In derklassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbener Zweig derReptilien betrachtet, obwohl sie sich in derMorphologie von denrezenten, also heute lebenden Reptilien deutlich unterscheiden und mit den meisten rezenten Reptilien, insbesondereEchsen undSchlangen, nicht besonders eng verwandt sind.
Auskladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, schließen sowohl dieSauropsiden (manchmal alternativ insgesamt als Reptilien bezeichnet)[2] als auch die Dinosaurier dieVögel, die aus kleinentheropoden Dinosauriern hervorgingen, mit ein.[3] Somit sind nicht alle Dinosaurier während desMassenaussterbens am Ende des Erdmittelalters ausgestorben, sondern mit den Vögeln überlebte bis heute eine spezielle Entwicklungslinie der Dinosaurier.[4] Diese Linie erwies sich als außerordentlich anpassungsfähig und erfolgreich: Die Vögel stellen mit rund 11.000 lebenden Arten etwa ein Drittel aller rezenten Landwirbeltierarten, sind in allen terrestrischen Ökosystemen vertreten und weisen zudem mit denPinguinen eine Gruppe auf, die stark an ein Leben am und im Wasser angepasst ist.
In derZoologie, die sich vorwiegend mit rezenten Tieren beschäftigt, und speziell in derVogelkunde, werden die Vögel jedoch nach wie vor meist als eigenständigeKlasse und nicht als Dinosaurier oder Reptilien betrachtet. Gleiches gilt für den allgemeinen Sprachgebrauch. Auch in der modernen Wirbeltierpaläontologie ist eine informelle Trennung von Vögeln und Dinosauriern im klassischen Sinn üblich. Letztgenannte werden, um der kladistischen Sichtweise gerecht zu werden, auch alsNichtvogeldinosaurier (engl.non-avian dinosaurs) bezeichnet.
Das Wissen über die Dinosaurier erhaltenPaläontologen durch die Untersuchung vonFossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken überliefert sind, und durchSpurenfossilien, also Fußspuren, Eier, Nester,Magensteine oderversteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allenKontinenten gefunden worden, einschließlich derAntarktis, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als das gesamte Festland im SuperkontinentPangaea vereinigt war.
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts galten Dinosaurier alswechselwarme, träge und wenigintelligente Tiere. Zahlreiche Studien seit den 1970er Jahren haben jedoch gezeigt, dass es sich um aktive Tiere mit erhöhtenStoffwechselraten und Anpassungen, die soziale Interaktionen ermöglichten, handelte.
Dinosaurier sind zu einem Teil der weltweitenPopkultur geworden und spielen die Hauptrolle in mehreren außergewöhnlich erfolgreichen Büchern und Filmen wie derJurassic-Park-Reihe.
Der englische AnatomRichard Owen stellte dasTaxon „Dinosauria“ 1841 auf. Nach der heutigenkladistischen Auffassung schließen die Dinosaurier alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Vorfahren vonTriceratops und der Vögel ein.[5] Alternativ wurde vorgeschlagen, die Dinosaurier als alle Nachfahren desjüngsten gemeinsamen Vorfahren vonMegalosaurus undIguanodon zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen sind, die Owen bei seinerErstbeschreibung der Dinosaurier nannte.[6] Beide Definitionen fassen dieselben Taxa zur Gruppe der Dinosaurier zusammen: dieTheropoda (zweibeinigeKarnivoren),Sauropodomorphen (mehrheitlich große Pflanzenfresser mit langen Hälsen und Schwänzen),Ankylosaurier (vierbeinige Pflanzenfresser mit massiven Hautpanzern),Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser),Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschilden) undOrnithopoden (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser).[7]
Die bekannten ausgestorbenen Dinosauriergruppen wiesen eine immense Formenvielfalt auf. Einige warenPflanzenfresser, andereFleischfresser; einige warenquadruped (vierbeinig), anderebiped (zweibeinig), und wieder andere, wie zum BeispielIguanodon, konnten sich sowohl biped als auch quadruped fortbewegen. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder Rückensegel. Obwohl sie für eine gigantische Größe bekannt sind, variierte ihre Größe beträchtlich; so waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner.
Jedoch beschränkte sich diese Formenvielfalt faktisch ausschließlich auf terrestrische Lebensräume. Nur einige wenige Arten zeigen gewisse Anpassungen an ein Leben an und in Süßgewässern.[8] Auch den Luftraum beherrschten die Nichtvogeldinosaurier wahrscheinlich nicht (dieFlugsaurier sind eine eigenständige Gruppe). Wie gut der oft als erster Vogel bezeichnete, aber noch recht dinosaurierhafteArchaeopteryx aktivfliegen (das heißtdynamischen Auftrieb erzeugen) konnte, ist umstritten. Entsprechend muss davon ausgegangen werden, dass seine bislang unbekannten, möglicherweise schon relativ vogelähnlichen unmittelbaren Vorfahren nicht gut oder gar nicht aktiv fliegen konnten. Auch die einer anderen Entwicklungslinie alsArchaeopteryx angehörenden „vier-flügeligen Dinosaurier“ der Unterkreide (Microraptor,Changyuraptor) konnten wahrscheinlich nicht aktiv fliegen, sondern sich nur von Baum zu Baum gleitend fortbewegen.
Bis 2006 wurden 527Gattungen von Nichtvogeldinosauriern von einer geschätzten Gesamtzahl von etwa 1850 Gattungen wissenschaftlichbeschrieben.[9] Eine Studie von 1995 schätzt die Gesamtanzahl auf 3400, wovon jedoch viele nicht als Fossilien überliefert seien.[10] Im Mittel kommen gegenwärtig pro Monat zwei neue Gattungen[11] und pro Jahr mindestens 30 neue Arten hinzu.[12]
Schädelmerkmale: DasPostfrontale fehlt; imGaumen überlappt das Ectopterygoid dasFlügelbein (Pterygoid); der Kopf desQuadratums ist in seitlicher Ansicht exponiert; Verkleinerung der Posttemporalöffnung (Fenestra posttemporalis, einer Hinterhauptsöffnung).
Merkmale des postkranialenSkeletts (das Skelett ohne den Schädel (cranium)): DieSchultergelenkpfanne ist rückwärtig orientiert; die Hand ist asymmetrisch mit verkürzten äußeren Fingern (IV und V), bei höherenTheropoden fehlen diese völlig; dasSchienbein zeigt am vorderen oberen Ende eine kammartige Erhebung (Cnemialkamm); derAstragalus (einFußwurzelknochen) weist einen aufwärts abgehenden Fortsatz auf; der mittlereMittelfußknochen (an dem Zehe III ansetzt) ist S-förmig gebogen.
Während urtümliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann derKnochenbau späterer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgeführten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind.
Beckenanatomien und Gangarten verschiedener Gruppen landlebender Wirbeltiere
Darüber hinaus gibt es verschiedene weitere Merkmale, die viele Dinosaurier gemeinsam haben, aber nicht als gemeinsam abgeleitete Merkmale bezeichnet werden, da sie sich gleichfalls bei einigen Nicht-Dinosauriern finden oder nicht bei allen frühen Dinosauriern auftreten. Dies sind unter anderem das verlängerte Schulterblatt (Scapula), drei oder mehrKreuzbein-Wirbel im Bereich desBeckengürtels (drei Kreuzbeinwirbel wurden bei einigen anderen Archosauriern gefunden, jedoch nur zwei beiHerrerasaurus)[14] oder eine offene (perforierte)Hüftgelenkpfanne (geschlossen beiSaturnalia).[15]
Bei den Dinosauriern standen die Beine senkrecht unter dem Körper, ähnlich wie bei den meisten Säugetieren, aber anders als bei den meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreizt nach außen hin abstehen (Spreizgang). Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und Aktivitätslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen übertrafen.[16] Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstützt, da so die Beine entlastet wurden.[17]
Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung vonFossilien; dabei spielen Knochenfunde eine herausragende Rolle, durch sie werden wichtige Daten über Verwandtschaftsbeziehungen, Anatomie und Körperbau, Biomechanik und vieles mehr gewonnen.
Weitere Hinweise, besonders über dasVerhalten der Dinosaurier, liefern dieSpurenfossilien, etwa Zahnabdrücke an Knochen von Beutetieren, Hautabdrücke, Schwanzabdrücke, und vor allem fossile Fußspuren, die mit Abstand häufigsten Spurenfossilien. Spurenfossilien ermöglichen es, Dinosaurier aus einer anderen Perspektive zu studieren, da das Tier lebte, als die Spuren hinterlassen wurden, während Knochen immer von toten Tieren stammen. Weitere Informationen werden aus fossilen Eiern und Nestern, ausKoprolithen (versteinertem Kot) undGastrolithen (Magensteinen, die zur Zerkleinerung der Nahrung von einigen Dinosauriern verschluckt wurden) gewonnen.
Evolution und Systematik
Ursprung
Viele Wissenschaftler vermuteten lange, Dinosaurier seien einepolyphyletische Gruppe und bestünden aus miteinander nicht näher verwandten Archosauriern[18][19] – heute werden Dinosaurier als selbstständige Gruppe angesehen.[14][20]
Die ersten Dinosaurier gingen möglicherweise schon während der mittlerenTrias vor etwa 245 Millionen Jahren aus ursprünglichen Vertretern derAvemetatarsalier-/Ornithodiren-Linie der Archosaurier hervor, wie der ostafrikanischeNyasasaurus bezeugt, der entweder als der früheste Dinosaurier oder als der nächste bekannte Verwandte der Dinosaurier in Frage kommt.[21] Die Fossilien der ältesten unzweifelhaften DinosaurierEoraptor undHerrerasaurus entstammen der etwa 230 Millionen Jahre (späte Trias) altenIschigualasto-Formation in Argentinien.Eoraptor gilt als der ursprünglichste Vertreter und sah wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier sehr ähnlich.[22] Somit dürften die ersten Dinosaurier kleine, bipede Fleischfresser gewesen sein.[23]Diese Sichtweise wird bestätigt durch Funde primitiver, dinosaurierähnlicher Ornithodiren wieMarasuchus undLagerpeton. Diese Gattungen werden zwar außerhalb der Dinosaurier klassifiziert, waren aber wahrscheinlich mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahe verwandt.
Als die ersten Dinosaurier erschienen, waren dieNischen der terrestrischen Ökosysteme von verschiedenen Arten urtümlicherArchosaurier undTherapsiden besetzt:Aetosaurier,Cynodonten,Dicynodonten,Ornithosuchiden,Rauisuchier sowieRhynchosaurier. Die meisten dieser Gruppen starben noch in der Trias aus; so gab es am Übergang zwischenKarnium undNorium ein Massenaussterben, bei dem die Dicynodonten und verschiedene basale Archosauromorphen wie die Prolacertiformen und Rhynchosaurier verschwanden. Darauf folgte ein weiteres Massenaussterben am Übergang zwischen Trias und Jura, bei dem die meisten anderen frühen Archosauriergruppen, wie Aetosaurier, Ornithosuchier, Phytosaurier und Rauisuchier ausstarben. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna, die ausCrocodylomorphen, Dinosauriern, Säugetieren, Pterosauriern und Schildkröten bestand.[14]
Die frühen Dinosaurier besetzten wahrscheinlich die Nischen, die durch die ausgestorbenen Gruppen frei wurden. Früher wurde davon ausgegangen, dass die Dinosaurier die älteren Gruppen in einem langen Konkurrenzkampf zurückdrängten – dies wird heute aus mehreren Gründen als unwahrscheinlich angesehen: Die Zahl der Dinosaurier nahm nicht allmählich zu, wie es bei einem Verdrängen anderer Gruppen der Fall gewesen wäre; vielmehr machte ihre Individuenzahl im Karnium lediglich 1–2 % der Fauna aus, während sie nach dem Aussterben einiger älterer Gruppen im Norium bereits 50–90 % ausmachte. Ferner war die senkrechte Stellung der Beine, die lange als Schlüsselanpassung der Dinosaurier galt, ebenso in anderen zeitgenössischen Gruppen ausgeprägt, die nicht so erfolgreich waren (Aetosaurier, Ornithosuchier, Rauisuchier und einige Crocodylomorphen).[14]
Die Überordnung der Dinosaurier wird, wie die meisten heutigen Reptilien, zu denDiapsiden gezählt. Diese unterscheiden sich von denSynapsiden (aus denen die Säugetiere hervorgingen) und von denAnapsiden (die heutigen Schildkröten) durch zwei paarweise angeordnete Schädelfenster hinter den Augen. Innerhalb der Diapsiden werden sie zu denArchosauriern („Herrscherreptilien“) gezählt, die mit zwei weiteren Schädelfenstern ausgestattet sind. Heutige Überbleibsel dieser Reptiliengruppe sind neben den Krokodilen die Vögel. Die Dinosaurier selber werden traditionell in zwei Ordnungen,Saurischia (auch Echsenbeckendinosaurier) undOrnithischia (auch Vogelbeckendinosaurier), aufgeteilt. Diese unterscheiden sich vorrangig an derBeckenstruktur. Die Saurischia haben die Beckenstruktur ihrer Vorfahren beibehalten und sind durch voneinander abstehendePubis- undIschiumknochen zu erkennen. Die Pubis- und Ischiumknochen der Ornithischia jedoch verlaufen beide parallel zueinander schräg nach hinten.
Es folgt eine vereinfachte Klassifikation von Dinosauriern auf Familienebene. Eine detailliertere Aufstellung bis auf die Ebene derGattungen findet sich im ArtikelSystematik der Dinosaurier.
Dinosauria
Saurischia (Echsenbeckendinosaurier: Theropoden und Sauropoden)
Pachycephalosauria („Dickkopfsaurier“, mit verdicktem Schädeldach und Kopfornamenten)
Ceratopsia (quadrupede Dinosaurier mit Hörnern und Nackenschildern, obwohl frühe Formen nur Andeutungen dieser Merkmale hatten)
Evolution, Paläobiogeographie und Paläoökologie
Die Evolution der Dinosaurier nach der Trias wurde durch Veränderungen der Vegetation und der Lage der Kontinente beeinflusst. In der späten Trias und im frühen Jura waren alle Kontinente zu der großen LandmassePangaea vereinigt, wodurch es eine weltweit einheitliche Dinosaurierfauna gab, die sich hauptsächlich aus karnivorenCoelophysoideen undherbivorenProsauropoden zusammensetzte.[24]Nacktsamige Pflanzen, insbesondere Koniferen, verbreiteten sich während der späten Trias als mögliche Futterquelle. Prosauropoden konnten das Pflanzenmaterial nicht im Mund verarbeiten und waren auf andere Mittel zur Aufschlüsselung der Nahrung im Verdauungstrakt angewiesen.[25] Die Homogenität der Dinosaurierfaunen setzte sich bis in den mittleren und späten Jura fort: Unter den karnivoren Theropoden dominierten dieCeratosaurier, dieSpinosauroideen und dieCarnosaurier, während unter den Herbivoren dieStegosaurier, dieOrnithischier und dieSauropoden verbreitet waren. Wichtige, gut bekannte Faunen des späten Jura schließen die derMorrison-Formation in Nordamerika und derTendaguru Beds inTansania mit ein. Faunen aus China zeigen jedoch bereits einige Unterschiede wie die spezialisiertenSinraptoriden unter den Karnivoren und ungewöhnliche, langhalsige Sauropoden wieMamenchisaurus unter den Herbivoren.[24]Ankylosaurier undOrnithopoden verbreiteten sich zunehmend, die Prosauropoden jedoch starben aus. Koniferen und andere Pflanzengruppen wie Farne und Schachtelhalme waren die dominierenden Pflanzen. Anders als Prosauropoden und Sauropoden haben die Ornithischier Mechanismen entwickelt, die eine Verarbeitung von Nahrung im Mund erlaubten. So hielten backenähnliche Organe die Nahrung im Mund, und durch Kieferbewegungen konnte die Nahrung zermahlen werden.[25]
Während der frühen Kreide setzte sich das Auseinanderbrechen Pangaeas fort, wodurch sich die Dinosaurierfaunen verschiedener Kontinente mehr und mehr unterschieden. Die Ankylosaurier,Iguanodonten undBrachiosauriden verbreiteten sich über Europa, Nordamerika und Nordafrika. Später kamen besonders in Afrika Theropoden wie die großen Spinosauriden und Carcharodontosauriden hinzu; außerdem gewannen Sauropodengruppen wie dieRebbachisauriden und dieTitanosaurier an Bedeutung. In Asien wurdenManiraptoren wie dieDromaeosauriden,Troodontiden undOviraptorosaurier häufig, Ankylosaurier und früheCeratopsier wiePsittacosaurus wurden wichtige Herbivoren. Währenddessen wurde Australien die Heimat ursprünglicher Ankylosaurier,Hypsilophodonten undIguanodonten.[24] Die Stegosaurier sind anscheinend in der spätenUnterkreide oder der frühenOberkreide ausgestorben. Eine große Veränderung in der Unterkreide brachte das Auftreten derBlütenpflanzen. Zur selben Zeit entwickelten verschiedene Gruppen von Herbivoren Zahnbatterien, die aus übereinander gestapelten Ersatzzähnen bestanden. Den Ceratopsiern dienten die Zahnbatterien zum Schneiden, während sie besonders beiHadrosauriden zum Mahlen eingesetzt wurden.[25] Einige Sauropoden haben ebenfalls Zahnbatterien entwickelt, am deutlichsten sind sie beiNigersaurus ausgeprägt.[26]
In der Oberkreide gab es drei große Dinosaurierfaunen. In Nordamerika und Asien dominierten unter den Karnivoren die Tyrannosaurier und verschiedene Typen kleinerer Maniraptoren, die Herbivoren waren überwiegend Ornithischier und setzten sich aus Hadrosauriden, Ceratopsiern, Ankylosauriern undPachycephalosauriern zusammen. In den südlichen Kontinenten waren dieAbelisauriden die vorherrschenden Predatoren und Titanosaurier die vorherrschenden Herbivoren. Die Fauna Europas schließlich setzte sich aus Dromaeosauriden,Rhabdodontiden (Iguanodontia),Nodosauriden (Ankylosauria) und Titanosauriern zusammen.[24] Blütenpflanzen breiteten sich weiter aus,[25] und die ersten Gräser tauchten am Ende der Kreide auf.[27] Hadrosauriden, welche Nahrung zermahlten, und Ceratopsier, welche Nahrung lediglich abschnitten, erlangten gegen Ende der Kreide in Nordamerika und Asien eine große Häufigkeit und Vielfalt. Einige Theropoden entwickelten sich derweil zu Herbivoren oderOmnivoren (Allesfressern), wie dieTherizinosaurier und dieOrnithomimosaurier.[25]
Einer der ersten als Vogel (im weiteren Sinne) geltende Dinosaurier,Archaeopteryx, lebte im späten Jura Mitteleuropas (sieheSolnhofener Plattenkalk). Er entwickelte sich wahrscheinlich aus frühen Vertretern derManiraptoren,[28] einer Gruppe sehr vogelähnlicher Theropoden aus der relativ modernen UntergruppeCoelurosauria.Archaeopteryx weist ein Mosaik aus Merkmalen der Vögel und der Nichtvogeltheropoden auf, ähnelt letzteren jedoch so sehr, dass mindestens ein Fossil ohne klar erkennbare Federabdrücke fälschlicherweise demCompsognathus, einem kleinen Nichtvogeldinosaurier, zugeschrieben wurde. Obwohl das erste fast vollständige Exemplar vonArchaeopteryx bereits im Jahr 1861 gefunden wurde, fand die Idee, dass Vögel von Dinosauriern abstammen bzw. ein Teil dieser Gruppe sind, erst wesentlich später allgemeine Anerkennung, nachdem sie 1970 vonJohn Ostrom neu aufgegriffen worden war.[29] Bis heute wurden zahlreiche anatomische Gemeinsamkeiten zwischen theropoden Dinosauriern undArchaeopteryx nachgewiesen.[30] Ähnlichkeiten zeigen sich besonders im Bau der Halswirbelsäule, des Schambeins (Pubis), des Handgelenks, des Schultergürtels, des Gabelbeins und des Brustbeins.
Ab den 1990er Jahren wurde eine Reihe von gefiederten coelurosauriden Theropoden entdeckt, die weitere Anhaltspunkte auf die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln liefern. Die meisten dieser Funde stammen aus derJehol-Gruppe im Nordosten Chinas, einer mächtigen Sedimentabfolge, die durch exzellent erhaltene Fossilien berühmt ist. Einige der in der Jehol-Gruppe gefundenen Vertreter mitdaunenartigen Federn (Protofedern) sind relativ ursprüngliche und mit den Vögeln nicht sonderlich nahe verwandte Coelurosaurier, zum Beispiel der CompsognathideSinosauropteryx, der TherizinosauroideBeipiaosaurus sowie die TyrannosauroidenDilong[31] undYutyrannus; letzterer der nach heutigem Kenntnisstand (Stand Juni 2015) mit Abstand größte gefiederte Dinosaurier, der aus der Yixian-Formation (Barremium bis frühes Aptium) der Provinz Liaoning stammt. Dies zeigt, dass ein primitives Gefieder ein ursprüngliches Merkmal der Theropoden, zumindest aber der Coelurosaurier zu sein scheint und dass viele andere Theropoden, von denen heute nur Skelettteile bekannt sind, zu Lebzeiten ebenfalls gefiedert waren, ihr Gefieder jedoch nicht fossil überliefert wurde. Daran ändert auch nichts, dass die Sedimente der Jehol-Gruppe erst in der Unterkreide abgelagert worden sind und damit geologisch jünger als der Solnhofener Plattenkalk undArchaeopteryx sind. Funde „gefiederter Dinosaurier“ sind generell selten, was sehr wahrscheinlich daran liegt, dass Weichteile wie Haut und Federn nur unter besonders günstigen Bedingungen, wie sie in den Sedimenten der Jehol-Gruppe und im Solnhofener Plattenkalk offenbar herrschten, fossilieren. Viele der gefiederten Nichtvogeldinosaurier in der Jehol-Gruppe wären demnach die ältesten mit Gefieder überlieferten Vertreter ihrer Entwicklungslinien, obwohl alle geologisch älteren Vertreter dieser Linien sowie deren gemeinsamer Vorfahr ebenfalls Federn hatten.
Die für Vögel so typischenKonturfedern finden sich jedoch nur bei Vertretern der Coelurosaurier-UntergruppeManiraptora, welche die Oviraptorosaurier, die Troodontiden, die Dromaeosauriden und die Vögel umfasst.[28][32] Protofedern entwickelten sich ursprünglich wahrscheinlich zurWärmeisolierung, die Konturfedern speziell für die optische Kommunikation mit Artgenossen. Die Funktion des Erzeugens von Auftrieb beim Fliegen oder Segeln durch die Luft übernahmen sie erst später in der Evolution.[33][34] BeiMicroraptor gui, einem etwa huhngroßen Dinosaurier aus der Jehol-Gruppe, sind nicht nur die Arme und Hände, sondern auch die Beine als mit Konturfedern bestückte Flügel ausgebildet, und es wird angenommen, dassMicroraptor auf diesen vier Schwingen von Baum zu Baum gesegelt ist.[35] Allerdings giltMicroraptor, obwohl geologisch jünger alsArchaeopteryx, nicht als Vogel. Sein vogelähnliches Äußeres geht stattdessen auf eine Parallelentwicklung (Konvergenz) innerhalb der Maniraptora zurück. MitJeholornis gab es aber auch einen frühen „echten“ Vogel in der Jehol-Gruppe. DassMicroraptor nicht als Vogel betrachtet wird, liegt nicht daran, dass er lediglich zur Fortbewegung per Gleitflug fähig war, sondern an seiner Skelettanatomie, die ihn als Dromaeosauriden ausweist. Schließlich sind auch die fliegerischen Fähigkeiten vonArchaeopteryx durchaus umstritten. Eine Hypothese zur Entwicklung der Flugfähigkeit der „echten“ Vögel besagt, dass diese sich aus dem Gleitflug entwickelt hat. Die Vorfahren vonArchaeopteryx, möglicherweise sogarArchaeopteryx selbst, wären demnach ebenfalls Gleitflieger gewesen.
Paläobiologie
Größe
Größe bekannter Dinosaurier im Verhältnis zum Menschen
Obwohl Dinosaurier in der Größe erheblich variierten, waren sie als Gruppe groß. Nach einer Schätzung wog der durchschnittliche Dinosaurier eine bis zehn Tonnen,[36] das durchschnittliche Säugetier desKänozoikums nur zwei bis fünf Kilogramm.[37] Einige Dinosaurier waren gigantisch, insbesondere die langhalsigen Sauropoden, zu denen die größten Landtiere der Erdgeschichte gehörten.
Laut derCope’schen Regel besteht im Laufe der Evolution einer Tiergruppe infolge von zwischen- und innerartlicherKonkurrenz eine generelle Tendenz zur Zunahme der Körpergröße ihrer Vertreter. Dies allein erklärt jedoch nicht den in der Erd- und Evolutionsgeschichte beispiellosen Gigantismus der Dinosaurier. Diesbezüglich stellt sich sowohl die Frage,warum die Tiere so groß wurden, als auch,wie diese Größe erreicht werden konnte. Hinsichtlich desWarum wird für die Sauropoden angenommen, dass ihr Riesenwachstum Vorteile für die Verdauung brachte. Da Sauropoden ihre eher schwer verdauliche pflanzliche Nahrung nicht kauten, ermöglichte ein längeres Verweilen in einem ausladenden Verdauungstrakt eine intensivere Nutzung (einen besserenAufschluss) der Nahrung als bei kleineren Pflanzenfressern. Dies hätte eine Spezialisierung auf sehr nährstoffarme Pflanzenkost erlaubt.[38] Hinsichtlich desWie haben ein vogelähnlichesLuftsacksystem einschließlich luftgefüllter Knochen (Pneumatisierung, bei den großen Theropoden besonders im Schädel) den Gigantismus der Dinosaurier ermöglicht. Die Sauropoden hätten zudem durch die Nahrungsaufnahme ohne Kauen Kiefermuskulatur eingespart, was einen verhältnismäßig kleinen leichten Kopf zuließ, wodurch wiederum die Hälse so lang werden konnten, wobei die Halslänge als Merkmal unter anderem möglicherweise einersexuellen Selektion unterworfen war, d. h., Männchen mit den längsten Hälsen hätten den höchsten Paarungserfolg gehabt (eine Form von innerartlicher Konkurrenz).[39] Des Weiteren sei bei den Sauropoden eine Gewichtszunahme von bis zu 30 Tonnen in 20 Jahren nur realisierbar, wenn dieStoffwechselraten bei Jungtieren sehr hoch (vogel- oder säugerähnlich) gewesen seien, mit zunehmender Körpergröße aber immer weiter abgenommen hätten, um eine Überhitzung zu vermeiden (vgl.Oberflächenregel; siehe auchDinosaurier-Physiologie).[39]
Welche die größten oder kleinsten Dinosaurier waren, wird wahrscheinlich nie mit Sicherheit gesagt werden können. Die Überlieferung durchFossilien ist oft sehr unvollständig, nur die wenigsten Dinosaurier sind durch vollständige Skelette bekannt – von vermutlich besonders großen Arten werden meist lediglich Knochenfragmente gefunden. Paläontologen können zwar die Form und Größe der Knochen mit denen besser bekannter Arten vergleichen, um die Größe zu schätzen – dies ist allerdings ungenau. Noch schlechter lässt sich das Gewicht der Tiere schätzen, da es unter anderem davon abhängt, wie ein Modell mit Muskeln und Sehnen versehen wird, deren Lage Paläontologen anhand von Muskelansatzstellen an den Knochen herausfinden müssen.[40]
Der größte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der SauropodeBrachiosaurus (auch bekannt alsGiraffatitan). Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleich großer Individuen besteht,[41] ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von über 13 Metern und eine Länge von mehr als 23 Metern; ein solches Tier hätte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der längste durch vollständige Skelette bekannte Dinosaurier istDiplodocus, ein Skelettfund zeigt eine Länge von 27 Metern. Noch größere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der größten Dinosaurier könnteArgentinosaurus gewesen sein, der manchmal auf ein Gewicht von bis zu hundert Tonnen geschätzt wird; der 33,5 Meter langeDiplodocus hallorum[38] (früherSeismosaurus) könnte zusammen mit dem 33 Meter langenSupersaurus[42] vielleicht zu den längsten Dinosauriern gehört haben.
Unter denfleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der größte durch fast vollständige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 Meter langeTyrannosaurus rex, jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch größere Gattungen schließen lassen. Der größte bekannte Theropode war vielleichtSpinosaurus mit einer Länge von 16 bis 18 Metern und einem Gewicht von acht Tonnen,[43] weitere sehr große Theropoden schließenGiganotosaurus,Mapusaurus undCarcharodontosaurus mit ein.
Die kleinsten Dinosaurier hatten die Größe eines Huhns, so waren die TheropodenMicroraptor undParvicursor beide weniger als 60 Zentimeter lang. Die kleineren Dinosaurier ernährten sich fast ausschließlichkarnivor.
Verhalten
Aussagen über das Verhalten der Dinosaurier basieren auf der Haltung von Skelettfunden, auf Spurenfossilien wie fossilen Fußspuren, auf dem Habitat, in welchem die Tiere lebten, auf Computersimulationen der Biomechanik und auf Vergleichen mitrezenten Tieren ähnlicher ökologischer Nischen. Viele Hypothesen über das Verhalten der Dinosaurier werden in der Fachliteratur kontrovers diskutiert. Es gibt aber auch eine mit der Zeit größer werdende Reihe von Annahmen zum Verhalten, denen die meisten Forscher zustimmen.
Der Fund einesIguanodon-Massengrabs inBernissart (Belgien) im Jahr 1878 gab einen ersten Hinweis auf Herdenleben bei Dinosauriern.[44] Heute sind viele weitere Hinweise auf ein Herdenleben bei vielen Dinosaurierarten bekannt, so wurden neben weiteren Massengräbern auch viele parallel verlaufende Fährtenfolgen entdeckt. Hadrosauriden wanderten vermutlich in großen Herden, ähnlich wie die heutigenSpringböcke oderAmerikanischen Bisons; so enthält ein Massengrab vonMaiasaura ausMontana (USA) die Überreste von mindestens 10.000 Individuen.[45] Sauropodenspuren ausOxford (England) zeigen, dass diese Sauropoden in gemischten Herden mit unterschiedlichen Arten wanderten.[46] Vielleicht bildeten Dinosaurier Herden zur Verteidigung gegen Fressfeinde, zum Schutz der Jungtiere oder für periodische Wanderungen. Einige karnivore Dinosaurier werden ebenso oft gesellig dargestellt, wobei sie in einer Gruppe selbst größere Beute erlegt haben könnten.[47][48] Jedenfalls ist das Jagen in Gruppen bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, den Vögeln und den Krokodilen, recht ungewöhnlich, und vermeintliche Nachweise für ein Jagen in Gruppen bei den TheropodenDeinonychus undAllosaurus könnten die Ergebnisse von tödlichen Auseinandersetzungen zwischen fressenden Tieren sein, wie bei modernen Reptilien häufig zu beobachten.[49]
EineMaiasaura-Nestkolonie, dieJack Horner im Jahr 1978 in Montana (USA) entdeckt hat, zeigt, dass einige Dinosaurier ihre Jungen noch lange nach dem Schlüpfen betreuten und beschützten.[50] In der Mongolei wurde 1993 das Skelett desOviraptoridenCitipati in einer brütenden Position über seinen Eiern entdeckt; dies könnte auf isolierende Federn hinweisen, welche die Eier warm hielten.[51] Andere Funde zeigen ebenfalls elterliche Fürsorge. So wurde zum Beispiel inLiaoning (China) ein erwachsenes Exemplar desCeratopsierPsittacosaurus zusammen mit 34 Jungtieren gefunden – die große Anzahl des Nachwuchses könnte darauf hindeuten, dass das erwachsene Tier den Nachwuchs von verschiedenen Individuen betreut hat, ähnlich wie bei heutigenStraußen.[52] Die Auca-Mahuevo-Fundstelle in Patagonien barg tausende Nester mit Eiern, die Sauropoden zugeschrieben werden und Hinweise auf große Nistkolonien dieser Dinosaurier geben, ähnlich denen der heutigenPinguine. Sauropoden betrieben allerdings wahrscheinlich keine elterliche Fürsorge, was nicht zuletzt wegen der Größe der Elterntiere im Vergleich zu den Jungtieren angenommen wird.[53]
Die mannigfaltigen Kämme und Schilde einiger Dinosaurier, wie die derMarginocephalia, derTheropoden und derLambeosaurinen, waren zur aktiven Verteidigung vielleicht zu zerbrechlich. Wahrscheinlicher ist, dass sie zur sexuellen Zurschaustellung dienten oder Artgenossen einschüchtern sollten – jedoch ist nur wenig über die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier bekannt. Bisswunden an den Schädeln von einigen Theropoden lassen aktive aggressive Konfrontationen zumindest bei diesen Dinosauriern vermuten.[54] Die Kommunikation der Dinosaurier untereinander bleibt ebenfalls mysteriös, ist aber ein aktives Gebiet der Forschung. Beispielsweise haben jüngere Studien gezeigt, dass die Kopfkämme der Lambeosaurinen als Resonanzverstärker für ein breites Spektrum von Rufen gedient haben könnten.[55][56]
Ein Fossil einesTroodontiden aus China zeigte, dass dieser kleine Theropode den Kopf beim Schlafen unter die Arme steckte, um ihn warm zu halten; ähnlich wie heutige Vögel.[57] Eines der für die Verhaltensforschung wertvollsten Dinosaurier-Fossilien wurde im Jahr 1971 in derWüste Gobi entdeckt und beinhaltet einenVelociraptor, der einenProtoceratops attackiert hat; der Fund zeigt die Tiere annähernd in Lebenddarstellung.[58] Weitere Hinweise auf das Jagen lebender Beute liefert eine teilweise verheilte Schwanzverletzung eines zu den Hadrosauriern zählendenEdmontosaurus – der Schwanz wurde von einemTyrannosaurier gebissen, das Tier überlebte aber.[59]Kannibalismus konnte bei einigen Theropoden wieMajungasaurus nachgewiesen werden; so wurden im Jahr 2003 inMadagaskar entsprechende Bissspuren gefunden.[60]
Neue Funde wieOryctodromeus zeigen, dass einige herbivore Arten anscheinend in einemBau unter der Erde lebten,[61] während einige vogelähnliche Arten vielleicht baumbewohnend waren, wieMicroraptor[35] und die rätselhaftenScansoriopterygiden.[62] Die meisten Dinosaurier bewegten sich jedoch auf dem Boden fort. Ein gutes Verständnis der Art der Fortbewegung ist ein Schlüssel für die Verhaltensforschung, und die Biomechanik hat bedeutende Fortschritte auf diesem Gebiet gebracht. So gab es Studien über die von Muskeln ausgeübten Kräfte und über das auf dem Skelett lastende Gewicht, wodurch geschätzt wurde, wie schnell Dinosaurier rennen konnten.[63] Weiter wurde untersucht, obDiplodociden mit ihrem Schwanz einenÜberschallknall erzeugen konnten[64] oder ob Sauropoden schwimmen konnten.[65] Für Theropoden wurde anhand von Kratzspuren im Sediment eines Sees nachgewiesen, dass sie schwimmen konnten.[66]
Physiologie
Seit den 1960er Jahren läuft eine energische Diskussion über dieTemperatur-Regulierung der Dinosaurier. Obwohl die Theorie, dass Dinosaurier ihre Körpertemperatur überhaupt regulieren konnten, ursprünglich von Wissenschaftlern abgelehnt wurde, ist dieWarmblütigkeit (Endothermie) der Dinosaurier die heute gängige Sichtweise, und die Debatte hat sich mehr auf die Mechanismen der Thermoregulation fokussiert.
Als die ersten Dinosaurier entdeckt wurden, glaubten die Wissenschaftler, Dinosaurier seienwechselwarme (ektotherme) Tiere – „schreckliche Echsen“, wie ihr Name nahelegt. Man stellte sich Dinosaurier als langsame, träge Tiere vor und verglich sie mit Reptilien, die sich erst durch die Sonne aufwärmen müssen, um sich aktiv bewegen zu können. Die Vorstellung von wechselwarmen Dinosauriern herrschte vor, bisRobert „Bob“ Bakker, ein früher Verfechter der Warmblütigkeit der Dinosaurier, eine einflussreiche Arbeit zum Thema veröffentlichte.
Hinweise auf Warmblütigkeit liefern Entdeckungen ausAntarktika undAustralien, wo „Polar-Dinosaurier“[67] gefunden wurden, die dort einen kalten, sechsmonatigen Winter überstehen mussten. Erst kürzlich wurden Funde aus derKreidezeit in Nordalaska gemacht, die zeigen, dass in diesen schon damals kalten Gebieten sogar dieselben Arten wie im übrigenNordamerika lebten. Zusätzlich lässt der Skelettbau vieler Dinosaurier – insbesondere der Theropoden – auf eine hohe Aktivität schließen, die ebenfalls für eine hohe Stoffwechselrate spricht. Ebenso konnten die für warmblütige Tiere typischen Blutgefäß-Strukturen in Dinosaurierknochen nachgewiesen werden. Eine nicht unbedeutende Anzahl von kleineren Dinosauriern verfügte außerdem über ein isolierendes Federkleid. Es ist möglich, dass einige Dinosaurier warmblütig waren, andere aber nicht.[68]
Die Debatte wird dadurch verkompliziert, dass Warmblütigkeit auf mehr als nur einen Mechanismus beruhen kann. In den meisten Diskussionen wird die Dinosaurier-Warmblütigkeit mit der von durchschnittlich großen Vögeln oder Säugetieren verglichen, welche Energie aufwenden, um ihre Körpertemperatur über der Umgebungstemperatur zu halten. Kleine Säugetiere und Vögel besitzen außerdem eine Isolierung in Form von Fett, Fell oder Federn, die den Wärmeverlust verringert. Jedenfalls haben große Tiere wie Elefanten ein ganz anderes Problem – wird ein Tier größer, vergrößert sich das Volumen viel schneller als die Hautfläche (Haldanes Prinzip). Ab einem gewissen Punkt übersteigt die vom Körper produzierte Wärme den Wärmeverlust über die Haut, sodass den Tieren Überhitzung droht. Besonders in Bezug auf Sauropoden wird daher die Theorie diskutiert, dass große Dinosaurier durch ihre schiere Größe wärmer als die Umgebung waren(gigantotherm), ohne dass sie spezielle Anpassungen wie Säugetiere oder Vögel besessen hätten. 2011 hatten Forscher inScience berichtet, dass die Körpertemperatur für einige große pflanzenfressende Dinosaurier auf 36 bis 38 Grad bestimmt wurde.[69] Anfang 2020 wurde eine Publikation veröffentlicht, in der anhand der Isotopenverteilung in fossilen Eierschalen die Temperatur ermittelt wurde, unter der diese Schalen im Körper von Dinosaurierweibchen gebildet wurden. Die Temperatur der natürlichen Umgebung wurde anhand der Isotopenverteilung in Schalen wirbelloser Tiere ermittelt, und man kam zum Ergebnis, dass die Körpertemperatur der Dinosaurierweibchen 10 bis 15 °C höher war als die Umgebungstemperatur.[70]
Theropoden und wahrscheinlich ebenso Sauropoden besaßenLuftsäcke, die wieBlasebälge Luft durch die Lunge führten. Da dieses Merkmal unter heute lebenden Tieren nur bei den Vögeln bekannt ist, gilt es als weiterer Hinweis auf eine Abstammung der Vögel von den Dinosauriern. Außerdem wird es als Hinweis gedeutet, dass ebenso größere Dinosaurier wie die Sauropoden warmblütig gewesen sein könnten, da Verdunstung in den Luftsäcken einen effektiven Kühlmechanismus darstellt.[71][72]
Computertomographische Untersuchungen von Hohlräumen in der Brustgegend des OrnithopodenThescelosaurus zeigten im Jahr 2000 die Überreste eines komplexen, vierkammerigen Herzes.[73] In Fachkreisen besteht zwar Uneinigkeit über die Richtigkeit der Ergebnisse,[74][75] das Vorkommen eines vierkammerigen Herzens sowohl bei Vögeln als auch bei Krokodilen könnte jedoch darauf hindeuten, dass Dinosaurier ebenfalls ein solches besessen haben.[76]
Histologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen lieferten Hinweise auf enge physiologische Parallelen zwischen weiblichen Dinosauriern und Vögeln bei der Eierschalenproduktion. Bei weiblichen Vögeln wächst infolge der Ausschüttung vonÖstrogen im Zeitraum vor der Eiablage eine sehrcalciumreiche Knochensubstanz in den Beinknochen, an der Innenseite der hartenAußenknochen (corticaler Knochen) in dieMarkhöhle hinein. Diese Knochensubstanz wird alsmedullärer Knochen bezeichnet[77] und ist reich anProteoglykanen undGlykoproteinen, an die die Calcium-Ionen gebunden werden,[78] sowie arm anKollagen. Medullärer Knochen dient als Reservoir, in dem Calcium gespeichert wird, das für die Bildung der Eierschalen nötig ist. Knochensubstanz, die als medullärer Knochen gedeutet wird, fand sich auch in den Beinknochen einesTyrannosaurus rex. Dies lässt vermuten, dass die Calciumeinlagerung bei Dinosauriern und Vögeln ähnlich funktionierte. Zudem kann das Vorhandensein von medullärem Knochen bei fossilen Vögeln oder bei Dinosauriern für die Bestimmung weiblicher Tiere genutzt werden.[79][80] Nach weiteren Forschungen wurde medullärer Knochen auch beiAllosaurus und dem VogelbeckensaurierTenontosaurus entdeckt. Da diese beiden Gattungen jeweils einer der beiden Hauptlinien der Dinosaurier angehören, wird davon ausgegangen, dass medullärer Knochen zur Calciumspeicherung bereits sehr früh in der Dinosaurierevolution entstanden ist und dass deshalb nahezu alle Dinosaurier dieses Merkmal besessen haben dürften. Dass diese Knochensubstanz auch bei noch nicht voll ausgewachsenen Tieren gefunden wurde, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier relativ früh in ihrer Individualentwicklung die Geschlechtsreife erreichten.[81]
Weiches Gewebe und DNA
Scipionyx-Skelett mit Hautabdrücken in Mailand, Italien (2007)
Eines der besten Beispiele für Abdrücke von weichem Gewebe in einem Dinosaurierfossil wurde inPetraroia,Italien entdeckt. Der im Jahr 1998 beschriebene Fund stammt von dem kleinen, sehr jungenCoelurosaurierScipionyx und zeigt Abdrücke verschiedener Darmabschnitte, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre.[82]
Im Jahr 2005 stelltenMary Higby Schweitzer und ihr Team erstmals flexibles Gewebematerial eines Dinosauriers vor, das in einem 68 Millionen Jahre alten Beinknochen einesTyrannosaurus rex aus derHell-Creek-Formation inMontana (USA) gefunden wurde. Nach einer Rehydrierung wurde das Material wieder elastisch, und nach einer mehrere Wochen währenden Behandlung zum Entfernen der Mineralien (Demineralisierung) konnten intakte Strukturen wie Blutgefäße, Knochenmatrix und Knochenfasern nachgewiesen werden. Genauere Untersuchungen unter dem Mikroskop zeigten darüber hinaus, dass sogar noch Mikrostrukturen auf zellulärer Ebene erhalten geblieben sind.[83] Thomas Kayeet al. stellen die Ergebnisse in einer 2008 veröffentlichten Studie jedoch in Frage – nach diesen Forschern handelt es sich bei dem vermeintlichen Gewebematerial um bakterielleBiofilme. Die Bakterien kolonisierten einst die Hohlräume des Knochens, die zuvor von echten Zellen besetzt waren. Die von Schweitzer aufgrund ihrer Eisenhaltigkeit als Blutgefäße interpretierten Strukturen deuten die Forscher zudem alsFramboide – rundliche, mikroskopisch kleine Mineralstrukturen.[84]
Die erfolgreiche Gewinnung von Dinosaurier-DNA wurde zwar in zwei Fällen gemeldet, keine dieser beiden Studien konnte jedoch bestätigt werden.[85] Jedenfalls wurde bereits das theoretischePeptidRhodopsin eines Dinosauriers kloniert, wobei die Gene von Krokodilen und Vögeln, den nächsten heute lebenden Verwandten der Dinosaurier, als Grundlage für die phylogenetische Ableitung dieses Peptids dienten. Das in Zellkultur exprimierte und aufgereinigte Rhodopsin zeigte sich aktiv in funktionellen Tests.[86] Des Weiteren wurden verschiedene Proteine in Dinosaurierfossilien entdeckt,[87] inklusive des roten BlutfarbstoffsHämoglobin.[88] Die Möglichkeit desKlonens von Dinosauriern, wie inMichael Crichtons berühmtem RomanDinoPark (1993 verfilmt alsJurassic Park), kann aufgrund mangelnder genetischer Information für die nähere Zukunft ausgeschlossen werden.
Lebenserwartung und Wachstumsraten
Im Zuge der mehr als einhundertjährigen Erforschung fossiler Überreste von Dinosauriern sind viele Informationen überNeurologie, möglichesVerhalten undPhysiologie dieser urzeitlichen Lebewesen gewonnen worden. Empirische Daten zur Individualentwicklung (beispielsweise zum Erreichen derGeschlechtsreife und zu Wachstumsraten) und zur allgemeinenLebenserwartung fehlten jedoch zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch weitgehend.[89] Um das Alter einzelner Individuen und darüber die mittlere Lebenserwartung der entsprechenden Spezies abzuschätzen, kamen und kommenhistologischen Untersuchungen und insbesondere derLebensaltersbestimmung anhand von Wachstumslamellen (Skeletochronologie) eine besondere Bedeutung zu.[90]
Bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier,Vögeln undKrokodilen, korreliert die Lebenserwartung bei einer bestimmten Spezies mit der maximal erreichbaren Körpergröße ihrer Individuen (je größer, desto älter) und die Vertreter einiger der größten Arten können erfahrungsgemäß sehr alt werden (in Gefangenschaft teils mehr als 100 Jahre). Daraus könnte man ähnliche Lebensspannen und eine ähnliche Größenkorrelation für Dinosaurier ableiten. Allerdings stimmen die Ergebnisse histologischer Untersuchungen nicht mit solch rein phylogeniebasierten Rückschlüssen überein; die Daten rezenterArchosaurier lassen sich also nicht ohne Weiteres auf Dinosaurier hochrechnen.[91] Nichtsdestoweniger sind die Erkenntnisse aus histologischen Untersuchungen rezenter Archosaurier wichtig für die korrekte Interpretation der Beobachtungen an histologischen Schnitten fossiler Dinosaurierknochen (Aktualismusprinzip).[90]
Dass viele Dinosaurierarten eine enorme Größe erreichten, weiß man bereits seit dem 19. Jahrhundert. Wie schnell sie wuchsen, mit welchem Alter sie ausgewachsen waren oder ob sie bis zu ihrem Tode kontinuierlich weiterwuchsen, war jedoch lange Zeit unbekannt.[89] Skeletochronologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen, das heißt das Zählen von Wachstumslamellen (engl.:lines of arrested growth, wörtlich: ‚Linien gestoppten/gebremsten Wachstums‘), die im Idealfall wie dieJahresringe eines Baumstamms das Lebensalter des Tieres anzeigen, konnten diese Wissenslücke mittlerweile ansatzweise füllen. So ist für den spätkreidezeitlichen riesenwüchsigen TheropodenTyrannosaurus ermittelt worden, dass er in der „Pubertät“, im zweiten Lebensdrittel (zwischen 14 und 18 Jahren), besonders schnell wuchs, mit einer täglichen Gewichtszunahme um mindestens zwei Kilogramm, und dass sich im Alter von etwa 20 Jahren und bei einem Gewicht von 5 Tonnen das Wachstum drastisch verlangsamte, er faktisch ausgewachsen war. Sein Höchstalter soll 28 Jahre betragen haben, wäre also, angesichts seiner Größe, überraschend gering gewesen. Für kleinere, geologisch ältere Vertreter derTyrannosauriden wurden noch geringere Höchstalter berechnet.[89] Die Lebenserwartung des großwüchsigen triassischen „Prosauropoden“Plateosaurus wird auf mindestens 27 Jahre geschätzt.[90]
Ob bei einem bestimmten Dinosauriertaxon die starke Verlangsamung des Körperwachstums (das Erreichen der sogenanntenasymptotischen Größe odersomatischen Reife) auch mit dem Erreichen derGeschlechtsreife übereinstimmte, kann durch das Zählen von Wachstumsringen allein nicht festgestellt werden. Die Entdeckung vonmedullärem Knochen (einem kalziumreichen Knochengewebe in der Markhöhle der Beinknochen weiblicher Vögel) bei verschiedenen Dinosaurierarten ermöglicht allerdings nunmehr relativ eindeutig die Bestimmung des Alters der Geschlechtsreife, zumindest bei weiblichen Individuen. Medullärer Knochen dient als Kalziumspeicher für die Sekretion kalkiger Eierschalen und sollte folglich nur bei geschlechtsreifen Tieren zu finden sein. So ist in Kombination mit der Skeletochronologie fürTenontosaurus (einVogelbeckensaurier),Allosaurus undTyrannosaurus (beidesEchsenbeckensaurier) das Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von 8, 10 bzw. 18 Jahren ermittelt worden. Dies legt nahe, dass Dinosaurier wahrscheinlich einige Jahre vor Erreichen der asymptotischen Größe geschlechtsreif wurden. Dass dieses Muster auch bei mittelgroßen bis großen Säugetieren auftritt und vor allem dass Dinosaurier die Geschlechtsreife und asymptotische Größe bedeutend früher erreichten, als es rezente Reptilien täten, wenn diese ähnlich großwüchsig wären, lässt den Schluss zu, dass DinosaurierwarmblütigenAmnioten wie Säugetierenphysiologisch-metabolisch wahrscheinlich ähnlicher waren als rezenten Reptilien.[81]
Künstlerische Darstellung des Dekkan-Trapp-Vulkanismus(Quelle:NSF)
Vor etwa 66 Millionen Jahren ereignete sich ein weltweitesMassenaussterben, bei dem schätzungsweise 50 % der Gattungen und 20 % der Familien verschwanden, darunter alleNichtvogeldinosaurier. Es wurden die verschiedensten Hypothesen aufgestellt, um die Ursachen dieses Massensterbens zu klären. Die meisten aktuellen Theorien sehen die Ursache in einemMeteoriteneinschlag und/oder einem gesteigertenVulkanismus, einige schließen beide Ereignisse mit ein.[92] Das rapide Absinken des Meeresspiegels könnte gleichfalls zum Massensterben beigetragen haben, da die großenFlachmeere verschwanden und sichLandbrücken bildeten.[93]
In einer dünnen, dunklenTonschicht aus der Zeit des Massenaussterbens an derKreide-Paläogen-Grenze fanden der PhysikerLuis Walter Alvarez und sein Sohn, der GeologeWalter Alvarez, eine Anreicherung des sonst in der Erdkruste sehr seltenen SchwermetallsIridium(sieheIridium-Anomalie). In ihrer im Juni 1980 veröffentlichten Studie postulierten sie, dass dieses Iridium durch einen Meteoriten auf die Erde gelangt sein könnte, dessen Einschlag das Massensterben auslöste.[94] Die Hypothese wurde 1991 durch den Fund des 180 km durchmessendenChicxulub-Kraters am Rande derYucatán-Halbinsel imGolf von Mexiko untermauert, der zum passenden Zeitpunkt durch den Einschlag eines etwa 10 km großen Meteoriten entstanden ist. Zu den möglichen kurz- und mittelfristigen Folgen für die damaligenÖkosysteme sind vielfältige Überlegungen angestellt worden. So wird eine zunächst starke Aufheizung der Atmosphäre als unmittelbare Folge des Einschlags angenommen („Feuersturm“), gefolgt von einer inzwischen nachgewiesenen starken Abkühlung, weil die Atmosphäre durch Staub verdunkelt und so die Sonneneinstrahlung (Insolation) für einige Jahre um 10 bis 20 % reduziert wurde („nuklearer Winter“)[95], mit negativen Auswirkungen auf die Photosyntheseraten von Landpflanzen und einzelligen Meeresalgen, denPrimärproduzenten der terrestrischen und marinen Ökosysteme.[96] Eine weitere unmittelbare und mittelbare Folge des Einschlages waren wahrscheinlich schwere und schwerste Erdbeben undTsunamis, die noch tausende Kilometer vom Einschlagsort entfernt auftraten.[97]
Mehrere Hypothesen zu den Ursachen des Aussterbens stehen speziell mit dem Umstand in Zusammenhang, dass der Einschlag seinerzeit in einekarbonatische Schelfplattform erfolgte. Deren Sedimentabfolge beherbergt heute in unmittelbarer Nähe des Chicxulub-Kraters eine ergiebigeErdöllagerstätte, die wahrscheinlich auch schon am Ende der Kreidezeit existierte. Daher wurde, gestützt aufIsotopenuntersuchungen von organischem Kohlenstoff aus Sedimenten des Kreide-Paläogen-Grenzbereichs, eine These formuliert, die besagt, dass durch den Einschlag große Mengen von Erdöl verbrannt seien. Der dabei entstandeneRuß sei in dieStratosphäre aufgestiegen und habe sich dort weltweit verbreitet. Dies, und nicht der aus dem Einschlagskrater ausgeschleuderte feine Gesteinsstaub, sei Hauptursache für die nach dem Impakt erfolgte weltweite Verdunkelung und Abkühlung gewesen.[98] Weil der mächtige Sedimentstapel der Yucatán-Karbonatplattform unter anderem auchAnhydrit undGips (Kalziumsulfat, CaSO4) enthält, könnten durch die Einschlagshitze große MengenSchwefeldioxid (SO2) und-trioxid (SO3) entstanden sein, was in den folgenden Wochen und Monaten weltweit zusaurem Regen geführt hätte, der eine Versauerung von Böden und Gewässern verursacht und so die Lebensbedingungen vor allem für Pflanzen und Algen erheblich verschlechtert hätte.[99] Mithilfe eines computergestützten Klimamodells wurde ermittelt, dass nicht Staub oder Ruß, sondern vor allem langlebigeSchwefelsäure-Aerosole in der Atmosphäre in den Monaten nach dem Einschlag ein Absinken der durchschnittlichen jährlichen globalen Oberflächentemperatur um mindestens 26 °C bewirkt hätten. Dadurch habe die Erde eine mehrjährige, nahezu globale Dauerfrostperiode erlebt, mit dramatischen Folgen für sowohl Land- als auch Meereslebewesen.[100]
Ein Indiz für die Vulkanismustheorie ist der gewaltigeDekkan-Trapp-Vulkanismus der indischenDekkan-Hochebene, der mindestens zwei Millionen KubikkilometerBasalt (Flutbasalt,Trapp) förderte. Neben einer verminderten Sonneneinstrahlung könnten große MengenKohlenstoffdioxid in die Atmosphäre gelangt sein, was einen starkenTreibhauseffekt zur Folge gehabt hätte.[93] Eine neuere Studie verknüpft denChicxulub-Impakt unmittelbar mit dem Dekkan-Trapp-Vulkanismus. Demnach verzeichnete der lange „schwelende“ Dekkan-Trapp aufgrund der beim Meteoriteneinschlag freigesetzten Energie von mindestens 3×1023 Joule und der dadurch ausgelösten tektonischen Schockwellen ein neues Aktivitätsmaximum. Laut dieser Hypothese ist der geologisch kurzfristige, über Jahrtausende in dasPaläogen reichende Ausstoß von 70 % aller Dekkan-Trapp-Flutbasalte auf dieses Ereignis zurückzuführen.[101]
Das eigentliche Aussterben vollzog sich wahrscheinlich in einem relativ kurzen Zeitraum und „zumindest in Nordamerika nach geologischen Maßstäben augenblicklich“.[102] Zwar wurden einige Dinosaurierknochen in 64,5 Millionen Jahre alten känozoischen Schichten gefunden und daraufhin von einigen Forschern als Hinweis auf ein langsames Aussterben gedeutet,[103] jedoch wurde dieser These heftig widersprochen mit der Begründung, die Knochen seien aus mesozoischen Ablagerungen erodiert und in den känozoischen Schichten neu eingebettet worden.[104] Weit umstrittener ist die Frage, ob die Dinosaurier am Ende der Kreidezeit ohnehin im Niedergang begriffen waren oder ob sie in voller Blüte standen. Forschungen hierzu ergaben, dass die Artneubildungsrate der Dinosaurier schon 50 Millionen Jahre vor dem Ende der Kreidezeit von der normalen Hintergrundaussterberate übertroffen worden sein soll. Ausnahmen von dieser allmählichen Abnahme derArtenvielfalt seien dieHadrosaurier und dieCeratopsia, spezialisierte Pflanzenfresser, die noch in der jüngsten Kreide zahlreiche neue Arten bildeten. Trotz dieser Ausnahmen seien die Dinosaurier insgesamt seinerzeit offenbar relativ anfällig gegenüber einer globalen Katastrophe gewesen.[105] Dem wird entgegengehalten, dass der imFossilbericht dokumentierte Artenrückgang eher darauf zurückzuführen ist, dass sich zum Ende der Kreidezeit (Campan bisMaastricht) die Bedingungen für dieFossilerhaltung extrem verschlechterten. Die tatsächliche Artenvielfalt der Dinosaurier in diesem Zeitraum, jedenfalls in Nordamerika, sei deshalb bisher unterschätzt worden.[106]
Dinosaurier und Menschen
Keine anderen fossilen Tiergruppen haben eine so hohe kulturelle Bedeutung wie die ausgestorbenen Gruppen der Dinosaurier. Seit sie im 19. Jahrhundert erstmals ins Licht der Öffentlichkeit rückten, erfreuen sie sich weltweit großen Interesses und so großer Beliebtheit, dass teilweise von einer bis heute anhaltenden „Dinomanie“ gesprochen wird.
Fast so bekannt wie die Dinosaurier selbst ist die Tatsache, dass der Großteil von ihnen innerhalb kürzester Zeit ausgestorben ist. Daher wird der Name Dinosaurier oft alsMetapher für Denk- und Handelsweisen oder für Dinge benutzt, die als rückwärtsgewandt und nicht mehr zeitgemäß empfunden werden, wie etwa beimDinosaurier des Jahres.
Die ersten Dinosaurierfossilien sind schon vor hunderten, wahrscheinlich tausenden von Jahren gefunden worden, wobei ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Im China deröstlichen Jin-Dynastie berichtete Cháng Qú (常璩) in seinem BuchHuàyángguó zhì (chinesisch華陽國志 / 华阳国志) im 4. Jahrhundert über die Entdeckung von „Drachenknochen“ aus der ProvinzSichuan, die vielleicht von Dinosauriern stammten.[107] Dorfbewohner in Zentralchina haben derartige Drachenknochen seit Jahrzehnten ausgegraben, um aus ihnen traditionelle Medizin herzustellen.[108] Die antiken Griechen und Römer fanden ebenso entsprechende Fossilien, die Stoff für ihre Legenden und Sagen boten.
Ausgrabungstätigkeiten in der spanischen FossilfundstelleLo Hueco 2007
Im Jahr 1677 fertigteRobert Plot die erste formelle Beschreibung eines Dinosaurierfossils an, das in der Nähe vonCornwell beiOxfordshire (England) entdeckt und heuteMegalosaurus zugeschrieben wird.[109] Obwohl er den großen Knochen zuerst einem Elefanten zuordnete, der mit den Römern nach Britannien gekommen war, erkannte Plot später eine scheinbare Ähnlichkeit mit Menschenknochen und schrieb ihn einem Riesen der biblischen Vorsintflut zu. Einer der ersten, der über diese Gruppe urzeitlicher Riesenreptilien wusste und danach forschte, war der englische ArztGideon Mantell. Bereits im Jahre 1822 fand er den ersten fossilen Zahn, den er einige Jahre später und nach weiteren FundenIguanodon nannte.[110] 1824 beschrieb der AmateurpaläontologeWilliam Buckland mitMegalosaurus erstmals einen Dinosaurier in einem wissenschaftlichen Journal. Den Begriff Dinosauria prägte jedoch ein anderer, der englische AnatomRichard Owen. Im Jahr 1841 fasste erMegalosaurus undIguanodon mit einer weiteren Gattung,Hylaeosaurus, zu einer Gruppe zusammen, die er Dinosauria nannte.[111]
Othniel Charles MarshEdward Drinker Cope
Im Jahr 1858 wurde dann das erste fast vollständige Dinosaurierskelett inNordamerika entdeckt. Dieser alsHadrosaurus foulkii beschriebene Fund ausHaddonfield (New Jersey) zeigte, dass dieser Dinosaurier wohl zweibeinig lief, und revolutionierte damit das öffentliche Bild der Dinosaurier – zuvor stellte man sich Dinosaurier wieMegalosaurus als riesige, auf vier Beinen laufende,waranähnliche Wesen vor. Diese Entdeckung löste eine wahreDinomanie (Dinosaurier-Enthusiasmus) in den USA aus.
In den Folgejahren begann eine Feindschaft zwischen zwei berühmten Dinosaurierforschern,Edward Drinker Cope undOthniel Charles Marsh, die in den berühmten „Knochenkriegen“ eskalierte. Vielleicht begann der Streit, als Cope scharfe Kritik seitens Marsh erhielt, als er den Schädel des neu entdeckten, seltsamen MeeresreptilsElasmosaurus am falschen Ende des Körpers platzierte. Dies war der Beginn von Missgunst und Eifersucht zwischen den beiden Forschern, und ihr Streit endete erst 30 Jahre später im Jahr 1897 nach dem Tod Copes. Jeder der beiden Kontrahenten versuchte mit seinem Team, immer mehr Dinosaurierknochen zu finden als der andere – mit allen Mitteln. Sie zerstörten sich gegenseitig viele Knochenfunde, weitere Knochen fielen dem Dynamit zum Opfer, mit dem damals Knochen freigesprengt wurden. Das Resultat der Rivalität waren 142 neu entdeckte Dinosaurierspezies, wozu Marsh 86 Arten und Cope 56 Arten beitrug.[112]
Obwohl Dinosaurier anfangs als lebhafte, agile Tiere galten, wurde dieses Bild durch die Entdeckungen von Marsh und Cope verändert; Dinosaurier wurden zunehmend als dumme, langsame und unbeholfene Kreaturen betrachtet. Einen Sauropoden beschrieb Marsh aufgrund seines im Vergleich zur Körpergröße lächerlich klein erscheinenden Kopfes sogar alsMorosaurus („dumme Echse“), später hatte sich jedoch Copes BezeichnungCamarasaurus durchgesetzt. Erst seit den 1970er Jahren näherte sich die wissenschaftliche Meinung wieder dem ursprünglichen Bild von lebhaften, aktiven Tieren an, nachdemJohn OstromDeinonychus beschrieben hatte und die Idee von einer Warmblütigkeit der Dinosaurier aufkam. Diese Entwicklung löste die Dinosaurier-Renaissance aus, eine bemerkenswerte Zunahme von Aktivitäten innerhalb der Dinosaurierforschung, die bis heute andauert.
Dinosaurier in der Kultur
Skulptur einesMegalosaurus von 1854 im Crystal Palace Park, London
Modelle
Breites öffentliches Interesse an Dinosauriern erregte erstmals derDinosaur Court imCrystal Palace Park in London, wo im Jahr 1854 eine Urlandschaft mit verschiedenen, lebensgroßen Modellen ausgestorbener Tiere modelliert wurde, die noch heute zu sehen ist. Der BildhauerBenjamin Waterhouse Hawkins fertigte unter Beratung von Owen 33 Skulpturen ausgestorbener Tiere an, darunter vier von Dinosauriern. Die Popularität der Dinosaurier im Crystal Palace Park wurde so groß, dass Hawkins für ein ähnliches Projekt imCentral Park in New York engagiert wurde. Eine neue Verwaltung des Parks ließ diesen Plan jedoch fallen, und die halbfertigen Modelle wurden zerstört.[114]
Skelette
Seit Anfang des 19. Jahrhunderts zogen ausgestellte Skelette urzeitlicherSäugetiere eine Vielzahl von Besuchern an. Mit Reiseausstellungen, die durch die USA und Europa zogen, konnte viel Geld eingenommen werden. Daher sollten schon bald nach der Entdeckung vollständiger Dinosaurierskelette diese ausgestellt werden. Im Jahr 1868 wurde Hawkins beauftragt, erstmals Dinosaurier-Skelette (Hadrosaurus undDryptosaurus) zu montieren und der Öffentlichkeit zu präsentieren. In einem New YorkerMuseum gab es einen regelrechten Besucheransturm. In den folgenden Jahrzehnten wurden durch diese neuen Attraktionen in den Museen viele Skelette anderer urtümlicher Tiere in die Museumskeller verbannt, und in Deutschland konnten im Jahr 2006 allenfalls noch Relikte derÄgypter mit der Popularität von Dinosaurierskeletten konkurrieren.[115]
Von Beginn des 20. Jahrhunderts an wurde das Motiv Dinosaurier in Literatur und Film wirtschaftlich immer bedeutender und ertragreicher. Eine der ersten und berühmtestenFantasy-Geschichten istArthur Conan Doyles RomanDie vergessene Welt („The Lost World“, 1912), der ab 1925 vielfach verfilmt wurde. Wie diese handeln viele andere solcher Geschichten von der Entdeckung eines bis dahin isolierten Gebietes, zum Beispiel im Regenwald oder auf einer Insel, wo Dinosaurier bis in unsere Zeit überlebt haben.
InHollywood-Action-Filmen des 20. Jahrhunderts wurden Dinosaurier oft entgegen wissenschaftlicher Erkenntnisse alshöhlenmenschenfressende Ungetüme dargestellt. Hingegen zeigte der preisgekrönte tschechoslowakischeFantasy-FilmReise in die Urzeit von 1954, in dem Kinder auf einem Fluss immer tiefer in die Vergangenheit reisen, Urzeittiere entsprechend dem damals bekannten Ablauf der Erdgeschichte.
In der auch in Deutschland sehr erfolgreichen ZeichentrickserieFamilie Feuerstein (1960–1966) sind Dinosaurier Haus- und Nutztiere der nicht-so-ganz-steinzeitlichen Steinzeitmenschen.
Neueste Dinosaurierfilme sind oftDokumentationen, zum Beispiel die mit großem Aufwand produzierteBBC-SerieDinosaurier – Im Reich der Giganten (englischer Titel: „Walking with Dinosaurs“), in der versucht wird, Dinosaurier in ihrem Lebensraum zu zeigen. Erst durch die moderne und oft aufwändige dreidimensionale Bewegtgrafik (Computer Generated Imagery) ist es glaubhaft möglich, diese Kreaturen lebensecht bildlich darzustellen. Dennoch hat im wissenschaftlichen Bereich die handwerkliche, oftmals kunstfertige und ästhetischeIllustration – im englischen Sprachraum wird diese Disziplin manchmal alsPaleoart[116] bezeichnet – ihre Bedeutung nicht verloren. Nach dem immensen wirtschaftlichen Erfolg vonJurassic Park (1993) eroberte der „Darsteller Dinosaurier“ ebenso die Welt desComputerspiels.
Ein Dino verkörperte die Hauptfigur der 1990–2006 produzierten HörbuchserieMit em Batino unterwägs der Zürcher Verkehrserziehung.
Bilder eines (regelmäßig grünhäutig dargestellten)Sauropoden im Stile einer Kinderbuchillustration werden inLeselern-Materialien (Anlauttabellen) als Beispielwort-Bild in der BedeutungDinosaurier oderDino für den Buchstaben D verwendet, z. B. in einer 2014 in bayerischenGrundschulen verwendeten Ausgabe.[117] Dies impliziert, dass heute derBegriff „Dino(saurier)“ verbunden mit demIkon des Sauropoden als Bestandteil des rezeptivenWortschatzes deutschsprachigerSchulanfänger allgemein vorausgesetzt wird.
Im April 2016 wurden Bilder von Köpfen dreier als exemplarisch angesehener Dinosaurier-Taxa zur Aufnahme alsEmojis in denUnicode-Standard vorgeschlagen.[118][119] In dem Vorschlagsdokument werden die Köpfe vonTyrannosaurus rex undBrontosaurus („Bronto“) grünhäutig dargestellt, der vonTriceratops bräunlich.
Privater Handel mit exklusiven Exemplaren
Auktionshäuser versteigern jährlich auch einige besonders wertvolle originale Dinosaurierskelette oder Skelettteile an exklusive, wohlhabende Sammler. Vor allem begehrt sind Exemplare von großenTheropoden. Die Stücke können Preise von mehreren Hunderttausenden bis zu mehreren Millionen Euro erzielen.[120] Die Käufer bleiben oft anonym. Experten sehen die Versteigerung wissenschaftlich wertvoller Skelette kritisch, da sie der Forschung nicht zur Verfügung stehen.[121] Im Oktober 2020 wurde für das Skelett einesTyrannosaurus rex ein Rekordpreis von 27 Mio. Euro erzielt.[122] Seit im November 2022 eine ähnliche Versteigerung inHongkong abgesagt wurde, weil Zweifel an der Echtheit eines erheblichen Anteils der Knochen aufgekommen waren,[123] fielen die Preise für Dinosaurierfossilien. Die erste Versteigerung einesTyrannosaurus-Skeletts in Europa erbrachte im April 2023 in Zürich knapp 4,9 Millionen Euro. Bei diesem Skelett mit dem Namen „Trinity“ war zuvor klar kommuniziert worden, dass es aus den versteinerten Knochen von drei verschiedenen Individuen rekonstruiert und um Kunstharzabgüsse der fehlenden Knochen ergänzt worden ist.[124] Für die Versteigerung war das Skelett vom Team desSauriermuseums Aathal aufgebaut worden. Nach dem Verkauf an die inBelgien beheimatetePhoebus Foundation ermöglichte diese Stiftung die Ausstellung von Trinity im Sauriermuseum während eines Jahres.[125]
James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.):The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997,ISBN 0-253-33349-0.
William J. T. Mitchell:The Last Dinosaur Book. The Life and Times of a Cultural Icon. University of Chicago Press, Chicago IL u. a. 1998,ISBN 0-226-53204-6 (Auszüge aus dem Buch).
Gregory S. Paul:Dinosaurs of the Air. The Evolution and Loss of flight in Dinosaurs and Birds. The Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 2002,ISBN 0-8018-6763-0.
José Luis Sanz:Starring T. rex! dinosaur mythology and popular culture. Indiana University Press, Bloomington IN 2002,ISBN 0-253-34153-1.
David E. Fastovsky, David B. Weishampel:The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. 2. Ausgabe. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2005,ISBN 0-521-81172-4.
Dinosaurier-Interesse (Privates Projekt mit einführenden Informationen über Dinosaurier und andere Tiere des Mesozoikums für Erwachsene und Kinder)
Auf Englisch
Palaeos.com (Umfassendes privates Projekt mit hohem wissenschaftlichem Anspruch, über Dinosaurier und die gesamte Lebewelt der Erdgeschichte)
EnchantedLearning.com (Kommerzielle Internetpräsenz ohne Registrierungszwang mit knappen und sachlichen Informationen, richtet sich an Erwachsene und Kinder)
SkeletalDrawing (Bilder zur Anatomie der Dinosaurier erstellt von dem Paläontologen Scott Hartman)
Einzelnachweise
↑Wilhelm Gemoll:Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. 9. Auflage, durchgesehene und erweiterte vonKarl Vretska. Mit einer Einführung in die Sprachgeschichte von Heinz Kronasser. Freytag u. a., München u. a. 1965.
↑Kutschera, Ulrich, 1955-:Evolutionsbiologie : Ursprung und Stammesentwicklung der Organismen ; 17 Tabellen. 4., aktualisierte und erw. Auflage. Ulmer, Stuttgart 2015,ISBN 3-8252-8623-1.
↑Daniel J. Field, M. Grace Burton, Juan Benito, Olivia Plateau and Guillermo Navalón (22. Januar 2025):Whence the birds: 200 years of dinosaurs, avian antecedents. In: Biology Letters. Vol. 21, Issue 1.https://doi.org/10.1098/rsbl.2024.0500
↑Randall B. Irmis:A reappraisal of the phylogeny of early dinosaurs. In:The Palaeontological Association. Newsletter. Bd. 65, 2007,ISSN0954-9900, S. 92–94,online (Memento vom 28. November 2007 imInternet Archive; PDF; 120 kB).
↑George Olshevsky:An annotated checklist of dinosaur species by continent (=Mesozoic Meanderings. Bd. 3,ISSN0271-9428). G. Olshevsky Publications Requiring Research, San Diego CA 2000, S. 1–157.
↑David Lambert und The Diagram Group:The Dinosaur Data Book. The definitive, fully illustrated encyclopedia of dinosaurs. Avon Books, New York NY 1990,ISBN 0-380-75896-2, S. 288.
↑Nizar Ibrahim, Paul C. Sereno, Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Matteo Fabbri, David M. Martill, Samir Zouhri, Nathan Myhrvold, Dawid A. Iurino:Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. In:Science. Bd. 345, Nr. 6204, 2014, S. 1613–1616,doi:10.1126/science.1258750.
↑Thomas R. Holtz Jr.:Dinosaurs. The most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages. Random House, New York NY 2007,ISBN 978-0-375-82419-7, S. 36.
↑Max C. Langer, Fernando Abdala, Martha Richter, Michael J. Benton:A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. In:Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Série 2, Fascicule A:Sciences de la terre et des planètes. Bd. 329, Nr. 7, 1999,ISSN0764-4450, S. 511–517,doi:10.1016/S1251-8050(00)80025-7.
↑Richard Cowen:History of Life. 4th edition. Blackwell Publishing, Malden MA u. a. 2005,ISBN 1-4051-1756-7, S. 151–175.
↑Tai Kubo, Michael J. Benton:Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates. In:Palaeontology. Bd. 50, Nr. 6, 2007,ISSN0031-0239, S. 1519–1529,doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x.
↑Paul C. Sereno, Catherine A. Forster, Raymond R. Rogers, Alfredo M. Monetta:Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. In:Nature. Bd. 361, Nr. 6407, 1993, S. 64–66,doi:10.1038/361064a0.
↑abcdThomas R. Holtz Jr., Ralph E. Chapman, Matthew C. Lamanna:Mesozoic Biogeography of Dinosauria. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 627–642,doi:10.1525/california/9780520242098.003.0030.
↑abcdeDavid E. Fastovsky, Joshua B. Smith:Dinosaur Paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 614–626,doi:10.1525/california/9780520242098.003.0029.
↑Vandana Prasad, Caroline A. E. Strömberg, Habib Alimohammadian, Ashok Sahni:Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers. In:Science. Bd. 310, Nr. 5751, 2005, S. 1177–1180,doi:10.1126/science.1118806.
↑Xing Xu,Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao, Chengkai Jia:Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. In:Nature. Bd. 431, Nr. 7009, 2004, S. 680–684,doi:10.1038/nature02855,PMID 15470426.
↑Phillip Burgers, Luis M. Chiappe:The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator. In:Nature. Bd. 399, Nr. 6731, 1999, S. 60–62,doi:10.1038/19967.
↑Richard Cowen:History of Life. 3rd edition. Blackwell Science, Malden MA 2000,ISBN 0-632-04444-6.
↑Anatomy and evolution. National Museum of Natural History, archiviert vom Original am 11. Juni 2007; abgerufen am 15. Juli 2014 (englisch).
↑abKenneth Carpenter:Biggest of the Big: A critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In: John R. Foster, Spencer G. Lucas (Hrsg.):Paleontology and geology of the Upper Jurassic Morrison formation (=New Mexico Museum of Natural History & Science. Bulletin. 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque NM 2006, S. 131–138,online.
↑John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow:Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997,ISBN 0-253-33349-0, S. 281.
↑Edwin H. Colbert:Men and Dinosaurs. The Search in Field and Laboratory. E. P. Dutton & Company, New York NY 1968.
↑David M. Lovelance, Scott A. Hartman, William R. Wahl:Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of Diplodocoid phylogeny. In:Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro. Bd. 65, Nr. 4, 2007,ISSN0365-4508, S. 527–544,online (Memento vom 30. Juli 2014 imInternet Archive; PDF; 21,7 MB).
↑Johan Yans, Jean Dejax, Denise Pons, Christian Dupuis,Philippe Taquet:Implications paléontologiques et géodynamiques de la datation palynologique des sédiments à faciès wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique). In:Comptes Rendus Palevol. Bd. 4, Nr. 1/2, 2005,ISSN1631-0683, S. 135–150,doi:10.1016/j.crpv.2004.12.003.
↑John R. Horner Jr., David B. Weishampel, Catherine A. Forster:Hadrosauridae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 25–46,doi:10.1525/california/9780520242098.003.0023.
↑W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom:Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Nr. 4, 1995, S. 707–712,doi:10.1080/02724634.1995.10011256.
↑Brian T. Roach, Daniel L. Brinkman:A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs. In:Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. Bd. 48, Nr. 1, 2007,ISSN0079-032X, S. 103–138,doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
↑John R. Horner, Robert Makela:Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. In:Nature. Bd. 282, Nr. 5736, 1979, S. 296–298,doi:10.1038/282296a0.
↑Qingjin Meng, Jinyuan Liu, David J. Varricchio, Timothy Huang, Chunling Gao:Parental care in an ornithischian dinosaur. In:Nature. Bd. 431, Nr. 7005, 2004, S. 145–146,doi:10.1038/431145a.
↑Luis M. Chiappe, Frankie Jackson,Rodolfo A. Coria,Lowell Dingus:Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites: Understanding Sauropod Reproductive Behavior and embryonic development. In: Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.):The Sauropods. Evolution and paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005,ISBN 0-520-24623-3, S. 285–302,doi:10.1525/california/9780520246232.003.0011.
↑Darren H. Tanke,Philip J. Currie:Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence. In:Gaia. Bd. 15, 1998,ISSN0871-5424, S. 167–184,online.
↑James A. Hopson:The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. In:Paleobiology. Bd. 1, Nr. 1, 1975,ISSN0094-8373, S. 21–43.
↑Carl F. Diegert, Thomas E. Williamson:A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen. In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 18, Supplement 3, 1998, S. 38A.
↑Xing Xu, Mark A. Norell:A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. In:Nature. Bd. 431, Nr. 7010, 2004, S. 838–841,doi:10.1038/nature02898.
↑The Fighting Dinosaurs. American Museum of Natural History, abgerufen am 25. April 2015 (englisch).
↑Kenneth Carpenter:Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. In:Gaia. Bd. 15, 1998, S. 135–144.
↑Raymond R. Rogers, David W. Krause, Kristina Curry Rogers:Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus. In:Nature. Bd. 422, Nr. 6931, 2003, S. 515–518,doi:10.1038/nature01532.
↑David J. Varricchio, Anthony J. Martin, Yoshihiro Katsura:First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. In:Proceedings of the Royal Society. Series B:Biological Sciences. Bd. 274, Nr. 1616, 2007,ISSN0080-4649, S. 1361–1368,doi:10.1098/rspb.2006.0443.
↑R. McNeill Alexander:Dinosaur biomechanics. In:Proceedings of the Royal Society. Series B:Biological Sciences. Bd. 273, Nr. 1596, 2006, S. 1849–1855,doi:10.1098/rspb.2006.3532.
↑Donald M. Henderson:Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: a computational analysis. In:Canadian Journal of Zoology. Bd. 81, Nr. 8, 2003,ISSN0008-4301, S. 1346–1357,doi:10.1139/z03-122.
↑Rubén Ezquerra, Stéfan Doublet, Loic Costeur, Peter M. Galton, Felix Pérez-Lorente:Were non-avian theropod dinosaurs able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). In:Geology. Bd. 35, Nr. 6, 2007, S. 507–510,doi:10.1130/G23452A.1.
↑Keith M. Parsons:Drawing out Leviathan. Dinosaurs and the Science Wars. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2001,ISBN 0-253-33937-5, S. 22–48.
↑Robert A. Eagle, Thomas Tütken, Taylor S. Martin, Aradhna K. Tripati, Henry C. Fricke, Melissa Connely, Richard L. Cifelli, John M. Eiler:Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (13C-18O) Ordering in Fossil Biominerals. In:Science. Bd. 333, Nr. 6041, 2011, S. 443–445,doi:10.1126/science.1206196. Johannes Seiler:Ein Thermometer für Dinosaurier. idw-online.de, 23. Juni 2011.
↑Robin R. Dawson et al. 2020.Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria. Science Advances 6 (7): eaax9361;doi: 10.1126/sciadv.aax9361
↑Patrick M. O’Connor, Leon P. A. M. Claessens:Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. In:Nature. Bd. 436, Nr. 7048, 2005, S. 253–256,doi:10.1038/nature03716.
↑Paul E. Fisher, Dale A. Russell, Michael K. Stoskopf, Reese E. Barrick, Michael Hammer, Andrew A. Kuzmitz:Cardiovascular Evidence for an Intermediate or Higher Metabolic Rate in an Ornithischian Dinosaur. In:Science. Bd. 288, Nr. 5465, 2000, S. 503–505,doi:10.1126/science.288.5465.503.
↑Willem J. Hillenius, John A. Ruben:The Evolution of Endothermy in Terrestrial Vertebrates: Who? When? Why? In:Physiological and Biochemical Zoology. Bd. 77, Nr. 6, 2004,ISSN1522-2152, S. 1019–1042,doi:10.1086/425185.
↑Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius:Physiology of nonavian dinosaurs. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 643–659,doi:10.1525/california/9780520242098.003.0031.
↑C. G. Dacke, S. Arkle, D. J. Cook, I. M. Wormstone, S. Jones, M. Zaidi, Z. A. Bascal:Medullary Bone and Avian Calcium Regulation. In:Journal of Experimental Biology. Bd. 184, Nr. 1, 1993, S. 63–88,doi:10.1242/jeb.184.1.63
↑N. Stagni, B. De Bernard, G. F. Liut, F. Vittur, M. Zanetti:Ca2+-Binding Glycoprotein in Avian Bone Induced by Estrogen. In: Connective Tissue Research. Bd. 7, Nr. 3, 1980, S. 121–125,doi:10.3109/03008208009152103
↑Mary H. Schweitzer, Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner:Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and Tyrannosaurus rex. In:Science. Bd. 308, Nr. 5727, 2005, S. 1456–1460,doi:10.1126/science.1112158.
↑Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao:Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. In:Nature Communications. Bd. 4, Artikel-Nr. 1381, 2012,doi:10.1038/ncomms2377
↑Cristiano Dal Sasso, Marco Signore:Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. In:Nature. Bd. 292, Nr. 6674, 1998, S. 383–387,doi:10.1038/32884.
↑Mary H. Schweitzer, Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner, Jan K. Toporski:Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. In:Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science, Band 307, Nr. 5717, 2005, S. 1952–1955,doi:10.1126/science.1108397.
↑Thomas G. Kaye, Gary Gaugler, Zbigniew Sawlowicz:Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms. In:PLoS ONE. Bd. 3, Nr. 7, 2008, S. e2808,doi:10.1371/journal.pone.0002808.
↑Han-Lin Wang, Zi-Ying Yan, Dong-Yan Jin:Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil. In:Molecular Biology and Evolution. Bd. 14, Nr. 5, 1997,ISSN0737-4038, S. 589–591,online.
↑Belinda S. Chang, Karolina Jönsson, Manija A. Kazmi, Michael J. Donoghue, Thomas P. Sakmar:Recreating a Functional Ancestral Archosaur Visual Pigment. In:Molecular Biology and Evolution. Bd. 19, Nr. 9, 2002, S. 1483–1489,online.
↑Graham Embery, Angela C. Milner, Rachel J. Waddington, Rachel C. Hall, Martin S. Langley, Anna M. Milan:Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon. In:Connective Tissue Research. Bd. 44, Nr. 1, 2003,ISSN0091-1690, S. 41–46,doi:10.1080/03008200390152070,PMID 12952172.
↑Mary H. Schweitzer, Mark Marshall, Keith Carron, D. Scott Bohle, Scott C. Busse, Ernst V. Arnold, Darlene Barnard, John R. Horner, Jean R. Starkey:Heme compounds in dinosaur trabecular bone. In:Proceedings of the National Academy of Sciences. Bd. 94, Nr. 12, 1997, S. 6291–6296,online,PMID 9177210.
↑abcT-Rex: Größe durch „pubertären“ Wachstumsschub. Undatierter Artikel auf Science orf.at (Abgerufen am 19. November 2014) mit Bezug auf Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby, Christopher A. Brochu:Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. In:Nature. Bd. 430, Nr. 7001, 2004, S. 772–775,doi:10.1038/nature02699 (alternativer Volltextzugriff:ResearchGate).
↑abcNicole Klein:Bone histology and growth of the prosauropod dinosaurPlateosaurus engelhardti MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, 2004 (urn:nbn:de:hbz:5N-04660), S. 6 ff. (für einen kurzen [historischen] Überblick zu paläohistologischen Untersuchungen an fossilen Tetrapoden und zur Methode der Skeletochronologie), S. 107 f. (für Schätzungen der Lebensspanne vonPlateosaurus)
↑abJ. David Archibald, David E. Fastovsky:Dinosaur extinction. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 672–684,doi:10.1525/california/9780520242098.003.0033.
↑L. W. Alvarez, W. Alvarez, F. Asaro, H. V. Michel:Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction. In:Science.Band208,Nr.4448, 1980,S.1095–1108,doi:10.1126/science.208.4448.1095 (alternativer Volltextzugriff:UCSC).
↑Johan Vellekoop, Appy Sluijs, Jan Smit, Stefan Schouten, Johan W. H. Weijers, Jaap S. Sinninghe Damsté, Henk Brinkhuis:Rapid short-term cooling following the Chicxulub impact at the Cretaceous-Paleogene boundary. In:PNAS. 111. Jahrgang,Nr.21, Mai 2014,doi:10.1073/pnas.1319253111 (englisch).
↑Adriana Ocampo, Vivi Vajda, Eric Buffetaut:Unravelling the Cretaceous–Paleogene (KT) Turnover, Evidence from Flora, Fauna and Geology. In: Charles Cockell, Christian Koeberl, Iain Gilmour (Hrsg.):Biological Processes Associated with Impact Events. (ESF Impact). Springer, Berlin u. a. 2005,ISBN 3-540-25735-7, S. 197–219,doi:10.1007/b135965.
↑Simon Day, Mark Maslin:Linking large impacts, gas hydrates, and carbon isotope excursions through widespread sediment liquefaction and continental slope failure: The example of the K-T boundary event. In: T. Kenkmann, F. Hörz, A. Deutsch (Hrsg.):Large meteorite impacts III. (=The Geological Society of America. Special Papers. Bd. 384). Geological Society of America, Boulder CO 2005, S. 239–258,doi:10.1130/0-8137-2384-1.239
↑Kunio Kaiho, Naga Oshima, Kouji Adachi, Yukimasa Adachi, Takuya Mizukami, Megumu Fujibayashi, Ryosuke Saito:Global climate change driven by soot at the K-Pg boundary as the cause of the mass extinction. In:Scientific Reports. Bd. 6, Art.-Nr. 28427, 2016,doi:10.1038/srep28427.
↑Sohsuke Ohno, Toshihiko Kadono, Kosuke Kurosawa, Taiga Hamura, Tatsuhiro Sakaiya, Keisuke Shigemori, Yoichiro Hironaka, Takayoshi Sano, Takeshi Watari, Kazuto Otani, Takafumi Matsui, Seiji Sugita:Production of sulphate-rich vapour during the Chicxulub impact and implications for ocean acidification. In:Nature Geoscience. Bd. 7, 2014, S. 279–282,doi:10.1038/ngeo2095.
↑Julia Brugger, Georg Feulner, Stefan Petri:Baby, it's cold outside: Climate model simulations of the effects of the asteroid impact at the end of the Cretaceous. In:Geophysical Research Letters. Januar 2017,doi:10.1002/2016GL072241 (englisch). Siehe dazu auchein Video einer der Simulationen auf der Webpräsenz des Potsdam-Instituts für Klimafolgenforschung.
↑Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson:Triggering of the largest Deccan eruptions by the Chicxulub impact. In:Geological Society of America Bulletin. April 2015,doi:10.1130/B31167.1 (englisch,researchgate.net [PDF]).
↑James E. Fassett, Robert A. Zielinski, James R. Budahn:Dinosaurs that did not die: Evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico. In: Christian Koeberl, Kenneth G. MacLeod (Hrsg.):Catastrophic events and mass extinctions. Impacts and beyond (=The Geological Society of America. Special Papers. Bd. 356). Geological Society of America, Boulder CO 2002, S. 307–336,doi:10.1130/0-8137-2356-6.307.
↑Robert Sullivan:No Paleocene dinosaurs in the San Juan Basin, New Mexico. In:The Geological Society of America. Abstracts with Programs. Bd. 35, Nr. 5, 2003,ISSN0016-7592, S. 15.
↑Manabu Sakamoto, Michael Benton, Chris Venditti:Dinosaurs in decline tens of millions of years before their final extinction. In:Proceedings of the National Academy of Sciences. Bd. 113, Nr. 18, 2016, S. 5036–5040,doi:10.1073/pnas.1521478113.
↑Alfio Alessandro Chiarenza, Philip D. Mannion, Daniel J. Lunt, Alex Farnsworth, Lewis A. Jones, Sarah-Jane Kelland, Peter A. Allison:Ecological niche modelling does not support climatically-driven dinosaur diversity decline before the Cretaceous/Paleogene mass extinction. In:Nature Communications. Bd. 10, 2019, Art.-Nr. 1091,doi:10.1038/s41467-019-08997-2; siehe dazu auchMichael Greshko: Hätten die Dinosaurier ohne den Asteroiden überlebt? In: National Geographic. 11. März 2019, abgerufen am 21. Dezember 2020.
↑Hans-Dieter Sues:European Dinosaur Hunters. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.):The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997,ISBN 0-253-33349-0, S. 14.
↑Deborah Cadbury:Dinosaurierjäger. Der Wettlauf um die Erforschung der prähistorischen Welt. Rowohlt, Reinbek bei Hamburg 2001,ISBN 3-498-00924-9.
↑Thom Holmes:Fossil Feud. The Bone Wars of Cope and Marsh, Pioneers in Dinosaur Science. Silver Burdett Press, Parsippany NJ 1996,ISBN 0-382-39147-0.
↑Willkommen im echten Jurassic Park,Tages-Anzeiger, 23. Juli 2025, S. 9
↑Kenneth Carpenter:Dinosaurs as Museum Exhibits. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.):The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997,ISBN 0-253-33349-0, S. 150–164.
