Deinonychus
Deinonychus | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Skelettrekonstruktion vonDeinonychus antirrhopus | ||||||||||||
Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
Unterkreide (MittleresAptium bis UnteresAlbium) | ||||||||||||
123 bis 110,2Mio. Jahre | ||||||||||||
Fundorte | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Deinonychus | ||||||||||||
Ostrom, 1969 | ||||||||||||
Art | ||||||||||||
|
Deinonychus (altgriechischδεινός ‚schrecklich‘ undὄνυξ, Genitivὄνυχος ‚Klaue/Kralle‘) ist eineGattungfleischfressenderDinosaurier aus der GruppeDromaeosauridae. Die einzige beschriebene Art istDeinonychus antirrhopus.
Dieser bis zu 3,4 Meter langeTheropode lebte während derfrühen Kreidezeit vor etwa 123 bis 110 Millionen Jahren (vom MittlerenAptium bis zum UnterenAlbium).Fossilien wurden in denUS-BundesstaatenMontana,Wyoming undOklahoma in Gesteinen derCloverly-Formation und derAntlers-Formation entdeckt. Zähne, die möglicherweise zuDeinonychus gehören, stammen aus dem viel weiter östlich gelegenenMaryland.
Studien desPaläontologenJohn Ostrom überDeinonychus revolutionierten in den späten 1960er-Jahren die Vorstellungen der Wissenschaftler über Dinosaurier, was zur „Dinosaurier-Renaissance“ führte und die Debatte entzündete, ob Dinosauriergleichwarme (warmblütige) Tiere waren. Zuvor galten Dinosaurier als schwerfällige Giganten, die heutigen Reptilien glichen. Der kleine Körper, die elegante, horizontale Körperhaltung und insbesondere die großen sichelartigen Fußkrallen zeigten, dass es sich beiDeinonychus um einen aktiven, agilenPrädator handelte.[1]
Merkmale
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]
Wie die größten bekannten Exemplare zeigen, konnteDeinonychus eine Länge von 3,4 Metern erreichen. Ein Individuum dieser Größe besaß eine Schädellänge von 41 Zentimeter, eine Hüfthöhe von 87 Zentimeter und eine Masse von etwa 73 Kilogramm.[2] Der Schädel war mit kräftigen Kiefern ausgestattet, die etwa 70 gebogene, klingenartige Zähne trugen. Alle Zähne waren auf der Vorder- sowie auf der Rückseite gesägt, wobei die Zähnchen (Dentikel) auf der Rückseite der Zähne fast doppelt so groß waren wie die auf der Vorderseite.[3] John Ostroms erste, noch auf sehr fragmentarischen Überresten beruhende Schädelrekonstruktion zeigt einen relativ kompakten, breiten Schädel, der dem desAllosaurus ähnelt. Neuere Schädelfunde vonDeinonychus und nahe verwandten Gattungen mit guter dreidimensionaler Erhaltung zeigen jedoch, dass derGaumen gewölbter war, als John Ostrom vermutet hatte,[4] was zur Rekonstruktion einer weit schmaleren und längeren Schnauze führte. Gleichzeitig verbreiterte das paarigeJochbein (Jugale) den Schädel in der Augenregion, was ein gutesstereoskopisches Sehen ermöglichte. Der Schädel vonDeinonychus unterschied sich von dem desVelociraptor unter anderem durch die tieferen, robusteren Unterkiefer[5] und durch die robustere Schädeldecke, die der vonDromaeosaurus ähnlich war. Des Weiteren war das Nasenbein nicht abgeflacht wie das desVelociraptor.[6] Sowohl der Schädel als auch der Unterkiefer zeigtenSchädelfenster, welche das Gewicht des Schädels reduzierten. BeiDeinonychus war das vor den Augen gelegene Antorbitalfenster besonders groß.[4]
Wie bei allen Dromaeosauriden waren die Vordergliedmaßen sehr lang und erreichten beiDeinonychus 70 Prozent der Länge der Hinterbeine. Die große Hand machte dabei 40 Prozent der Gesamtlänge der Vordergliedmaßen aus. Der erste der drei Finger war der kürzeste, während der zweite der längste war. Jedes Hinterbein trug eine sichelförmige, ungewöhnlich große Kralle am zweiten Zeh. Im Leben des Tieres waren die Krallen größer, als sie fossil überliefert sind, da Dinosaurier ebenso wie heute lebendeArchosaurier einen Überzug aus Horn über ihre Krallen besaßen. John Ostrom verglich eine Sichelkralle vonDeinonychus (Exemplarnummer YPM 5205) mit Krallen heutigerKrokodile undVögel und kam zu dem Ergebnis, dass die Kralle beim lebenden Tier über 120 Millimeter Länge maß.[1] Sowohl anatomische Nachweise[1] als auch Nachweise aus fossilen Fußspuren[7] zeigen, dass bei der Fortbewegung lediglich die dritte und die vierte Zehe den Boden berührten, während die die Sichelkralle tragende zweite Zehe bei der Fortbewegung über dem Boden gehalten wurde. DasSitzbein (Ischium) war im Verhältnis zumSchambein (Pubis) kürzer als bei anderen Dromaeosauriden.[5] Die Schwanzwirbel waren mit einer Serie von verknöcherten Sehnen und stark verlängerten Wirbelfortsätzen ausgestattet – den Präzygapophysen an der Oberseite und denChevron-Knochen an der Unterseite der Wirbelkörper. John Ostrom vermutete, dass diese Vorrichtung den Schwanz zu einem steifen Gegengewicht gemacht hat. Ein Fossil des eng verwandtenVelociraptor mongoliensis (IGM 100/986) hat jedoch einen Schwanz im anatomischen Verbund, der horizontal S-förmig gebogen war. Dies deutet auf eine beträchtliche seitliche Beweglichkeit des Schwanzes hin.[8]
Obwohl bisher keine Federn in Verbindung mitDeinonychus-Fossilien entdeckt wurden, spricht der Nachweis von Federn in einer Vielzahl anderer Dromaeosauriden dafür, dass alle Vertreter der Gruppe einschließlichDeinonychus gefiedert waren (Prinzip derphylogenetischen Umklammerung).[9] So ist die gefiederte Dromaeoauriden-GattungMicroraptor sowohl geologisch älter als auch phylogenetisch ursprünglicher alsDeinonychus.[10] Mehrere Fossilien vonMicroraptor zeigenKonturfedern an Armen, Beinen und Schwanz, die denen heutiger Vögel entsprechen.[9] Eine Elle (Ulna) des mitDeinonychus eng verwandtenVelociraptor zeigt Ansatzstellen für Federn (englischquill knobs), was auf lange Armfedern beiVelociraptor schließen lässt.[11]
Systematik
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Deinonychus ist einer der am besten bekannten Dromaeosauriden[5] und ein enger Verwandter des kleinerenVelociraptor, der aus jüngeren Schichten der Oberkreide Nordchinas und der Mongolei stammt.[12][13] Zwei weitere Gattungen der Oberkreide,Tsaagan aus der Mongolei[12] und der wenig bekannteSaurornitholestes aus Nordamerika,[2] könnten ebenfalls enge Verwandte vonDeinonychus gewesen sein.
Velociraptor undDeinonychus bilden zusammen die Gruppe Velociraptorinae, die 1983 vonRinchen Barsbold aufgestellt wurde und ursprünglichVelociraptor als einzige Gattung enthielt.[14] Die langschnauzigen Velociraptorinen benutzten wahrscheinlich mehr ihre Klauen und weniger ihre Schädel zum Überwältigen von Beutetieren, im Unterschied zu anderen Dromaeosauriden wie den Dromaeosaurinen, die gedrungenere Schädel besaßen.[15] 1995 schriebPhilip CurrieDeinonychus sowie eine Reihe weiterer Dromaeosauriden den Velociraptorinae zu, was allgemeine Akzeptanz fand.[16]
Eine neuere Studie von Nicholas Longrich und Philip Currie aus dem Jahr 2009 klassifiziertDeinonychus jedoch außerhalb der Velociraptorinae und stellt eine Eudromaeosauria genannte Gruppe auf, dieDeinonychus, die Velociraptorinae und die Dromaeosaurinae enthalten soll.[17] Zusammen mit denTroodontiden bilden die Dromaeosauriden dieDeinonychosauria, die nach Ansicht vieler Forscher dieSchwestergruppe der Vögel und damit die mit den Vögeln am engsten verwandte Dinosauriergruppe ist.[18]
Entdeckungsgeschichte und Namensgebung
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Frühe Entdeckungen und Erstbeschreibung
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Fossile Überreste vonDeinonychus stammen aus der Cloverly-Formation in Montana und Wyoming[1] sowie aus der etwa gleich alten Antlers-Formation in Oklahoma.[19] Die Cloverly-Formation wurde auf das späte Aptium bis frühe Albium datiert und ist damit etwa 123 bis 110 Millionen Jahre alt.[20][21] Darüber hinaus sind Zähne bekannt, die aus den Arundel Clay Facies (mittleres Aptium) derPotomac-Formation in Maryland stammen und möglicherweise dieser Gattung zugeordnet werden können.[22]

Die ersten Überreste wurden 1931 im südlichen Montana entdeckt, in der Nähe der StadtBridger.Barnum Brown, der Leiter der Ausgrabungen, hatte die Absicht, Überreste desTenontosaurus auszugraben und zu präparieren. In seinem Grabungsbericht an dasAmerican Museum of Natural History berichtete er jedoch über die Entdeckung eines kleinenfleischfressenden (karnivoren) Dinosauriers in unmittelbarer Nähe zu einemTenontosaurus-Skelett, der aber „von Kalk umschlossen und schwer zu präparieren“ war.[23] Barnum Brown nannte das Tier informellDaptosaurus und bereitete die Präparation vor, um es beschreiben und ausstellen zu können, hat seine Arbeit aber niemals beendet.[24] Neben diesem Skelett entdeckte Barnum Brown in der Cloverly-Formation das Skelett eines noch kleineren Theropoden mit anscheinend übergroßen Zähnen, das er informellMegadontosaurus nannte. Wie John Ostrom Jahrzehnte später feststellte, stammen die Zähne vonDeinonychus – das Skelett aber stammt von einem ganz anderen Tier, das erMicrovenator nannte.[24]
Im August 1964 entdeckte eine von John Ostrom geleitete Expedition desPeabody Museum of Natural History weiteres Skelettmaterial. Expeditionen während der folgenden zwei Sommer gruben mehr als 1000 Knochen aus, unter denen mindestens drei Individuen kleiner, fleischfressender Dinosaurier waren. Die Knochen wurden größtenteils unartikuliert vorgefunden, befanden sich also nicht mehr im Skelettverband, was es unmöglich machte, festzustellen, wie viele verschiedene Individuen vorlagen. DasHolotypus-Exemplar (YPM 5205) vonDeinonychus umfasst daher nur einen vollständigen linken Fuß und Teile des rechten Fußes, die definitiv zum selben Individuum gehörten.[25] Die übrigen Fundstücke wurden im Peabody Museum of Natural History derYale University unter 50 verschiedenen Inventarnummern katalogisiert.
Eine spätere Studie von John Ostrom und Grant E. Meyer analysierte dieses Material sowie Barnum BrownsDaptosaurus und kam zu dem Schluss, dass es sich bei diesen Funden um ein und dieselbe Art handelt. John Ostrom veröffentlichte seine Ergebnisse 1969 und schrieb alle Überreste dem neuen TaxonDeinonychus antirrhopus zu.Deinonychus bedeutet so viel wie „schreckliche Klaue“ und weist auf die ungewöhnlich große, sichelartige Kralle am zweiten Zeh hin. Der Artnameantirrhopus bedeutet „Gegengewicht“ und verweist auf John Ostroms Hypothese zur Funktion des Schwanzes.[25]
Obwohl bereits 1969 unzählige Knochen zur Verfügung standen, fehlten wichtige Teile des Skeletts oder waren schwierig zu interpretieren. So waren nur wenige postorbitale (hinter den Augen gelegene) Schädelknochen bekannt, undOberschenkelknochen (Femur),Kreuzbein (Sacrum),Gabelbein (Furcula) undBrustbein (Sternum) fehlten ebenso wie einige Wirbel. Ein dünnes Knochenfragment beschrieb John Ostrom fälschlicherweise alsRabenbein (Coracoid). Seine erste Skelettrekonstruktion zeigt zudem ein sehr ungewöhnlichesSchambein (Pubis), das trapezförmig, flach und so lang wie das Sitzbein (Ischium) war.
Weitere Entdeckungen
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]1974 veröffentlichte John Ostrom eine weitereMonographie, diesmal über denSchultergürtel vonDeinonychus. Er stellte fest, dass das von ihm beschriebene Schambein tatsächlich ein Rabenbein war, ein Schulterelement.[26] Im selben Jahr wurde ein weiteresDeinonychus-Exemplar in Montana von einer Expedition derHarvard University ausgegraben, die von Farish Jenkins geleitet wurde. Dieses Exemplar zeigt eine Reihe von bis dahin unbekannten Skelettelementen, wie gut erhaltene Oberschenkelknochen, Schambein, ein Kreuzbein sowie ein besser erhaltenesDarmbein (Ilium), sowie Fuß- und Mittelhandknochen (Metatarsus). John Ostrom beschrieb dieses neue Exemplar und überarbeitete seine Rekonstruktion desDeinonychus-Skeletts. Diesmal zeigte die Rekonstruktion das sehr lange Schambein, das, so begann Ostrom zu spekulieren, wie bei Vögeln leicht nach hinten gebogen gewesen sein könnte.[27]
Das von Barnum Brown im Juli 1931 entdeckte ExemplarAMNH 3015 gilt heute als eines der vollständigsten Skelette. Einige kleine Kalksteinblöcke dieses Fundes mit Knochen und Knochenfragmenten wurden jedoch nicht präpariert und verblieben lange Zeit unbeachtet im Bestand des American Museums. Eine Untersuchung dieser Blöcke (Exemplarnummer AMNH 3015) von Gerald Grellet-Tinner undPeter Makovicky im Jahr 2000 brachte interessante, bislang übersehene Merkmale ans Licht. Einige lange, dünne Knochen, die zuerst für verknöcherte Sehnen gehalten wurden, waren tatsächlichBauchrippen. Noch bedeutsamer ist die Entdeckung einer großen Zahl von fossilen Eierschalen sowie ein fragmentarisches Ei in der die Knochen umgebenden Gesteinsmatrix.[28]
In einer nachfolgenden, detaillierteren Studie schlossen Gerald Grellet-Tinner und Peter Makovicky, dass die Eierschalen fast mit Sicherheit zuDeinonychus gehörten; damit sind sie die ersten Überreste von Eiern, die von einem Dromaeosauriden identifiziert wurden.[23] Die Außenfläche einer der Eierschalen befand sich im engen Kontakt mit den Bauchrippen, was darauf hinweist, dassDeinonychus die Eier bebrütet haben könnte. Dies könnte zeigen, dassDeinonychus Körperwärme zum Bebrüten von Eiern eingesetzt hat, was eineWarmblütigkeit wie bei heutigen Vögeln bedeuten würde.[29] Weitere Untersuchungen von Gregory Erickson und Kollegen haben ergeben, dass dieses Individuum 13 oder 14 Jahre alt war, als es starb. Im Gegensatz zu anderen Theropoden, die in Verbindung mit Eiern oder Nestern entdeckt wurden, hatte dasDeinonychus-Exemplar das Wachstum bereits beendet, als es starb.[30]

John Ostroms Beschreibung desDeinonychus im Jahr 1969 wurde als die wichtigste Einzelentdeckung der Dinosaurier-Paläontologie des mittleren 20. Jahrhunderts bezeichnet.[31] Die Entdeckung dieses eindeutig aktiven, flinken Prädators trug entscheidend zum Wandel der wissenschaftlichen und öffentlichen Auffassung zur Natur der Dinosaurier bei und entfachte Spekulationen, dass Dinosaurier gleichwarm gewesen sein könnten. Diese Entwicklung ist als Dinosaurier-Renaissance bekannt. Einige Jahre später stellte John Ostrom Ähnlichkeiten zwischen den Vordergliedmaßen vonDeinonychus und denen der Vögel fest und schloss, dass Vögel von Dinosauriern abstammen.[32] Dreißig Jahre später wird diese Idee von fast allen Forschern akzeptiert.
Paläoenvironment und Faunengemeinschaft
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Deinonychus bewohnte einauen- oder sumpfähnliches Habitat.[5] So zeigen die Schichten der oberen Cloverly-Formation und der Antlers-Formation Hinweise auf subtropische Wälder, Flussdeltas und Lagunen.[33][34]Deinonychus teilte seinen Lebensraum mit dem gepanzertenAnkylosaurierSauropelta sowie den OrnithopodenZephyrosaurus undTenontosaurus. Die Antlers-Formation in Oklahoma barg darüber hinaus den großen TheropodenAcrocanthosaurus, den riesigenSauropodenSauroposeidon, das KrokodilGoniopholis und denKnochenhechtLepisosteus.[34] Die Potomac-Formation in Maryland, die einige möglicherweise zuDeinonychus gehörende Zähne barg, beherbergte den SauropodenAstrodon und denNodosaurierPriconodon, der lediglich von Zähnen bekannt ist.[35]
Paläobiologie
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Jagdverhalten und Ernährung
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Deinonychus-Zähne, die in Verbindung mit Fossilien des OrnithopodenTenontosaurus gefunden werden, sind in der Cloverly-Formation relativ häufig. In zwei Steinbrüchen wurdenDeinonychus-Exemplare zusammen mit Knochen desTenontosaurus gefunden. Der erste dieser Steinbrüche, der Yale-Steinbruch in Montana (Cloverly-Formation), enthielt zahlreiche Zähne sowie die Überreste von fünfDeinonychus-Individuen und den Schwanz einesTenontosaurus-Individuums. Diese Ansammlung von Individuen in einem einzigen Steinbruch könnte darauf hinweisen, dassDeinonychus amTenontosaurus-Kadaver gefressen und diesen Pflanzenfresser vielleicht sogar gejagt hat. Ostrom und Maxwell (1995) vermuten sogar, dassDeinonychus in Gruppen gelebt und gejagt hat und dassTenontosaurus das wichtigste Beutetier gewesen war.[36] Carpenter (1998) hält die Nachweise aus dem Yale-Steinbruch für zweifelhaft, weil vonTenontosaurus lediglich ein Schwanz gefunden wurde und weil die langen Knochen des Fundorts bevorzugt in nordwest- bis nordöstlicher Richtung ausgerichtet waren, was es möglich erscheinen lässt, dass die Knochen vor der Ablagerung transportiert wurden. Auch die relativ häufigen Funde vonDeinonychus-Zähnen in Verbindung mitTenontosaurus-Fossilien geben laut Carpenter keine Nachweise für eine aktive Jagd, daDeinonychus hier mit gleich großer Wahrscheinlichkeit lediglich als Aasfresser aufgetreten sein könnte.[37]
Paul Gignac und Kollegen beschrieben 2010 die Knochen einesTenontosaurus, welcher Bissspuren aufweist, wahrscheinlich vonDeinonychus stammend. Eine biomechanische Simulation kam zu dem Ergebnis, dass solche Bissspuren im Knochen eineBeißkraft von mindestens 3315N erfordert haben. Gignac und Kollegen gehen außerdem von einer maximalen Beißkraft von mindestens 8200 N aus, womitDeinonychus eine sowohl absolut als auch im Verhältnis zur Körpergröße sehr große Beißkraft gehabt hätte. Allerdings finden sich selten Bissspuren des Theropoden in Knochen vonTenontosaurus, daher geht die Studie davon aus, dassDeinonychus nicht wie ein Aasfresser regelmäßig seine Bissspuren an Knochen hinterließ, sondern seinen starken Biss zur aktiven Jagd und Verteidigung einsetzte.[38]
In einem Steinbruch der Antlers-Formation in Oklahoma wurden sechs unterschiedlich große Teilskelette vonTenontosaurus zusammen mit einem Teilskelett und vielen Zähnen vonDeinonychus gefunden. Ein Oberarmknochen (Humerus) vonTenontosaurus zeigt sogar Eindrücke, bei denen es sich um Bissspuren vonDeinonychus handeln könnte. Brinkman und Kollegen (1998) stellen fest, dassDeinonychus 70 bis 100 Kilogramm schwer wurde, während ein erwachsenerTenontosaurus ein Gewicht von einer bis vier Tonnen hatte. Sie folgern, dass ein einzelnerDeinonychus somit keinen erwachsenenTenontosaurus hätte töten können, weshalb ein Jagen in Gruppen beiDeinonychus möglich sei.[39]
Roach und Brinkman (2007) sehenDeinonychus als solitären oder bestenfalls im lockeren Verband operierenden Jäger und fanden in denDeinonychus-Tenontosaurus-Fundstellen Hinweise auf ein Fressverhalten, das dem heutigerdiapsider Reptilien gleicht. Versammeln sich beispielsweiseKomodowarane um einen Kadaver, fressen die größten Individuen als erstes und attackieren kleinere Individuen, die dem Kadaver zu nahe kommen – falls das kleinere Tier dabei getötet und gefressen wird, handelt es sich umKannibalismus. Roach und Brinkman geben an, dass das Verhalten der Komodowarane mit derTaphonomie derDeinonychus-Tenontosaurus-Fundstellen übereinstimmt. So stammen die unvollständigenDeinonychus-Überreste dieser Fundstellen von noch nicht ausgewachsenen Tieren, wobei das Fehlen von Skelettteilen anzeigt, dass andereDeinonychus an den Kadavern der getöteten Tiere gefressen haben.[40] Andererseits beschreiben Li und Kollegen (2007) fossile Fußspuren von Dromaeosauriden, die in parallelen Fährtenfolgen verlaufen, was diese Forscher als deutlichen Hinweis auf ein Leben in Gruppen deuten.[7]
Obwohl oft vermutet wird, dass Dromaeosauriden wieDeinonychus große Beutetiere wie Ornithopoden jagen konnten, ernährten sie sich wahrscheinlich wie heutige Raubtiere sowohl von kleinen als auch von großen Beutetieren.[41] Diese Annahme wurde jüngst durch die Entdeckung von Darminhalten in zweiDeinonychus-Skeletten bestätigt, die aus der Cloverly-Formation in Montana stammen. Dabei handelt es sich um kleine Klümpchen mit dicht gepacktem Knochenmaterial, das vonEnzymen verätzt wurde. Während einige der stark fragmentierten Knochen wahrscheinlich von einem mittelgroßen Dinosaurier stammen, zeigen viele andere Fragmente wie beispielsweise eine kleine Vogelkralle, dassDeinonychus auch auf wesentlich kleinere Beute Jagd machte. Obwohl keineGastrolithen (Magensteine) gefunden wurden, deuten die sehr stark fragmentierten Überreste darauf hin, dass im Magen Steine bei der Zerkleinerung der Nahrung halfen. Parsons hältDeinonychus für einen opportunistischen Räuber, der – wie die Vogelkralle zeigt – vielleicht in der Lage war, selbst flugfähige Beutetiere zu fangen.[42]
Funktion der Sichelkralle
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]
Ostrom vermutete, dassDeinonychus Beutetiere mit seinen langen Armen festhalten konnte, um sie mit der Sichelkralle aufzuschlitzen.[1] Einige Forscher spekulierten, dass mit Hilfe der Sichelkralle die Eingeweide aus großenCeratopsiern herausgerissen worden sein könnten.[43] Andere Studien ergaben, dass die Sichelkralle nicht zum Aufschlitzen, sondern zum gezielten Durchstechen der Halsadern oder der Luftröhre geeignet war.[37] Manning und Kollegen (2005) führten Versuche mit einem Robotermodell des Fußes vonDeinonychus durch, indem sie die Auswirkungen von hydraulischen Stößen der Sichelkralle des Modells auf eine Schweinehaut untersuchten. Die Kralle machte in diesen Tests lediglich kleine rundliche Punktstiche und war nicht fähig, die Haut zu schneiden oder gar aufzuschlitzen. Stattdessen wurde die Haut unterhalb der Einstichlöcher stark zusammengeschoben, was der Kralle zusätzlichen Halt verschaffte. Die Forscher vermuten daher, dass die Kralle wie einSteigeisen fungierte und dem Tier sicheren Halt auf großen Beutetieren verschaffte, während es mit seinen Zähnen eine Vielzahl von Wunden zufügen konnte.[44]
Ostrom verglichDeinonychus mit demStrauß und demKasuar. Er bemerkte, dass diese Vögel mit ihrer verlängerten Kralle an der zweiten Zehe ernsthafte Verletzungen zufügen konnten.[1] Der Kasuar ist mit bis zu 12,5 Zentimeter langen Krallen ausgestattet.[45] Ostrom zitierte Gilliard (1958), der angab, dass Kasuare fähig seien, einen Arm abzutrennen oder einem Menschen die Eingeweide herauszureißen.[46] Kofron (1999 und 2003) studierte 241 dokumentierte Kasuar-Attacken, bei denen auch ein Mensch und zwei Hunde getötet wurden, fand aber keine Hinweise, dass ein Kasuar andere Tiere zerlegen oder aufschlitzen kann.[47][48]
Manning und Kollegen (2009) röntgten eine Handkralle vonVelociraptor und verglichen sie mit Krallen desUhus, um die Verteilung von Belastungen zu untersuchen, und schlussfolgerten, dass die Krallen von Dromaeosauriden deutliche Anpassungen an ein Klettern auf Bäumen zeigen.[49] Parsons (2009) vermutet ebenfalls, dassDeinonychus und andere Dromaeosauriden auch auf Bäumen gelebt haben könnten. Denn das vorletzte Zehenglied des die Sichelkralle tragenden zweiten Zehs hat einen Kiel, der sich in ähnlicher Form auch bei heutigenSpechten findet. Auch die Krümmung der Sichelkralle entspricht der Krümmung der Krallen der Spechte. Diese Krümmung ist bei den einzelnen Individuen sehr unterschiedlich. So hat das von Ostrom 1969 beschriebene Typusexemplar (YPM 5205) eine stark gekrümmte Sichelkralle, während ein neueres, 1976 beschriebenes Exemplar (MCZ 4371) eine Sichelkralle mit nur schwach entwickelter Krümmung hat, die mehr den „normalen“ Klauen der übrigen Zehen ähnelt.[27] Parsons vermutet, dass es sich um altersspezifische Variationen handelt und dass der Grad der Krümmung mit zunehmendem Alter abnimmt. So könnten jungeDeinonychus mit noch stark gekrümmter Sichelkralle baumbewohnend gewesen sein, während Individuen mit zunehmendem Alter zu einer mehrterrestrischen Lebensweise wechselten.[50]
Funktion der Arme
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Biomechanische Studien vonKenneth Carpenter (2002) bestätigen, dass die langen Arme während der Jagd zum Greifen und Festhalten von Beutetieren benutzt wurden. Weiter untermauert wird diese Interpretation durch das große und verlängerte Rabenbein, das auf starke Armmuskeln hinweist.[51] Carpenter zeigt mithilfe von Knochennachbildungen, dassDeinonychus nicht in der Lage war, seine Arme wie ein Vogel gegen den Körper zu falten, und widerspricht damit früheren Beobachtungen vonJacques Gauthier (1985)[52] undGregory Paul (1988).[2]
Wie Studien vonPhil Senter (2006) zeigen, konnteDeinonychus Objekte zwischen den Handflächen halten und tragen, jedoch nur mit gebeugtem Handgelenk. Durch eine Streckung des Handgelenks rotierten die Handflächen zwangsläufig nach oben (Supination), wodurch beispielsweise lebende Beute hätte entkommen können. Des Weiteren konnteDeinonychus Objekte durch Drücken gegen die Brust einhändig halten und tragen. Falls die Arme vonDeinonychus wie beiVelociraptor mit langen Federn ausgestattet waren, hätten sie die Beweglichkeit der Arme zu einem gewissen Grad eingeschränkt. Stochern nach kleinen Beutetieren in Spalten hätte beispielsweise bei geflügelten Armen nur mit dem senkrecht zum Flügel ausgestreckten dritten Finger vorgenommen werden können. Senter hält ein derartiges Stochern nach Beutetieren für unwahrscheinlich, aber nicht für ausgeschlossen.[41]
Parsons zeigte, dass juvenile und subadulteDeinonychus-Exemplare einige morphologische Unterschiede zu erwachsenen Tieren zeigen. So waren die Arme der jüngeren Individuen proportional länger als die der erwachsenen, was ein Hinweis auf Unterschiede im Verhalten zwischen Jungtieren und erwachsenen Tieren sein könnte.[53]
Geschwindigkeit
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Dromaeosauriden, insbesondereDeinonychus, werden in den populären Medien oft als ungewöhnlich schnelle Tiere dargestellt. John Ostrom vermutete in seiner Erstbeschreibung, dassDeinonychus „moderately, but not unusually fast” („mäßig, aber nicht ungewöhnlich schnell“) war.[25] Diese Vermutung basierte auf der Annahme, dass Oberschenkelknochen und Schienbein etwa gleich lang waren, obwohl ihm bei der Erstbeschreibung noch kein Oberschenkelknochen vorlag. Erst 1976 konnte ein Skelett mit Oberschenkelknochen (MCZ 4371) beschrieben werden. Wie Ostrom nun bemerkte, war der Oberschenkelknochen tatsächlich um zehn Prozent kürzer als das Schienbein – ähnlich wie bei dem an schnelles Laufen angepasstenOrnithomimosaurierStruthiomimus. Gleichzeitig merkte er jedoch an, dass das Längenverhältnis zwischen Mittelfuß (Metatarsus) und Schienbein für Geschwindigkeitsschätzungen aussagekräftiger ist als das von ihm zuvor herangezogene Oberschenkel-Schienbein-Verhältnis. Beim Strauß ist das Mittelfuß-Schienbein-Verhältnis 0,95, währendStruthiomimus ein Verhältnis von 0,68 aufweist.Deinonychus jedoch hatte einen kurzen Mittelfuß und ein Verhältnis von lediglich 0,48. Ostrom schlussfolgerte, “the only reasonable conclusion is that Deinonychus was not the most fleet-footed of theropods“ („die einzige akzeptable Erklärung ist, dassDeinonychus nicht der schnellste unter den Theropoden war“).[27]
Ostrom vermutete, dass das Hinterbein mit der Sichelkralle als Waffe benutzt wurde, um Beutetiere aufzuschlitzen. Der kurze Mittelfuß könnte laut Ostrom dabei eine Anpassung gewesen sein, um die Belastung der Beinknochen während einer derartigen Attacke zu reduzieren. Die Anordnung von Muskel-Ansatzstellen in den Beinknochen unterschied sich ebenfalls von der anderer Theropoden – als Erklärung gab Ostrom an, dass beim Angriff auf Beutetiere andere Muskeln benutzt worden seien als beim normalen Laufen. Ostrom schlussfolgerte daher, dass die Beine vonDeinonychus einen Kompromiss repräsentieren, da sie einerseits ein möglichst schnelles Laufen erlauben, andererseits Belastungen während einer Attacke minimieren sollen.[27]
Das 1974 entdeckte Exemplar (MCZ 4371) war größer als das sehr vollständige, 1931 entdeckte Exemplar (AMNH 3015). Wie Ostrom (1976) bemerkte, war die Größenzunahme nicht einheitlich: So war der Arm bei MCZ 4371 um 20 %, das Schienbein um 18 %, der Mittelfuß jedoch nur um 12 % länger als bei AMNH 3015. Dies zeigt, dass der Mittelfuß mit zunehmendem Alter proportional kürzer wurde, was andeutet, dass die Fähigkeit zum schnellen Laufen mit fortschreitendem Alter der Tiere abnahm.[27]
Richard Kool untersuchte fossile Fährtenfolgen aus derGething-Formation in der kanadischen ProvinzBritish Columbia und schätzte die Geschwindigkeit ab, mit der verschiedene Tiere gelaufen waren, als sie die Fußspuren hinterließen. Kool schätzte für eine Fährtenfolge der IchnogattungIrenichnites gracilis, die evtl. vonDeinonychus stammen könnte, dass das Tier mit 10,1 km/h gegangen war.[54] Eine biomechanische Studie von Sellers und Manning (2007) schätzt die Höchstgeschwindigkeit des verwandtenVelociraptor auf 10,8 m/s (38,9 km/h).[55]
Eier
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]
Grellet-Tinner und Makovicky (2000) entdeckten Eierschalen sowie ein fragmentarisches Ei in Gesteinsblöcken, die zu dem bereits 1931 von Barnum Brown entdecktenDeinonychus-Exemplar AMNH 3015 gehören, aber nicht präpariert wurden. Das Ei befindet sich im Kontakt mit Bauchrippen desDeinonychus-Exemplars und wurde wahrscheinlich von diesem gelegt. Die Forscher schließen aus, dass das Ei lediglich eine Mahlzeit desDeinonychus war, weil die Eifragmente zwischen den Bauchrippen und den Armknochen lagen und somit kein Mageninhalt sein konnten. Des Weiteren zeigt die Art und Weise, wie das Ei zerdrückt und fragmentiert wurde, dass es noch intakt war, als es von Sedimenten begraben wurde, und erst durch den Fossilationsprozess verformt wurde. Auch die Möglichkeit, dass das Ei zufällig mit dem Skelett in Verbindung kam, wird als unwahrscheinlich eingeschätzt. So wurden die umgebenden Knochen nicht zerstreut, sondern verblieben artikuliert in ihren ursprünglichen Positionen, was zeigt, dass der Fundort nicht nachträglich gestört wurde. Die Bauchrippen, die nur sehr selten artikuliert gefunden werden, unterstützen diese Interpretation. Grellet-Tinner und Makovicky geben an, dass alle Hinweise darauf schließen lassen, dass das Ei unter dem Körper desDeinonychus lag, als es begraben wurde. Der Fund könnte einen brütendenDeinonychus über seinem Ei zeigen; auch möglich ist, dass sich das Ei noch imLegedarm (Oviduct) befand.[23]
Eine Untersuchung der Mikrostruktur des Eis bestätigt, dass es von einem Theropoden stammt. Verglichen mit anderenmaniraptoren Theropoden ist das Ei denen derOviraptoriden ähnlicher als denen derTroodontiden, obwohl Troodontiden enger mit Dromaeosauriden verwandt sind. Die Größe des Eis konnte wegen der starken Verformung nicht ermittelt werden. Die Forscher untersuchten jedoch die Breite des Beckenkanals, den das Ei passieren musste, und schätzten daraus den Durchmesser auf etwa 7 Zentimeter. Die Schätzung wird dadurch unterstützt, dass die größten Eier des OviraptoridenCitipati mit 7,2 Zentimeter Durchmesser ähnlich groß waren, und dass erwachseneCitipati undDeinonychus etwa gleich groß wurden. Des Weiteren ist die Dicke der Eierschalen vonCitipati fast identisch mit der vonDeinonychus, und da die Dicke der Eierschale mit dem Eivolumen korreliert, ist dies ein weiteres Anzeichen dafür, dass die Eier beider Spezies etwa die gleiche Größe hatten.[23]
In der Populärkultur
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Deinonychus gehört zusammen mitUtahraptor undVelociraptor zu den populärsten Dromaeosauriden und ist Darsteller in Filmen, Fernsehshows, Kinderbüchern, Comics und Videospielen. Beispielsweise tauchtDeinonychus in der britischen Science-Fiction-FernsehseriePrimeval – Rückkehr der Urzeitmonster (ausgestrahlt seit 2007)[56] sowie als Actionfigur und als Darsteller in den Comics und Zeichentrickserien derDino-Riders-Serie aus den späten 1980er-Jahren auf[57] und lieferte auch die Vorlage für die dort so genanntenVelociraptoren inJurassic Park.[58] Des Weiteren ist derDeinonychus einer der Hauptsaurier in denCarnosaurus-Filmen. Die niederländischeDoom-Metal-BandDeinonychus (1992–2008) benannte sich nach diesem Dinosaurier.[59]
Montierte Skelettabgüsse vonDeinonychus finden sich in Naturkundemuseen auf der ganzen Welt. ImAmerican Museum of Natural History in New York ist das einzige montierte Skelett zu besichtigen, das zum Teil aus echten Knochen aufgebaut ist.[60] Diese originalen Knochen gehören zu dem Exemplar AMNH 3015, das Barnum Brown bereits 1931 entdeckte und das bis heute eines der vollständigstenDeinonychus-Skelette ist. Selbst diesem montierten Skelett fehlen Elemente wie Brustbein, Brustbein-Rippen, Gabelbein und Bauchrippen.
Trivia
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Im Mai 2022 wurde ein 2013/14 inMontana ausgegrabenes Skelett vonDeinonychus antirrhopus mit ca. 126 Knochen beiChristie’s inNew York für 12,4 Millionen Dollar versteigert.[61]
Literatur
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- John H. Ostrom:A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. In:Peabody Museum of Natural History, Yale University. Postilla. Bd. 128, 1969,ISSN 0079-4295, S. 1–17.
- John H. Ostrom:Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (=Peabody Museum of Natural History. Bulletin. Bd. 30,ISSN 0079-032X). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CT 1969.
- John H. Ostrom:Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana (=Peabody Museum of Natural History. Bulletin. Bd. 35). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CT 1970.
- John H. Ostrom:On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus (=Breviora. Nr. 439,ISSN 0006-9698). Museum of Comparative Zoology, Cambridge MA 1976.
- W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom:Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Nr. 4, 1995,ISSN 0272-4634, S. 707–712,doi:10.1080/02724634.1995.10011256.
- Gerald Grellet-Tinner,Peter Makovicky:A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications. In:Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 43, Nr. 6, 2006,ISSN 0008-4077, S. 705–719,doi:10.1139/e06-033.
Einzelnachweise
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- ↑abcdefJohn H. Ostrom:Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana (=Peabody Museum of Natural History. Bulletin. Bd. 35). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CT 1970.
- ↑abcGregory S. Paul:Predatory Dinosaurs of the World. A Complete Illustrated Guide. Simon & Schuster, New York NY 1988,ISBN 0-671-61946-2, S. 366–369.
- ↑John H. Ostrom:Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (=Peabody Museum of Natural History. Bulletin. Bd. 30,ISSN 0079-032X). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CT 1969.
- ↑abWilliam D. Maxwell,Lawrence M. Witmer:New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda). In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 16, Supplement to Nr. 3 =Abstracts of Papers Fifty-Sixth Annual Meeting. Society of Vertebrate Paleontology. American Museum of Natural History, New York, New York October 16–19, 1996, 1996,ISSN 0272-4634, S. 51A.
- ↑abcdMark A. Norell,Peter J. Makovicky:Dromaeosauridae. In:David B. Weishampel,Peter Dodson,Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 196–209.
- ↑Lawrence M. Witmer, William D. Maxwell:The skull of Deinonychus (Dinosauria: Theropoda): New insights and implications. In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 16, Supplement to Nr. 3 =Abstracts of Papers Fifty-Sixth Annual Meeting. Society of Vertebrate Paleontology. American Museum of Natural History, New York, New York October 16–19, 1996, 1996, S. 73A.
- ↑abRihui Li, Martin G. Lockley, Peter J. Makovicky, Masaki Matsukawa, Mark A. Norell, Jerald D. Harris, Mingwei Liu:Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. In:Die Naturwissenschaften. Bd. 95, Nr. 3, 2008, S. 185–191,doi:10.1007/s00114-007-0310-7.
- ↑Mark A. Norell, Peter J. Makovicky:Important features of the dromaeosaurid skeleton. 2, Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (=American Museum Novitates. Nr. 3282,ISSN 0003-0082). American Museum of Natural History, New York NY 1999,online.
- ↑abXing Xu,Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang, Xiangke Du:Four-winged dinosaurs from China. In:Nature. Bd. 421, Nr. 6921, 2003, S. 335–340,doi:10.1038/nature01342.
- ↑Sunny H. Hwang, Mark A. Norell, Ji Qiang, Gao Keqin:New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from northeastern China (=American Museum Novitates. Nr. 3381). American Museum of Natural History, New York NY 2002,online.
- ↑Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell:Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor. In:Science. Bd. 317, Nr. 5845, 2007, S. 1721,doi:10.1126/science.1145076.
- ↑abMark A. Norell, James M. Clark, Alan H. Turner, Peter J. Makovicky,Rinchen Barsbold,Timothy Rowe:A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia) (=American Museum Novitates. Nr. 3545). American Museum of Natural History, New York NY 2006,online.
- ↑Alan H. Turner, Sunny H. Hwang, Mark A. Norell:A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (=American Museum Novitates. Nr. 3557). American Museum of Natural History, New York NY 2007,online.
- ↑Ринченгийн Барсболд:Хищные динозавры мела Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция (=Труды. 19). Наука, Москва 1983 (In englischer Sprache: Rinchen Barsbold:Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (=Transaction. Bd. 19). Selbstverlag des Verfassers, Berkeley CA 1983,online).
- ↑Gregory S. Paul:Predatory Dinosaurs of the World. A Complete Illustrated Guide. Simon & Schuster, New York NY 1988,ISBN 0-671-61946-2, S. 358.
- ↑Philip J. Currie:New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Nr. 3, 1995, S. 576–591,doi:10.1080/02724634.1995.10011250.
- ↑Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie:A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. In:Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bd. 106, Nr. 13, 2009,doi:10.1073/pnas.0811664106,Digitalisat (PDF;763,02 kB).
- ↑Michael J. Benton:Vertebrate Palaeontology. 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005,ISBN 0-632-05637-1, S. 472,Kladogramm (Memento vom 19. Oktober 2008 imInternet Archive).
- ↑Daniel L. Brinkman, Richard L. Cifelli, Nicholas J. Czaplewski:First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma (=Oklahoma Geological Survey Bulletin. Bd. 146,ISSN 0078-4389). University of Oklahoma, Norman OK 1998,Digitalisat (PDF; 2,13 MB).
- ↑Zi-Qiang Chen, Susan Lubin:A Fission-Track Study of the Terrigenous Sedimentary Sequences of the Morrison and Cloverly Formations in the Northeastern Bighorn Basin, Wyoming. In:The Mountain Geologist. Bd. 34, Nr. 2, 1997,ISSN 0027-254X, S. 51–62.
- ↑Darrin Burton, Brent W. Greenhalgh, Brooks B. Britt, Bart J. Kowallis, William S. Elliott, Reese Barrick:New radiometric ages from the Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for contained dinosaur faunas. In:Geological Society of America Abstracts with Programs. Bd. 38, Nr. 7, 2006,ISSN 0016-7592, S. 52 (Zusammenfassung (Memento desOriginals vom 2. April 2015 imInternet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/gsa.confex.com).
- ↑Thomas R. Lipka:Thomas R. Lipka. In:The Affinities of the Enigmatic Theropods of the Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland. In: Spencer G. Lucas,James I. Kirkland, John W. Estep (Hrsg.):Lower and Middle Cretaceous terrestrial ecosystems (=New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin. Bd. 14,ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History and Science, Albuquerque NM 1998, S. 229–234,online.
- ↑abcdGerald Grellet-Tinner, Peter Makovicky:A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications. In:Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 43, Nr. 6, 2006,ISSN 0008-4077, S. 705–719,doi:10.1139/e06-033.
- ↑abMark A. Norell, Eugene S. Gaffney,Lowell Dingus:Discovering dinosaurs in the American Museum of Natural History. Knopf, New York NY 1995,ISBN 0-679-43386-4, S. 126–130.
- ↑abcJohn H. Ostrom:A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. In:Peabody Museum of Natural History, Yale University. Postilla. Bd. 128, 1969,ISSN 0079-4295, S. 1–17.
- ↑John H. Ostrom:The Pectoral Girdle and Forelimb Function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia): A Correction. In:Peabody Museum of Natural History, Yale University. Postilla. Bd. 165, 1974, S. 1–11.
- ↑abcdeJohn H. Ostrom:On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus (=Breviora. Nr. 439,ISSN 0006-9698). Museum of Comparative Zoology, Cambridge MA 1976.
- ↑Peter J. Makovicky, Gerald Grellet-Tinner:Association between a specimen of Deinonychus antirrhopus and theropod eggshell. In: Ana M. Bravo, Teresa Reyes (Hrsg.):Extended abstracts. 1r Congrés Internacional sobre Ous i Cries de Dinosaures. =Primer Congreso Internacional sobre Huevos y Crías de Dinosaurios. =First International Symposium on Dinosaur Eggs and Babies. Isona i Conca Dellà, Catalonia, Spain, 23–26 setembre 1999. s. n., Isona i Conca Dellà 2000, S. 123–128.
- ↑Gerald Grellet-Tinner:Oology and the evolution of thermophysiology in saurischian dinosaurs: homeotherm and endotherm deinonychosaurians? In:Papeis Avulsos de Zoologia. Bd. 46, Nr. 1, 2006,ISSN 0031-1049, S. 1–10,doi:10.1590/S0031-10492006000100001.
- ↑Gregory M. Erickson, Kristina Curry Rogers, David J. Varricchio, A. Mark Norell, Xing Xu:Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition. In:Biology Letters. Bd. 3, Nr. 5, 2007,ISSN 1744-9561, S. 558–561,doi:10.1098/rsbl.2007.0254, (PDF; 213 kB).
- ↑David E. Fastovsky, David B. Weishampel:Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw. In: David E. Fastovsky, David B. Weishampel:The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. 2nd edition. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2005,ISBN 0-521-01046-2, S. 265–299.
- ↑John H. Ostrom:Archaeopteryx and the origin of birds. In:Biological Journal of the Linnean Society. Bd. 8, Nr. 2, 1976,ISSN 0024-4066, S. 91–182,doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
- ↑Catherine A. Forster:The paleoecology of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana. In:The Mosasaur. Bd. 2, 1984,ISSN 0736-3907, S. 151–163.
- ↑abMathew J. Wedel, Richard L. Cifelli:Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant. In:Oklahoma Geology Notes. Bd. 65, Nr. 2, 2005,ISSN 0030-1736, S. 40–57,Digitalisat (PDF; 2,15 MB).
- ↑David B. Weishampel,Paul M. Barrett,Rodolfo A. Coria, Jean Le Loeuff, Xing Xu, Xi-Jin Zhao, Ashok Sahni, Elizabeth M. P. Gomani, Christopher R. Noto:Dinosaur Distribution. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.):The Dinosauria. 2nd Edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004,ISBN 0-520-24209-2, S. 517–606, hier S. 556.
- ↑W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom:Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Nr. 4, 1995, S. 707–712,doi:10.1080/02724634.1995.10011256.
- ↑abKenneth Carpenter:Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs. In:Gaia. Revista de Geociências. Nr. 15, 1998,ISSN 0871-5424, S. 135–144,Digitalisat (PDF; 3,1 MB).
- ↑Paul M. Gignac, Peter J. Makovicky, Gregory M. Erickson, Robert P. Walsh:A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. In:Journal of Vertebrate Palaeontology. Bd. 30, Nr. 4, 2010, S. 1169–1177,doi:10.1080/02724634.2010.483535.
- ↑Daniel L. Brinkman, Richard L. Cifelli, Nicholas J. Czaplewski:First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma (=Oklahoma Geological Survey Bulletin. Bd. 146). University of Oklahoma, Norman OK 1998, S. 27,Digitalisat (PDF; 2,13 MB).
- ↑Brian T. Roach, Daniel L. Brinkman:A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs. In:Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. Bd. 48, Nr. 1, 2007, S. 103–138,doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
- ↑abPhil Senter:Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus and Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 26, Nr. 4, 2006, S. 897–906,doi:10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2.
- ↑William L. Parsons, Kristen M. Parsons:Gut contents of a lower cretaceous dromaeosaurid dinosaur: new data on the feeding behavior of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda). In:Society of Vertebrate Paleontology Annual Conference Abstract. 2007,Zusammenfassung (Memento vom 3. Juli 2010 imInternet Archive).
- ↑Dawn Adams:The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs. In: Philip J. Currie, Emlyn H. Koster (Hrsg.):Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987. Short Papers (=Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology. Nr. 3,ZDB-ID 1217807-x). Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller 1987, S. 1–6.
- ↑Phillip L. Manning, David Payne, John Pennicott, Paul M. Barrett, Roland A. Ennos:Dinosaur killer claws or climbing crampons? In:Biology Letters. Bd. 2, Nr. 1, 2006, S. 110–112,doi:10.1098/rsbl.2005.0395.
- ↑Stephen J. J. F. Davies:Ratites and Tinamous. Tinamidae, Rheidae, Dromaiidae, Casuariidae, Apterygidae, Struthionidae (=Bird Families of the World. Bd. 9). Oxford University Press, Oxford u. a. 2002,ISBN 0-19-854996-2.
- ↑E. Thomas Gilliard:Living Birds of the World. Doubleday, Garden City NY 1958.
- ↑Christopher P. Kofron:Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia. In:Journal of Zoology. Bd. 249, Nr. 4, 1999,ISSN 0022-5460, S. 375–381,doi:10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x.
- ↑Christopher P. Kofron:Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland. In:Memoirs of the Queensland Museum. Bd. 49, Nr. 1, 2003,ISSN 0079-8835, S. 335–338.
- ↑Phillip L. Manning, Lee Margetts, Mark R. Johnson, Philip J. Withers, William I. Sellers, Peter L. Falkingham, Paul M. Mummery, Paul M. Barrett, David R. Raymont:Biomechanics of Dromaeosaurid Dinosaur Claws: Application of X-Ray Microtomography, Nanoindentation, and Finite Element Analysis. In:The Anatomical Record. AR. Advances in integrative Anatomy and evolutionary Biology. Bd. 292, Nr. 9, 2009,ISSN 1932-8486, S. 1397–1405,doi:10.1002/ar.20986.
- ↑William L. Parsons, Kristen M. Parsons:Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda) (Memento vom 3. Juli 2010 imInternet Archive). In:Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. Bd. 38, 2009,ISSN 0096-4131, S. 43–54, (PDF; 449 kB).
- ↑Kenneth Carpenter:Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation. In:Senckenbergiana Lethaea. Bd. 82, Nr. 1, 2002,ISSN 0037-2110, S. 59–76,doi:10.1007/BF03043773.
- ↑Jaques Gauthier,Kevin Padian:Phylogenetic, Functional, and Aerodynamic Analyses of the Origin of Birds and Their Flight. In: Max K. Hecht, John H. Ostrom, Günter Viohl,Peter Wellnhofer:The Beginnings of Birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985,ISBN 3-9801178-0-4, S. 185–197.
- ↑William L. Parsons, Kristen M. Parsons:Morphology and Size of an Adult Specimen of Deinonychus antirrhopus, (Saurischia, Theropoda). In:Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 26, Supplement to Nr. 3 =Abstracts of Papers. Sixty-Sixth Annual Meeting Society of Vertebrate Paleontology. Canadian Museum of Nature. Marriott Ottawa Crowne Plaza Ottawa, Ottawa, Ontario, Canada October 18–21, 2006, 2006, S. 109A.
- ↑Richard Kool:The walking speed of dinosaurs from the Peace River Canyon, British Columbia, Canada. In:Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 18, Nr. 4, 1981, S. 823–825,doi:10.1139/e81-077.
- ↑William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning:Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics. In:Proceedings of the Royal Society. Series B:Biological Sciences. Bd. 274, Nr. 1626, 2007,ISSN 0962-8452, S. 2711–2716,doi:10.1098/rspb.2007.0846,online.
- ↑Deinonychus. In: Primeval-Wiki. Abgerufen am 3. August 2014 (englisch).
- ↑DinoRiders Rulon Deinonychus. In: toyarchive.com. Abgerufen am 3. August 2014 (englisch).
- ↑Brian Switek: You say „Velociraptor,“ I say „Deinonychus“. Archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 21. November 2013; abgerufen am 3. August 2014 (englisch). Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/blogs.smithsonianmag.com
- ↑Deinonychus bei BNR Metal (englisch), abgerufen am 31. Mai 2021
- ↑Deinonychus. In: American Museum of Natural History. Archiviert vom Original am 27. April 2009; abgerufen am 3. August 2014 (englisch).
- ↑James Hyslop: Live Auction 21578 The Raptor. In: christies.com. 12. Mai 2022, abgerufen am 29. Juli 2022 (amerikanisches Englisch).
Weblinks
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- Ein Zwischenspiel:Deinonychus - Streit um die Vorfahren desArchaeopteryx. Von Nadja Podbregar, Stand 13. August 2010