssuche erfolgt jedoch auch visuell und mit dem Geruchssinn. KleineSäuger und andereLandwirbeltiere werden blitzschnell gebissen und sofort wieder losgelassen. Sollten sie dem Gift nicht sofort erliegen, folgt die Schlange dem Geruch der geflüchteten Beute, bis sie sie gefunden hat.
Bei Jungtieren aller vier Arten ist ein ungewöhnliches Jagdverhalten zu beobachten: Sie bewegen ihre helle Schwanzspitze alsKöder hin und her, um Beute in ihre Nähe zu locken. Mit zunehmendem Alter schwindet das Verhalten ebenso wie die helle Färbung des Schwanzes.
Das Nahrungsspektrum aller Arten scheint sehr breit zu sein und umfasst praktisch alle kleinenWirbeltiere des jeweiligen Lebensraumes, unter anderemAmphibien, kleineSchildkröten, jungeAlligatoren,Eidechsen,Schlangen,Vögel und kleineSäugetiere. Die Wassermokassinotter frisst auch häufig Fische, was bei den anderen Arten kaum vorkommt. Sie ist offenbar auch die einzige Art der Gattung, die regelmäßigAas (kleine Wirbeltiere) frisst. Insbesondere Jungtiere aller Arten fressen auchWirbellose, nachgewiesen sind unter anderemSpinnen,Zikaden,Heuschrecken,Libellen, Schmetterlingsraupen undLandschnecken.
Dreieckskopfottern sind mit zwei bis drei Jahren geschlechtsreif. Sie sind lebendgebärend (ovovivipar) und bekommen 2 bis 20, meist zwischen 5 und 12 relativ große Junge. Die beiden nördlicher verbreiteten Arten (A. contortrix undA. piscivorus) paaren sich im Herbst, oder im Frühling unmittelbar nach Verlassen des Winterquartiers; die Geburt der Jungen erfolgt im Zeitraum von August bis Anfang Oktober. Die beiden südlicheren Arten (A. bilineatus undA. taylori) haben weniger stark eingegrenzte Fortpflanzungszeiten. Die Paarung erfolgt von November bis April, die Jungtiere werden in der Regenzeit von Mai bis September geboren.
Angaben zum durchschnittlichen und maximalen Alter freilebender Individuen gibt es von keiner Art. In Gefangenschaft erreichte Höchstalter waren beiA. contortrix 29 Jahre und 10 Monate, beiA. piscivorus 24 Jahre und 6 Monate, beiA. bilineatus mindestens 24 Jahre, und beiA. taylori 15 Jahre und 7 Monate.
Die frühesten sicher der GattungAgkistrodon zuzuordnenden Funde fossiler Schlangen stammen aus dem spätenMiozän (vor 10–12 Mio. Jahren) Amerikas.
Welche Arten zur GattungAgkistrodon gehören, war lange umstritten. Bis Anfang der 1990er Jahre wurden je nach Autor noch eine ganze Reihe asiatischer und europäischer Arten zu dieser Gattung gestellt, in einemTaxon „Agkistrodontini“ vereint oder als „Agkistrodon-Komplex“ bezeichnet. Die großen Schwierigkeiten bei der systematischen Einordnung der Arten waren wohl im Wesentlichen auf die mangelnde Differenzierung zwischen ursprünglichen (symplesiomorphen) und abgeleiteten (apomorphen) morphologischen Merkmalen bei dieser evolutionär relativ ursprünglichen Schlangengruppe zurückzuführen.
Durch molekulargenetische Untersuchungen dermitochondrialenDNA wurde seitdem jedoch die gemeinsame Abstammung (Monophylie) der amerikanischen Vertreter der Gattung nachgewiesen. Weiterhin wurde festgestellt, dass diese sehr viel enger mit denKlapperschlangen (GattungenCrotalus undSistrurus) verwandt sind als mit den bis dahin zuAgkistrodon gestellten eurasischen Arten. Diese eurasischen Arten werden seitdem unter die bereits früher vorgeschlagene GattungGloydius (Halysottern) gefasst; die GattungAgkistrodon umfasst daher nur noch die vier amerikanischen Arten. Das Taxon „Agkistrodontini“ wurde als offensichtlichparaphyletisch verworfen.[1]
Agkistrodon taylori wurde erst im Jahr 2000 Artstatus zuerkannt; sie galt vorher als Unterart derMexikanischen Mokassinotter (A. bilineatus)[2]. Als frühester Seitenzweig eines gemeinsamen Vorfahren gilt derKupferkopf (A. contortrix);A. piscivorus undA. bilineatus/A. taylori bilden Schwestertaxa.
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Die GattungAgkistrodon besteht heute aus acht Arten:[3]
Der Gattungsname ist aus dengriechischen Worten άγκιστρονagkistron = „Haken, Angelhaken“ und όδώνodon = „Zahn, Schneidezahn“ zusammengesetzt. Wörtlich übersetzt bedeutet „Agkistrodon“ (gesprochen [aŋˈkɪstrodɔn]) also etwa „Hakenzahn“, was sich offensichtlich auf die Giftzähne bezieht. Über die Schreibweise des Namens gab es einige Verwirrung und eine wissenschaftliche Kontroverse. Ursache dafür war ein Schreibfehler in der Originalbeschreibung vonPalisot de Beauvois, gefolgt von einem Fehler bei der Übertragung durch spätere Autoren. In der Originalbeschreibung findet sich in einer Fußnote der falsch geschriebene Name „Agkishodon“; im weiteren Text ist jedoch klar ersichtlich, dass der Autor die Gattung „Agkistrodon“ nennen wollte. In der Folgezeit wurde mehrfach darauf hingewiesen, dass bei korrekter Latinisierung der griechischen Wörter die Schreibweise „Ancistrodon“ zu bevorzugen wäre; ein entsprechender Antrag bei derInternational Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) auf Änderung des Namens wurde jedoch abgelehnt.
Die beiden nördlichen ArtenA. contortrix undA. piscivorus sind wenig aggressiv und versuchen Menschen aus dem Weg zu gehen. Sie beißen häufig auch dann nicht, wenn sie provoziert oder in die Enge getrieben werden.A. bilineatus undA. taylori gelten als deutlich leichter erregbar und aggressiver.
DieToxingemische der Grubenottern sind die mit Abstand komplexesten natürlichen Gifte. Sie enthalten eine Mischung vonEnzymen, niedermolekularenPolypeptiden,Metallionen und anderen, in ihrer Funktion bisher kaum verstandenen Komponenten. Entsprechend vielfältig sind die Wirkungen dieser Gifte.
Das Gift der Dreieckskopfottern wirkt starkproteinabbauend und führt daher zur Zerstörung vonGewebe. Es verursacht starke Schmerzen, Rötungen, Schwellungen undNekrosen in der Umgebung der Bissstelle. Das Gift wirkthämolytisch undgerinnungshemmend; in schweren Fällen kann es dieBlutgerinnung völlig unterbinden. Es bewirkt weiterhin eine Ausschüttung des PeptidsBradykinin, das unter anderem einen Abfall des Blutdrucks, Übelkeit, Brechreiz, Durchfall und eine Schmerzverstärkung verursacht. Es enthält außerdem das EnzymPhospholipase A2, welches eine toxische Wirkung auf Muskelfasern hat[4].
Eine systematische Erfassung gibt es nicht, aber nach Schätzungen werden in den USA jährlich etwa 8000 Menschen von Giftschlangen gebissen. Etwa 20 % der Bisse, also ungefähr 1600, erfolgen durch Kupferköpfe, weitere 9 % (also ungefähr 700), durch Wassermokassinottern. Durch die verbesserte medizinische Behandlung sind Todesfälle durch Kupferköpfe jedoch heute seltene Ausnahmen; auch die Anzahl der Todesfälle durch Wassermokassinottern wird auf durchschnittlich weniger als einen pro Jahr geschätzt[5].
Bei den beiden südlichen, aggressiveren Arten (A. bilineatus undA. taylori) ist auch die Giftwirkung offenbar erheblich stärker. Sie werden daher als deutlich gefährlicher eingeschätzt und haben zumindest bis Mitte der 1980er Jahre eine Reihe von Todesfällen verursacht; gesicherte aktuelle Zahlen zur jährlichen Anzahl von Bissen oder Todesfällen gibt es nicht. Bei rechtzeitiger Gabe vonAntiserum sind Todesfälle vermeidbar. Die Gewebezerstörungen sind jedoch irreversibel und häufig mit einem dauerhaften Funktionsverlust der betroffenen Gliedmaße verbunden. DaA. bilineatus heute im Bestand stark gefährdet ist und das Areal vonA. taylori sehr klein ist, spielen beide Arten in Mittelamerika bei Vergiftungen durch Schlangen vermutlich nur noch eine untergeordnete Rolle.
Insgesamt sind Giftwirkung und Anzahl der Todesfälle damit deutlich geringer als beiKlapperschlangen oderAmerikanischen Lanzenottern im selben Verbreitungsgebiet. Wie andere Grubenottern injizieren auch Dreieckskopfottern nicht unbedingt bei jedem Biss Gift in die Wunde, aber jedes Bissereignis sollte ernst genommen und medizinische Hilfe gesucht werden, auch wenn keine sofortige Giftwirkung erkennbar ist.
