Cytokinine
Cytokinine oderZytokinine sind eine Gruppe vonPflanzenhormonen mit multipler Wirkung auf Wachstum und Entwicklung vonPflanzen. Ihr Name leitet sich von ihrer stimulierenden Wirkung auf dieCytokinese ab (griechisch kytos =Zelle und kinesis =Bewegung). AlsPhytohormone sind die Cytokinine in allen Pflanzen vorhanden, befinden sich aber auch intierischenGeweben sowie inBakterien,Pilzen undAlgen. Cytokinine liegen im pflanzlichen Gewebe in freier Form oder gebunden in spezifischenTransfer-Ribonukleinsäuren (tRNA) vor. Die Konzentration an Cytokininen im Pflanzengewebe ist niedrig und vom Pflanzenorgan und dessen Entwicklungsstand nicht abhängig.

Die wichtigsten natürlichen Cytokinine sindcis- undtrans-Zeatin, Zeatinribosid und -ribotid, Dihydrozeatin undN6-Isopentenyladenin, sowie weitereDerivate desAdenins mit einerisoprenoiden C5-Seitenkette (R) am exozyklischenStickstoffatom N6.
Zeatin wurde als erstes natürliches Cytokinin aus unreifenMaiskörnern isoliert und ist in höheren Pflanzen weitverbreitet. Neben diesem basischen Cytokinin kommen in Pflanzen auch entsprechendeRibonukleoside (9-Riboside) undRibonukleotide (9-Ribosid-5'-monophosphate) sowie N-7- oder N-9- sowie O-4-Glucoside vor.
Von den synthetischen Cytokininen, den so genanntenorganischen Verbindungen mit Cytokininaktivität, sind besondersKinetin (6-Furfurylaminopurin) undBenzylaminopurin (6-Benzyladenin) sowie einigeN,N-Diphenylharnstoffderivate von Bedeutung, z. B. Kinetin in der Phytohormonforschung als Modellsubstanz.
Synthese
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Der erste Schritt der Cytokinin-Biosynthese ist der Transfer einer Isopentenyl-Gruppe (Dimethylallylpyrophosphat / DMAPP,1-Hydroxy-2-methyl-2-(E)-butenyl-4-diphosphat / HMBDP) auf eine Adenosineinheit (ATP/ADP/AMP). Bei Pflanzen erfolgt eine Übertragung von DMAPP auf ATP/ADP, Bakterien wie z. B.Agrobacterium tumefaciens hingegen übertragen HMBDP auf AMP.Enzymatischkatalysiert werden die Schritte durch verschiedene IPTs (Isopentenyl-Transferasen).
Die Biosynthese der natürlichen Cytokinine ist eng mit demRNA-Stoffwechsel verbunden und erfolgt entweder de novo aus niedermolekularen Verbindungen über denPurinring oder durch Freisetzung von Cytokininen durch den Abbau von cytokininhaltiger t-RNA. Hauptbiosyntheseort sind dieWurzelspitze sowie jungeFrüchte undSamen. Der Transport erfolgt imXylem (Leitgewebe).
Wirkung
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Die Wirkungen der Cytokinine überlappen sich mit denen anderer Phytohormone. Charakteristisch sind die Stimulierung der Cytokinese (Zellteilung,Mitose) inKallusgeweben und die Förderung des Streckungswachstums der Pflanze.
Cytokinine regulieren in enger Wechselwirkung mit anderen Phytohormonen, vor allem denAuxinen undAbscisinsäure, undUmweltfaktoren z. B.Licht vielfältige pflanzliche Wachstums- und Differenzierungsprozesse. Dazu gehört auch die Verzögerung des Alterungsprozesses bei Pflanzen.
Während die Wirkung der Cytokinine beiGefäßpflanzen oft alspleiotrop beschrieben wird, induzieren sie amProtonema derMoose dieKnospenbildung. Dieser Übergang vomapikalen Wachstum (Spitzenwachstum) zum Wachstum mittels dreischneidigerScheitelzelle geht auf dieDifferenzierungsleistung einer einzelnenZelle zurück und stellt eine spezifische Cytokininwirkung dar.[1]
In aktuellen Studien wurde die Funktion von Cytokininen in der pflanzlichen Abwehr beschrieben. So konnte beispielsweise gezeigt werden, dass CytokinineResistenz gegenPseudomonas syringae inArabidopsis thaliana[2] undNicotiana tabacum[3] induzieren. Zudem wurde die Produktion von Cytokininen durchPseudomonas fluorescens als Determinante biologischer Kontrolle von Pflanzenkrankheiten angezeigt.[4]
Siehe auch
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]Literatur
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- Lincoln Taiz:Plant Physiology: Das Original mit Übersetzungshilfen (Sav Biologie) (German Edition). Spektrum Akademischer Verlag 2007,ISBN 978-3-8274-1865-4, S. 550–551.
Einzelnachweise
[Bearbeiten |Quelltext bearbeiten]- ↑E. L. Decker, W. Frank, E. Sarnighausen, R. Reski:Moss Systems Biology en Route: Phytohormones in Physcomitrella Development. In:Plant Biology.Band 8,Nr. 3, Mai 2006,S. 397–406,doi:10.1055/s-2006-923952.
- ↑Jaemyung Choi, Sung Un Huh, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara, Kyung-Hee Paek, Ildoo Hwang:The Cytokinin-Activated Transcription Factor ARR2 Promotes Plant Immunity via TGA3/NPR1-Dependent Salicylic Acid Signaling in Arabidopsis. In:Developmental Cell.Band 19,Nr. 2, 2010,S. 284–295,doi:10.1016/j.devcel.2010.07.011.
- ↑Dominik K. Großkinsky, Muhammad Naseem, Usama Ramadan Abdelmohsen, Nicole Plickert, Thomas Engelke, Thomas Griebel, Jürgen Zeier, Ondřej Novák, Miroslav Strnad, Hartwig Pfeifhofer, Eric van der Graaff, Uwe Simon, Thomas Roitsch:Cytokinins Mediate Resistance against Pseudomonas syringae in Tobacco through Increased Antimicrobial Phytoalexin Synthesis Independent of Salicylic Acid Signaling. In:Plant Physiology.Band 157,Nr. 2, 1. Oktober 2011,S. 815–830,doi:10.1104/pp.111.182931,PMC 3192561 (freier Volltext).
- ↑Dominik K. Großkinsky, Richard Tafner, María V. Moreno, Sebastian A. Stenglein, Inés E. García de Salamone, Louise M. Nelson, Ondřej Novák, Miroslav Strnad, Eric van der Graaff, Thomas Roitsch:Cytokinin production by Pseudomonas fluorescens G20-18 determines biocontrol activity against Pseudomonas syringae in Arabidopsis. In:Scientific Reports.Band 6, 17. März 2016,doi:10.1038/srep23310,PMC 4794740 (freier Volltext).