Unteraxonalem Transport versteht man den Transport von Substanzen imAxon einerNervenzelle. Man unterscheidet einenlangsamen axonalen Transport, der nur in einer Richtung, vom Zellkörper (Soma) zum peripheren Ende des Axons, verläuft, und einenschnellen axonalen Transport, der in beiden Richtungen stattfindet.
Nahezu die gesamte Syntheseleistung einer Nervenzelle findet imSoma statt. Das Quell-Zellorganell der Syntheseprodukte ist meist dasendoplasmatische Retikulum. Die dort aufgebauten Syntheseprodukte werden imGolgi-Apparat in den axonalen Transportmechanismus eingeschleust. Der Golgi-Apparat liegt hierfür günstig am Ursprung derMikrotubuli, am Axonursprung.
Der langsame axonale Transport betrifft im Zellkörper synthetisierteProteine, darunter vor allem die Strukturproteine desZytoskeletts wieTubulin undAktin. Genauere Untersuchungen ergaben, dass er wiederum in zwei Komponenten mit etwas verschiedener Geschwindigkeit unterteilt werden kann. Die langsamere Komponente SCa (slow component a) bewegt sich in Axonen von Wirbeltieren nur 0,2 bis 1 mm am Tag weiter, wobei die beteiligten Proteine über Wochen eng beieinanderbleiben. Sehr wahrscheinlich handelt es sich dabei um eine Verschiebung intakterMikrotubuli undNeurofilamente sowie zahlreicher mit diesen assoziierter Proteine (Mikrotubuli-assoziierte Proteine). Die etwas schnellere Komponente SCb besteht aus Aktin und zahlreichen anderen Proteinen, darunter denEnzymen derGlykolyse und anderer Prozesse desIntermediärstoffwechsels. Hier ist unklar, ob es sich ebenfalls um eine Verschiebung ganzer Aktin-Mikrofilamente oder kleinerer Aggregate handelt.[1]
Beim schnellen axonalen Transport handelt es sich hauptsächlich umVesikel, welche durchMotorproteine (Kinesin,Dynein) entlang derMikrotubuli bewegt werden. Es können Geschwindigkeiten von 25 bis 40 Zentimeter pro Tag erreicht werden. Der Transport kann sowohl stromabwärts in Richtung derSynapse erfolgen, als auch in umgekehrter Orientierung von der Synapse Richtung Soma.
Ausgehend vomPerikaryon (Nervenzellkörper) hin zurpräsynapstischen Endigung in anterograder Richtung (stromabwärts) werdenMembranmaterial und zurSekretion bestimmte Substanzen (wieNeurotransmitter) transportiert. Dies geschieht mittelsGranula oder Vesikeln, die an das MotorproteinKinesin geheftet sind.
In der umgekehrten Richtung (retrograd, stromaufwärts) ist die Geschwindigkeit etwas geringer; hier werden Endprodukte des Stoffwechsels zurück zum Soma transportiert, außerdem zum Ab- und Umbau bestimmtes Membranmaterial sowie derNervenwachstumsfaktor, der für das Überleben der Nervenzelle notwendig ist. Der retrograde Transport erfolgt über Vesikel, die an das MotorproteinDynein geheftet sind. Es können aber auch Fremdstoffe transportiert werden. So gelangenHerpes-simplex- undPolioviren durch den retrograden Transport insGehirn. Auch dasTetanustoxin wird von der äußeren Wunde über Axone bis zu den hemmendenRenshaw-Zellen des Rückenmarks transportiert, wo es die Transmitterausschüttung unterdrückt, was zu einer andauernden Kontraktion der Skelettmuskulatur führt, dem Wundstarrkrampf.