DieSchlauchpilze (Ascomycota) bilden eine der großenAbteilungen imReich derPilze (Fungi). Sie tragen den Namen nach ihren charakteristischen Fortpflanzungsstrukturen, den schlauchförmigenAsci. VieleHefe- undSchimmelpilze, aber auch begehrte Speisepilze wieMorcheln undTrüffel gehören zu dieser Gruppe. Stammesgeschichtlich sind die Schlauchpilze sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe derStänderpilze (Basidiomycota) und bilden mit diesen dasTaxonDikarya. Eine Mehrzahl der früher in eine eigenständige Gruppe gestellten Pilze ohne sexuelle Stadien im Lebenszyklus (Deuteromycota) können durch molekulargenetische Daten heute in die Schlauchpilze eingeordnet werden.
Schlauchpilze haben eine große Bedeutung für den Menschen, da sie einerseits für zahlreiche Krankheiten von Pflanzen, Haustieren und Menschen verantwortlich sind, andererseits aber auch eine wichtige Rolle bei der Herstellung von Lebensmitteln wieKäse undBrot,Bier undWein spielen und auch in derMedizin, wo das vonPenicillium chrysogenum produzierteAntibiotikumPenicillin die Bekämpfung vonbakteriellenInfektionskrankheiten revolutioniert hat, von nicht zu unterschätzender Wichtigkeit sind. Schlauchpilze übernehmen als Pilzpartner inFlechten und als so genannteMykorrhiza-Pilze zudem eine wichtige Stellung in vielenÖkosystemen.
Viele Schlauchpilze setzen sich aus langen, aber nur etwa fünfMikrometer dünnen Zellfäden, denHyphen, zusammen, die sich oft wiederholt verzweigen und so ein wollig verknäultes Geflecht, dasMyzel, bilden, das meist einige Zentimeter groß wird. Die darin enthaltenen Hyphen selbst würden dagegen (hypothetisch aneinandergelegt) meist eine Länge von einem oder sogar mehreren Kilometern erreichen. Das andere Extrem bilden dieeinzelligenHefen, die oft nur mit dem Mikroskop zu sehen sind. Eine Reihe von Arten wie beispielsweise die klassischeBackhefe (Saccharomyces cerevisiae) ist allerdingsdimorph, das bedeutet, dass sie sowohl in ein- als auch in mehrzelliger Form auftreten können.
DieZellwand besteht bei Schlauchpilzen fast immer ausChitin und β-Glukanen; einzelne Zellen sind in charakteristischer Weise durch Querwände, dieSepten, abgeteilt. Diese geben der Hyphe Stabilität und verhindern einen großflächigen Verlust vonZellplasma, falls dieZellmembran lokal einmal aufbrechen sollte. Als Resultat können sich Schlauchpilze im Gegensatz zu den feuchtigkeitsliebendenJochpilzen (Zygomycota) auch in trockenen Lebensräumen halten. Die meisten Querwände sind allerdings zentral perforiert, weisen also eine kleine Öffnung in der Mitte auf, durch die sich Zellplasma und auch Zellkerne mehr oder weniger frei in der ganzen Hyphe bewegen können. Die meisten Hyphen enthalten nur einenZellkern pro Zelle, man bezeichnet sie daher alsuninukleat.
Im Ascokarp der Morchel finden sich zahlreiche Apothecien.Perithecien des PustelpilzesNectria
Bei vielen, bei weitem aber nicht allen Schlauchpilzen kommt es im Zuge der geschlechtlichen Vermehrung zur Bildung eines makroskopischen, mit dem bloßen Auge sichtbarenFruchtkörpers aus sehr eng ineinander verflochtenen Zellfäden, derAscokarp oder auchAscoma genannt wird und beispielsweise beiTrüffeln als „Speisepilz“ verzehrt wird. Er besteht aus sterilen und fruchtbaren Hyphen. Letztere bilden die Sporen genannten Vermehrungszellen und sind oft in einer eigenen Fruchtschicht, demHymenium, zusammengefasst. Sie entwickeln sich meist auf der inneren Oberfläche des Ascokarps.
Ohne Bedeutung für die Systematik der Pilze klassifiziert man Ascokarpe unter anderem nach ihrer Lage: Liegt der Fruchtkörper wie beispielsweise bei denMorcheln (Morchella) oberhalb der Erde nennt man ihnepigäisch, befindet er sich wie etwa bei den Trüffeln (Tuber) unterirdisch, heißt erhypogäisch. Daneben unterscheidet man als Formtypen
dasApothecium: Hier ist das Ascokarp becherartig nach oben geöffnet. Die Fruchtschicht (Hymenium) liegt frei, so dass zahlreiche Sporen gleichzeitig verbreitet werden können. Apothecien besitzen beispielsweise die Morcheln und Lorcheln.
dasKleistothecium: In diesem Fall ist das Ascokarp kugelförmig und geschlossen, die Sporen können somit nicht selbständig freigesetzt werden. Dies hat zur Folge, dass Pilze mit Kleistothecien neue Strategien zur Verbreitung ihrer Sporen entwickeln mussten. Die Trüffel haben dieses Problem beispielsweise dadurch gelöst, dass sie Tiere wie beispielsweiseWildschweine anlocken, welche die schmackhaften Ascokarpe aufbrechen und die ihnen daraufhin anheftenden Sporen über größere Strecken transportieren können. Kleistothecien finden sich meist bei Pilzen, die nur sehr wenig Raum für ihr Ascokarp zur Verfügung haben, beispielsweise bei solchen, die unterhalb der Borkenschicht von Bäumen oder wie die Trüffel im Boden leben. Auch die Hautpilze der GattungArthroderma bilden Kleistothecien aus.
dasPerithecium: Perithecien haben die Form eines Kegels oder einer Kugel. Ihre Eigenart ist, dass sich an der Oberseite eine kleine Pore, dieOstiole, befindet, durch welche die Sporen bei Reife – im Gegensatz zu Apothecien einzeln hintereinander – entlassen werden. Perithecien finden sich beispielsweise bei denHolzkeulen (Xylaria) aber auch bei denPustelpilzen (Nectria).
dasPseudothecium: Wie bei den Perithecien werden die Sporen in Pseudothecien in einer nach außen geöffneten Höhlung gebildet. Hierbei werden die Fruchtkörperascolocular gebildet, indem Fruchtkörperanlagen aushaploidemMycel schon vor der Befruchtung entstehen und diedikaryotischenHyphen in eine später entstehende Höhlung, den Loculus mit den Asci, hineinwachsen.[2] Der Unterschied besteht in der unten näher beschriebenen Art der Sporenfreisetzung: In Pseudothecien treten dazu so genannte bitunicate Sporenschläuche auf, die sich bei Wasseraufnahme ausdehnen und so die in ihnen befindlichen Sporen regelrecht aus der Öffnung herausschieben. Beispielarten sind derApfelschorf (Venturia inaequalis) oder dieRosskastanien-Blattbräune (Guignardia aesculi).
Wie die meisten Pilze zersetzen auch Schlauchpilze in erster Linie lebende oder tote Biomasse. Dazu geben sie an ihre Umgebung kräftigeVerdauungsenzyme ab, die organische Substanzen in kleine Bruchstücke aufspalten, welche daraufhin durch die Zellwand aufgenommen werden. Viele Arten leben von abgestorbenem pflanzlichem Material wie abgefallenen Blättern, Zweigen oder auch ganzen Baumstämmen. Andere befallen alsParasiten Pflanzen, Tiere oder andere Pilze und gewinnen ihre Stoffwechselenergie sowie alle notwendigen Nährstoffe aus dem Zellgewebe ihres Wirts. Besonders in dieser Gruppe finden sich teilweise extreme Spezialisierungen; so befallen vieleArten nurein bestimmtes Beineiner spezifischenInsektenart. Daneben finden sich Schlauchpilze allerdings auch häufig insymbiotischen Beziehungen. So bilden sie beispielsweise mit diversenAlgenzellen oderCyanobakterien, von denen sie energiereiche Photosynthese-Produkte erhalten, dieFlechten – andere kooperieren alsMykorrhiza-Pilze mit Waldbäumen. Schließlich gibt es sogarfleischfressende Pilze, die mit ihren Hyphen Fallen entwickelt haben, in denen sich kleinereProtisten wieAmöben, aber auch Tiere wieFadenwürmer (Nematoda),Rädertierchen (Rotifera),Bärtierchen (Tardigrada) oder sogar kleineGliederfüßer wie dieSpringschwänze (Collembola) verfangen können.
Schlauchpilze haben im Verlauf ihrer langen Stammesgeschichte die Fähigkeit erlangt, nahezu jede organische Substanz abzubauen. So sind sie im Gegensatz zu fast allen anderen Organismen dazu in der Lage, pflanzlicheZellulose oder das imHolz enthalteneLignin durch geeignete Enzyme zu zersetzen. Einige Schlauchpilze sind in der Lage, spezifische Enzyme zu produzieren, die es ihnen ermöglichen, sogar Kunststoffe und andere schwer abbaubare Materialien zu zersetzen.[3] AuchKollagen, ein wichtiges tierischesStrukturprotein oderKeratin, aus dem zum Beispiel Haare bestehen, dienen Pilzen als „Nahrungsquelle“. Exotischere Beispiele liefernAureobasidium pullulans, der Wandfarbe verstoffwechselt oder derKerosinpilz (Amorphotheca resinae), der sich von Kerosin ernähren kann und infolgedessen oft die Treibstoffleitungen von Flugzeugen verstopft.
Schlauchpilze finden sich weltweit in allen landbasierten Ökosystemen, als Flechten treten sie sogar in derAntarktis auf. Die Verbreitung einzelner Arten ist dagegen sehr variabel: Manche finden sich auf allen Kontinenten, andere wie beispielsweise die kulinarisch hoch begehrtenweißen Trüffel (Tuber magnatum) nur regional in isolierten Gegenden Italiens und Frankreichs.
Wie bereits erwähnt erlauben die zwischen den Zellen befindlichen Querwände oder Septen Schlauchpilzen die Besiedelung weitaus trockenerer Lebensräume als beispielsweise denJochpilzen. Diese Austrocknungsresistenz ist bei einzelnen Arten, die auf gesalzenem Fisch wachsen, wegen des dort auftretenden gewaltigenosmotischen Drucks extrem ausgeprägt. Auf der anderen Seite ist eine (allerdings in der Minderheit befindliche) Gruppe ins Wasser zurückgekehrt.
Die Fortpflanzung von Schlauchpilzen ist sehr vielfältig, sie kann sowohl in ungeschlechtlicher als auch in geschlechtlicher Weise geschehen. Letztere ist durch die dabei ausgebildeten Fortpflanzungsstrukturen, die schlauchförmigenAsci besonders charakteristisch. Auf der anderen Seite spielt die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei weitem die größere Rolle; viele Arten haben die geschlechtliche Vermehrung auch ganz aufgegeben.
Grundsätzlich unterscheidet man bei Schlauchpilzen zwei fundamental verschiedene Zustände im Lebenszyklus, denAnamorph, das ungeschlechtliche Stadium, und denTeleomorph, das geschlechtliche Stadium, das allerdings nicht immer vorhanden ist. Die Gesamtheit aus Anamorph und Teleomorph wird manchmal auch alsHolomorph bezeichnet.
Da Teleomorph und Anamorph sich oft äußerlich in keiner Weise ähneln, war bis ins späte 20. Jahrhundert eine Zuordnung der Stadien zueinander oft nicht möglich. Dies hat zu der kuriosen, aber bis heute taxonomisch akzeptierten Situation geführt, das zwei verschiedene Lebensstadien ein und desselben Pilzes verschiedenen „Arten“ zugeordnet werden und damit unterschiedliche Namen tragen. So ist die geschlechtliche Erscheinungsform des Kerosinpilzes zum Beispiel unter dem NamenAmorphotheca resinae bekannt, währendHormoconis resinae das ungeschlechtliche Stadium bezeichnet. Durch molekulargenetische Methoden werden heute allerdings immer mehr Verbindungen zwischen diesen „Arten“ aufgedeckt, so dass die frühere Einteilung der ungeschlechtlichen Stadien in eine eigene Abteilung, dieFungi imperfecti (Deuteromycota) heute obsolet geworden ist.
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei Schlauchpilzen die dominante Form der Vermehrung, die für die schnelle Ausbreitung der Pilze in einem noch nicht erschlossenen Gebiet verantwortlich ist. Sie erfolgt durch mit dem Mutterpilz genetisch identische, meist einkernige Verbreitungsstrukturen, dieKonidiosporen, kurzKonidien oder nach der Art ihrer Entstehung durch den zellulären Prozess derMitose auchMitosporen genannt werden. Gebildet werden sie in der Regel durch spezielle, alskonidiogen bezeichnete Zellen, die an der Spitze spezialisierter Hyphen, derKonidiophoren, sitzen. Je nach Art können sie durch den Wind, durch Wasser, aber auch durch Tiere verbreitet werden.
Die Typenvielfalt der ungeschlechtlichen Stadien, der Anamorphe, ist enorm. Sie lassen sich (ohne Bedeutung für die Systematik) je nachdem, ob die Sporen in einer abgeschlossenen Struktur, einem Konidioma, gebildet werden oder nicht, grob in zwei Gruppen unterteilen, die Koelomyceten und die Hyphomyceten.
Koelomyceten bilden ihre Sporen in nach außen hin abgeschlossenen Konidiomata, die sich oft knapp unterhalb der Oberfläche eines Wirtsorganismus bilden. Man unterscheidet
acervulare Konidiomata oderAcervuli: Sie entwickeln sich im Wirtsorganismus und können dabei unterhalb derCuticula genannten Außenschicht der Pflanze (subcuticular), innerhalb der äußersten Zellschicht, derEpidermis (intraepidermal), direkt darunter (subepidermal) oder auch unter zahlreichen Wirtszellschichten liegen. Meist entwickelt sich dort eine flache Schicht mit relativ kurzen Konidiophoren, die daraufhin massenhaft Sporen produzieren. Der dadurch immer stärker anwachsende Druck führt schließlich zum Aufbrechen der Epidermis und Cuticula und ermöglicht so ein Entweichen der Konidien.
pyknidiale Konidiomata oderPycnidia: Im Gegensatz zu den Acervuli bilden sich pycnidiale Konidiomata im Pilzgewebe selbst. Sie haben meist die Form einer bauchigen Vase; durch die an der Spitze gelegen kleine Öffnung, die Ostiole, werden die Sporen in ihre Umgebung entlassen.
Bei den Hyphomyceten liegen die Konidiophoren, also die Hyphen, die an der Spitze konidienbildende Zellen tragen, immer frei. Sie treten meist isoliert, manchmal allerdings auch in Form parallel ausgerichteter Bündel oder kissenförmiger Massen auf; bündelförmige Konidiomata werden alssynnematal, kissenförmige alssporodochial bezeichnet.
Konidiosporen vonTrichoderma aggressivum, Durchmesser etwa 3 Mikrometer
Konidiophoren von Schimmelpilzen der GattungAspergillus, Konidiogenese ist blastisch-phialidisch
Konidiophoren vonTrichoderma harzianum, Konidiogenese ist blastisch-phialidisch
Konidiophoren vonTrichoderma fertile mit vasenförmigen Phialiden und neu gebildeten Konidien an deren Spitzen (helle Punkte)
Für die weitere Klassifikation der ungeschlechtlichen Lebenszustände der Schlauchpilze sind die Sporen wichtig, die nach Farbe, Form und Septierung unterschieden werden:
Den wohl häufigsten Sporentyp machen die alsAmerosporen bezeichneten Einzelzellen aus. Ist dagegen die Spore durch eine Querwand (Septe) zweigeteilt, spricht man vonDidymosporen. Bei zwei oder mehr Trennwänden kommt es auch auf die Form an. Sind die Septen innerhalb der Sporetransversal, also wie die Sprossen einer Leiter angeordnet, nennt man siePhragmosporen, bilden sie dagegen eher eine netzähnliche Struktur, spricht man vonDictyosporen. Bei manchen Sporen gehen von einem Zentralkörper strahlenförmige „Arme“ aus, sie heißen Staurosporen; bei anderen ist die ganze Spore wie eine Feder spiralig aufgewunden und wird dannHelicospore genannt. Schließlich bezeichnet man sehr lange, wurmförmige Sporen, die ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser von mehr als 15:1 aufweisen, alsScolecosporen.
Zwei weitere wichtige Eigenschaften der Schlauchpilz-Anamorphen sind die Art, wie die Sporen gebildet werden, dieKonidiogenese, und die Weise, wie sie sich abtrennen, dieDehiszens. Erstere entspricht derEmbryologie bei Tieren und Pflanzen und lässt sich in zwei fundamentale Entwicklungsformen einteilen, dieblastische Konidiogenese, bei der die Spore bereits wahrnehmbar ist, bevor sie durch eine Querwand von der sie bildenden konidiogenen Hyphe abgetrennt wird, und diethallische Konidiogenese, bei der sich erst die Querwand bildet und die so abgetrennte Zelle sich dann in eine Spore umwandelt.
Diese beiden Grundtypen lassen sich noch feiner untergliedern:
Beiblastisch-acropetaler Sporenbildung entstehen die Konidien durch fortgesetzte Knospung an der Spitze der konidiogenen Hyphe, so dass sich eine lange Kette von Sporen bildet, deren jüngste immer an deren Spitze (apikal) liegt. Bilden sich zwei Knospen an einer Spore, die dannRamoconidium genannt wird, so verzweigt sich die Kette. Blastisch-acropetale Konidiogenese ist somit eine Variante normalen Hyphenwachstums.
Dieblastisch-synchrone Konidiogenese zeichnet sich dadurch aus, dass sich zahlreiche Sporen gleichzeitig auf einer zentral gelegenen, meist aufgeschwollenen Zelle, bilden. Manchmal entstehen aus diesen Sporen sekundär wieder acropetale Ketten.
Dieblastisch-sympodiale Entwicklung ist dadurch charakterisiert, dass sich nach der Sporenbildung an der Spitze der Konidiophorehinter der Spore eine neue Spitze bildet, die dann seitlich (sympodial beziehungsweisezymös) hervorwächst. Diese bildet ihrerseits schließlich eine Spore, unterhalb derer wiederum eine neue Spitze entsteht usw. Unweigerlich werden bei diesem Prozess die konidiogenen Zellen immer länger.
Besonders auffällig ist dieblastisch-annellidische Form der Konidiogenese: Nachdem sich eine Spore gebildet und abgetrennt hat, bleibt eine ringförmige Narbe an der Spitze der konidiogenen Zelle zurück. Diese wächst durch diesen Ring hindurch und bildet dann die nächste Spore, die bei der Abtrennung ihrerseits eine Narbe hinterlässt, so dass man an der Zahl der Ringe einer konidiogenen Zelle die Zahl der von ihr gebildeten Sporen ablesen kann.
Bei derblastisch-phialidischen Bildung der Sporen entstehen am offenen Ende der in diesem FallPhialiden genannten konidiogenen Zellen immer neue Sporen. Da die Phialide selbst ihre Form und Länge nicht ändert, wächst die Sporenkette ähnlich wie bei der blastisch-acropetalen Entwicklung nach oben; im Gegensatz zu dieser ist hier aber die am so genanntenkonidiogenen Lokus gebildete unterste Spore immer die jüngste. Der Anamorph des SchimmelpilzesPenicillium ist ein bekanntes Beispiel für diese Konidiogeneseform.
Als Variante der blastisch-phialidischen Entwicklungsform kann diebasauxische Bildung gelten. Bei ihr befinden sich die Sporen der entstehenden Kette in unterschiedlichen Entwicklungsstadien: Während die am oberen Ende befindlichen ältesten Sporen ausgereift sind, haben sich die unten gelegenen jüngsten Sporen noch kaum von der darunter gelegenen Hyphe differenziert.
Ganz anders verläuft dieblastisch-retrogressive Sporenbildung. Hierbei bildet sich an der Spitze der konidiogenen Hyphe eine Spore und teilt sich durch eine Querwand von dieser ab. Daraufhin entwickelt sich direkt darunter eine weitere Spore, die sich nun ihrerseits durch eine Septe vom Rest der Hyphe trennt. Durch mehrfache Wiederholung dieses Prozesses bilden sich auseiner Hyphe von der Spitze nach unten immer weitere Sporen, während die Hyphenzelle selbst sich immer weiter verkürzt.
Anders als bei den blastischen Formen werden beithallisch-arthrischer Konidiogenese vor der Sporenbildung erst die Septen gebildet. Dazu hört eine Hyphe erst auf zu wachsen und bildet dann in irregulären Abständen doppelte Querwände aus. Die so entstandenen Einzelzellen trennen sich auf eineschizolytisch genannte Weise voneinander ab und beginnen sich zu differenzieren, so dass eine Kette kurzer zylinderförmiger Sporen, der so genanntenArthrokonidien, entsteht, die gelenkig miteinander verbunden zu sein scheinen. Bei einer Variante dieser Entwicklungsform bilden sich nur alternierende Zellen zu Sporen aus; die dazwischenliegenden Zellen degenerieren, sterben ab und setzen so die zwischen ihnen gelegenen Arthrokonidien frei.
Schließlich existiert noch diethallisch-solitäre Entwicklungsform. Hier trennt sich am Ende einer konidiogenen Hyphe eine große bauchige Zelle ab, in der sich dann zahlreiche transversal angeordnete interne Querwände bilden. Die Zelle differenziert sich nun zu einer Phragmospore, die als ganzes (auf einerhexolytisch genannte Weise) abgetrennt wird.
Die Dehiszens kann im Wesentlichen auf zwei unterschiedlichen Wegen geschehen. Bei derschizolytischen Variante bildet sichzwischen den Sporen eine Doppeltrennwand mit zentral gelegener Mittellamelle aus, die sich dann zur Abtrennung der Sporen auflöst. Beirhexolytischer Dehiszens degeneriert dagegen einfach die Zellwand, welche die Sporenaußen verbindet und setzt die Konidien auf diese Weise frei.
Bei einer ganzen Reihe von Schlauchpilzen existieren entweder keine sexuellen Stadien oder solche sind nicht bekannt. Zwei Wege, trotzdem die genetische Vielfalt zu erhalten, sindHeterokaryose undParasexualität. Erstere wird einfach durch Verschmelzung zweier Hyphen verschiedener Organismen ausgelöst, ein Prozess, der alsAnastomose bezeichnet wird. Als Resultat befinden sich mehr Zellkerne im Myzel als gewöhnlich, die zudem von genetisch unterschiedlichen „Elternorganismen“ stammen. Parasexualität bezeichnet dagegen ein Phänomen, bei der es ohne eigentliche sexuelle Vorgänge zu einerVerschmelzung zweierZellkerne und dadurch zu einer Verdoppelung derChromosomenzahl kommt. Daran schließt sich eine komplexe Form derMitose genannten Kernteilung an, bei der es zum „Crossing over“, einem Austausch von Genmaterial zwischen je zwei einander entsprechenden Chromosomen kommt. (Bei sexuellen Formen der Vermehrung tritt „Crossing over“ dagegen nur bei derMeiose genannten Reifeteilung auf.) Endlich entstehen durchHaploidisation wieder zwei Zellkerne mit je einem Chromosomensatz, die sich aber genetisch nun von den beiden Ausgangskernen unterscheiden.
Ascus vonHypocrea virens mit acht doppelzelligen Ascosporen
Die geschlechtliche Fortpflanzung der Schlauchpilze ist durch eine charakteristische Struktur geprägt, denAscus, der sie von allen anderen Pilzen unterscheidet. Ein Ascus ist ein schlauchförmigesMeiosporangium, das bedeutet, dass in ihm durch dieMeiose genannte Reifeteilung die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, die dann zur Abgrenzung von den ungeschlechtlich gebildeten Konidiosporen auch Ascosporen heißen.
Von Ausnahmen wie derBäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) abgesehen sind fast alle Schlauchpilze im Normalzustandhaploid, ihre Kerne besitzen also jeweils nur einenChromosomensatz, was sie besonders anfällig fürMutationen macht. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt es zu einer in der Regel sehr kurzendiploiden Phase (mit dann zwei Chromosomensätzen), an die sich aber meist sehr schnell eine Meiose anschließt, so dass der haploide Zustand wiederhergestellt ist.
Der sexuelle Teil des Lebenszyklus wird eingeleitet, sobald zwei passende Hyphen aufeinandertreffen. Diese stammen aus demselben Hyphengeflecht, das auch die ungeschlechtlichen Sporen ausbildet. Entscheidend dafür, ob eine Konjugation, also eine sexuelle Verschmelzung stattfindet, ist zunächst ob die Hyphen demselben Organismus angehören oder ob sie von einem anderen Pilz stammen. Während zahlreiche Pilze durchaus zur Selbstbefruchtung in der Lage sind, eine Eigenschaft, die alshomothallisch bezeichnet wird, benötigen andere einen genetisch nicht-identischen Partner und sind damitheterothallisch. Daneben müssen die zwei betroffenen Hyphen auch noch passenden Paarungstypen angehören. Diese sind eine Besonderheit der Pilze und entsprechen in etwa den Geschlechtern bei Pflanzen und Tieren; es kann allerdings mehr als zwei Paarungstypen geben.
Bei Verträglichkeit bilden sich auf den Hyphen nun dieGametangien aus, die Bildungszellen für die Gameten, in denen sich zahlreiche Zellkerne sammeln. Durch eine sehr feine Hyphe, dieTrichogyne, die aus einem der Gametangien, nunAscogonium genannt, herauswächst, bildet sich eine Verbindung aus, durch die Zellkerne aus dem anderen Gametangium, nunAntheridium genannt, in das Ascogonium übertreten können. Anders als bei Tieren oder Pflanzen kommt es nach der Vereinigung derZellplasmen der beiden beteiligten Gametangien (Plasmogamie) in der Regel nicht zu einer sofortigen Verschmelzung derKerne (Karyogamie). Stattdessen ordnen sich die eingewanderten Kerne aus dem Antheridium paarweise mit Kernen des Ascogoniums an, bleiben aber unabhängig neben diesen bestehen. Damit hat dieDikaryophase im Lebenszyklus des Pilzes begonnen, während deren sich die Kernpaare wiederholt synchron teilen, so dass sich ihre Zahl vervielfacht. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist die Dikaryophase eineevolutionäre Anpassung und dient dazu, bei einem seltenen Aufeinandertreffen zweier Individuen das Potenzial der sexuellen Fortpflanzung voll auszuschöpfen. Durch die wiederholte synchrone Teilung der Kernpaare vermehrt sich das genetische Ausgangsmaterial und wird bei derRekombination während derMeiose in vielfältigster Weise miteinander kombiniert, so dass eine möglichst große Zahl genetisch unterschiedlicher Sporen entstehen kann. Eine ähnliche Lösung eines gleichgelagerten Problems hat sich unabhängig davon auch bei denRotalgen (Rhodophyta) ausgebildet.
Aus dem befruchteten Ascogonium wachsen nun millionenfach neue,dinukleate Hyphen aus, in die jeweils pro Zellezwei Zellkerne einwandern. Sie werden auchascogen oderfertil genannt. Ernährt werden sie durch gewöhnliche,uni- odermononukleate Hyphen mit nur einem Zellkern, die alssteril bezeichnet werden. Das Geflecht aus sterilen und fertilen Hyphen bildet sich nun in vielen Fällen zum makroskopisch sichtbaren Fruchtkörper des Pilzes, dem Ascokarp aus, das mehrere Millionen fertiler Hyphen enthalten kann.
In der eigentlichen Fruchtschicht, dem Hymenium, entstehen nun die Asci. Dazu bildet eine ascogene Hyphe an der Spitze einen U-förmigen Haken aus, der entgegen der Wachstumsrichtung der Hyphe zeigt. Die in dieser endständigen, das heißt an der Spitze der Hyphe gelegenen Zelle enthaltenen zwei Kerne teilen sich nun derart, dass die Spindelfasern ihrerMitosespindeln parallel verlaufen und dadurch jeweils zwei (genetisch verschiedene) Tochterkerne an der Spitze des Hakens zu liegen kommen, ein Tochterkern an der jetzt gegen die Wachstumsrichtung ausgerichteten Spitze der Hyphe und ein weiterer an der Basis der Hyphenzelle positioniert ist. Jetzt werden zwei parallele Querwände eingezogen, welche den Haken in drei Teile teilen: Die ursprüngliche, jetzt gegen die Wachstumsrichtung zeigende Spitze der Hyphe mit einem Kern, die daneben gelegene Basis der Hyphe, ebenfalls mit einem Zellkern und ein an der Spitze gelegener Mittelbereich mit zwei Zellkernen. In letzterem findet bei richtiger Positionierung in der Fruchtschicht endlich die eigentliche Kernverschmelzung statt, durch welche die diploideZygote entsteht. Er verlängert sich jetzt zu einer langgezogenen schlauch- oder zylinderförmigen Kapsel, dem eigentlichen Ascus. Hier findet nunauch die Reifeteilung oderMeiose statt, durch die sich die Zahl der Kerne auf vier erhöht und gleichzeitig derhaploide Zustand wiederhergestellt wird. Fast immer schließt sich eine weitere Kernteilung (Mitose) an, so dass am Ende acht Tochterkerne im Ascus zu liegen kommen. Diese werden nun mit etwas Zellplasma von eigenen Membranen und meist auch einer festen Zellwand umhüllt und bilden so schließlich die eigentlichen Verbreitungszellen, die Ascosporen. Diese liegen im Ascus zunächst wie Erbsen in einer Hülse, werden aber bei passender Gelegenheit freigesetzt.
Ascosporen sind grundsätzlich nicht begeißelt, so dass sie auf andere Verbreitungsmechanismen angewiesen sind. Manche Sporen werden durch den Wind ausgebreitet, bei anderen kommt es beim Kontakt mit Wasser zum Aufbrechen des reifen Ascus und zur Freisetzung der Sporen. Einzelne Arten haben regelrechte „Sporenkanonen“ entwickelt, mit denen die Sporen bis zu 30 cm weit geschleudert werden können. Vermutlich um ihre Sporen in die turbulente Luftzone oberhalb des Bodens zu verbringen, wird bei Pilzen derGattungAscobolus die Ausrichtung der Sporenkanone sogar durch den Lichteinfall bestimmt; sie haben hierzu ein regelrechtes Linsensystem entwickelt.
Sobald die Sporen auf einem geeigneten Substrat auftreffen, keimen sie aus, bilden neue Hyphen und beginnen so den Lebenszyklus von vorn.
Bei der Klassifikation der Schlauchpilze spielt auch die Form des Ascus, also des schlauchförmigen Behälters, in dem die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, eine Rolle. Es lassen sich hier grundsätzlich vier Typen unterscheiden:
Einunitunikat-operculater Ascus hat einen eingebauten „Deckel“, dasOperculum, der über eine eingebaute Schwachstelle verfügt, an der er nach der Ausreifung der Sporen aufbricht und jene auf diese Weise freisetzt. Unitunikat-operculate Asci kommen nur in denApothecien genannten Ascokarpen vor, also beispielsweise bei denMorcheln.
Einunitunikat-inoperculater Ascus besitzt dagegen kein Operculum. An dessen Stelle tritt ein elastischer Ring, der wie einDruckventil funktioniert. Bei Reife dehnt er sich kurzzeitig aus und lässt so die Sporen hinausschießen. Dieser Typ findet sich sowohl in Apothecien als auch inPerithecien. Eine Beispielart ist der abgebildeteGoldschimmel (Hypomyces chrysospermus).
Einbitunikater Ascus ist dadurch charakterisiert, dass er von einer Doppelwand umgeben ist. Diese setzt sich aus einer dünnen spröden Außenhülle und einer dicken elastischen Innenwand zusammen. Sobald die Sporen reif sind, spleißt die Hülle offen, so dass die Innenwand Wasser aufnehmen kann. Infolgedessen beginnt diese sich mitsamt der in ihr enthaltenen Sporen auszudehnen und zwar so lange, bis sie sich über den Rest des Ascokarps erhebt, so dass die Sporen unbehindert vom Fruchtkörper des Pilzes in den freien Luftstrom gelangen können. Bitunicate Asci treten ausschließlich in Pseudothekien auf und finden sich beispielsweise beiApfelschorf (Venturia inaequalis) undRosskastanien-Blattbräune (Guignardia aesculi).
Gar keinen aktiven Freisetzungsmechanismus haben die meist kugelförmig gebautenprototunikaten Asci. Bei ihnen löst sich die reife Ascuswand entweder einfach auf, so dass die Sporen herausquellen können, oder sie wird durch äußere Einflüsse wie beispielsweise Tiere aufgebrochen. Prototunikate Asci finden sich sowohl in Perithekien als auch in Kleistothekien, beispielsweise bei denBläuepilzen (Ophiostoma). Da es sich eher um eine Sammelbezeichnung für nicht zu den anderen drei Typen gehörige Asci handelt, gilt es als wahrscheinlich, dass sie sich mehrfach unabhängig aus unitunikaten Asci entwickelt haben.
Verschiedene Rollen der Schlauchpilze im phylogenetischen System
Schlauchpilze übernehmen zentrale Rollen in den meisten landbasiertenÖkosystemen. Sie sind wichtigeZersetzer organischer Materialien wie toter Blätter, Zweige, abgestorbener Bäume etc. und erleichtern zudemdetrivoren, also von organischen Abfallstoffen lebenden Organismen die Aufnahme ihrer Nahrung. Durch das Aufbrechen sonst nur schwer abbaubarer Substanzen wieZellulose oderLignin nehmen sie einen wichtigen Platz imStickstoff- undKohlenstoffkreislauf der Natur ein.
Umgekehrt bilden die Fruchtkörper der Schlauchpilze selbst die Nahrung der verschiedensten Tiere, vonInsekten (Insecta) undSchnecken (Gastropoda) hin zuNagetieren (Rodentia) und größeren Säugetieren wieRehen oderWildschweinen.
Daneben sind Schlauchpilze für ihre zahlreichensymbiotischen Beziehungen zu anderen Lebewesen bekannt.
Wahrscheinlich schon früh in ihrer Stammesgeschichte haben SchlauchpilzeGrün- (Chlorophyta) sowie in Einzelfällen andereAlgen undCyanobakterien (Cyanobakteria) „domestiziert“ und bilden mit diesen alsFlechten bekannte Lebensgemeinschaften, die in den unwirtlichsten Gegenden der Erde, in derArktis undAntarktis, inWüsten oderHochgebirgen leben und Temperaturextreme von −40 Grad Celsius bis +80 Grad Celsius überstehen können. Während derphotoautotrophe Algenpartner durch Photosynthese die Stoffwechselenergie bereitstellt, bietet der Pilz ein stabiles Stützskelett und schützt vor Strahlungseinwirkung und Austrocknung. Etwa 42 Prozent oder umgerechnet 18.000 aller Schlauchpilzarten sind flechtenbildend; umgekehrt sind die Pilzpartner fast aller Flechten Schlauchpilze – der Anteil der Ständerpilze liegt wahrscheinlich bei nicht mehr als zwei bis drei Prozent.
Mit Pflanzen bilden Schlauchpilze zwei besonders wichtige Lebensgemeinschaften, alsMykorrhizapilze und als Endophyten. Erstere sind symbiotische Assoziationen der Pilze mit dem Wurzelsystem der Pflanzen, die für Bäume, insbesondere Nadelbäume, lebensnotwendig sind und ihnen erst den Aufschluss von Mineralsalzen aus dem Boden ermöglichen. Während der Pilzpartner durch sein fein verzweigtes Myzel viel eher als die Pflanze zur Aufnahme von Mineralen in der Lage ist, wird er von der Pflanze mit Stoffwechselenergie in Form von Photosyntheseprodukten versorgt. Es ist sogar bekannt, dass Mykorrhizapilze in der Lage sind, durch ihr weit gespanntes Hyphengeflecht Nährstoffe von einer Pflanze zu einer anderen zu transportieren, um diese zu stabilisieren. Als sehr wahrscheinlich gilt, dass erst die Assoziation zwischen Mykorrhizapilzen und den Wurzeln der Pflanzen letzteren die Eroberung des Landes ermöglicht hat. Jedenfalls sind schon die ersten erhaltenen Fossilien von Landpflanzen mit Mykorrhizapilzen assoziiert.
Endophyten leben dagegenin der Pflanze, insbesondere im Stamm und in denBlättern, schädigen diese dabei allerdings in der Regel nicht. Die genaue Natur der Beziehung zwischen Pilz und Wirtspflanze ist noch nicht gut verstanden, es scheint allerdings, dass Endophytenbesiedelung einer Pflanze höhere Widerstandskraft gegenSchadinsekten,Fadenwürmer undBakterien verleiht sowie die Produktion speziellerAlkaloide, giftiger Pflanzenstoffe, die auf pflanzenfressende Säugetiere gesundheitsschädigend wirken, heraufsetzt oder erst ermöglicht. Man unterscheidet zwischen nur punktuell auftretenden und systemischen Endophyten; letztere kommen überall in der Pflanze vor.
Eine Reihe von Arten aus der Schlauchpilz-GattungXylaria findet sich in den Nestern vonBlattschneiderameisen und verwandten Arten aus demTribus Attini und in den Pilzgärten derTermiten (Isoptera). Da sie erst Fruchtkörper ausbilden, wenn die Ameisen die Nester verlassen haben oder im Absterben begriffen sind, wurde zwischenzeitlich in Betracht gezogen, dass sie wie eine Reihe vonStänderpilzen (Basidiomycota) von den Insekten kultiviert werden. Dies konnte bisher nicht bestätigt werden.
Wichtige Symbiosepartner sind hingegen dieBorkenkäfer (Scolytidae). Die Käferweibchen transportieren die Pilzsporen in charakteristischen Einstülpungen ihrer Außenhaut, den Mycetangien, zu neuen Pflanzen. Dort fressen sie Gänge in das Holz, die sich nach innen zu größeren Kammern weiten, in denen sie ihre Eier ablegen. Gleichzeitig werden hier auch die Sporen freigesetzt. Von den entstehenden Pilzhyphen, die anders als die Käfer das Holz enzymatisch abbauen können, ernähren sich wiederum die geschlüpften Larven, die sich nach ihrer Verpuppung und Umwandlung zum erwachsenen Insekt mit Pilzsporen kontaminiert auf die Suche nach neuen Pflanzen machen.
Eine der bedeutendsten Schadwirkungen ist ihre Funktion als Erreger von zahlreichenPflanzenkrankheiten. Ein großflächigesUlmensterben wurde zum Beispiel in Nordamerika und Europa durch die eng verwandten ArtenOphiostoma ulmi undOphiostoma novo-ulmi ausgelöst, für den Befall vonEsskastanien (Castanea sativa) kann die aus Asien stammende ArtCryphonectria parasitica verantwortlich gemacht werden, eine besonders in Nordamerika grassierende Krankheit derMaispflanzen (Zea mays) wird durchCochliobolus heterostrophus hervorgerufen undTaphrina deformans greift Pfirsichblätter an.Uncinula necator ist für den Befall von Weinreben mitechtem Mehltau verantwortlich, während Schlauchpilze der GattungMonilia insbesondereStein- undKernobst befallen und dort die so genanntePolsterfäule auslösen; daneben werden aber auch die Blütenstände vonPfirsich (Prunus persica) undSauerkirsche (Prunus ceranus) infiziert.
Schlauchpilze wieStachybotrys chartarum sind für die Ausbleichung von Baumwolltextilien verantwortlich und stellen insbesondere in denTropen ein großes Problem dar. Blaugrüner, roter und braunerSchimmel befällt und verdirbt hingegen Lebensmittel,Penicillium italicum zum BeispielOrangen.
MitFusarium graminearum infiziertes Getreide enthältMykotoxine wieDeoxynivalenol, die bei Verzehr durch Schweine bei diesen zu Haut- oder Schleimhautläsionen führen. Direkt für den Menschen bedeutsam ist derMutterkornpilz (Claviceps purpurea), derRoggen oderWeizen befällt und hochgiftige, eventuell sogarkarzinogeneAlkaloide bildet, die bei Einnahme unter anderem zu Darmkrämpfen und schwerenHalluzinationen führen können. Hochgradig krebserzeugend und leberschädigend sind dagegen die vonAspergillus flavus, einem unter anderem auf Erdnüssen wachsenden Schlauchpilz, gebildetenAflatoxine. Im Vergleich dazu eher harmlos istCandida albicans, ein Hefepilz, der menschliche Schleimhäute befallen kann und dortKandidosen auslöst. Auch die fürPilzinfektionen der Haut verantwortlichen Hautpilze der GattungEpidermophyton sind für Menschen mit gesundem Immunsystem eher ungefährlich. Ist dieses jedoch gestört, so kann es zu lebensgefährlichen Erkrankungen kommen;Pneumocystis jirovecii ist beispielsweise für schwere Lungenentzündungen verantwortlich, wie sie beispielsweise beiAIDS-Patienten auftreten.
Andererseits haben Schlauchpilze dem Menschen auch bedeutenden Nutzen gebracht. Am berühmtesten ist wohl die ArtPenicillium chrysogenum, deren vermutlich zur Bekämpfung konkurrierender Bakterien entwickeltesAntibiotikum alsPenizillin im 20. Jahrhundert eine Revolution in der Behandlung bakteriellerInfektionskrankheiten ausgelöst hat. Doch auch die Bedeutung vonTolypocladium niveum, ein Schlauchpilz der mitCyclosporin eines der effektivsten und schonendsten Mittel zurImmunsuppression produziert, lässt sich kaum überschätzen. Neben dem Einsatz beiOrgantransplantationen zur Verhinderung der Abstoßung körperfremden Gewebes wird Cyclosporin auch zur Behandlung vonAutoimmunerkrankungen wie zum Beispiel derMultiplen Sklerose in Betracht gezogen, allerdings bestehen hier Zweifel über die langfristige Verträglichkeit des Wirkstoffs.
Daneben können manche Schlauchpilze verhältnismäßig leicht durchgentechnologische Verfahren genetisch verändert werden. Sie produzieren dann wichtige Proteine wieInsulin,menschliche Wachstumsfaktoren odertPA, einen zur Auflösung vonBlutgerinnseln eingesetzten Wirkstoff. Der BrotschimmelNeurospora crassa ist ein wichtiger Modellorganismus der Biologie; sein Genom wurde mittlerweile vollständig sequenziert.
Auf profanerer Ebene werden Schlauchpilze zur Produktion von Lebensmitteln eingesetzt: DieBackhefe (Saccharomyces cerevisiae) kommt beim Backen mit Hefeteig und bei der Herstellung vonBier undWein zum Einsatz, indem sieZucker wieGlukose oderSaccharose zuAlkoholvergärt undKohlendioxid freisetzt, das dazu dient, den Teig zu lockern. Enzyme vonPenicillium camembertii spielen bei der Produktion derKäsesortenCamembert undBrie, solche vonPenicillium roqueforti bei der Herstellung vonGorgonzola,Roquefort undBlue Stilton eine Rolle.Aspergillus oryzae wird insbesondere in Asien einem Brei aus eingeweichten Sojabohnen zugesetzt; durch die Fermentation entsteht die in vielen fernöstlichen Gerichten eingesetzteSojasauce.
Schließlich sind einige Schlauchpilze auch begehrteSpeisepilze: Mögen dieStänderpilze (Basidiomycetes) in dieser Hinsicht zahlenmäßig auch bedeutender sein; die Schlauchpilze stellen mitMorcheln (Morchella) undTrüffeln (Tuber) die beiden kulinarisch herausragendsten Pilz-Delikatessen.
Informationen über die globale Gefährdungssituation der Schlauchpilze fehlen weitgehend. Anders als etwa bei Säugetieren oder Vögeln sind die Bestände in der Regel viel zu wenig bekannt, um genaue Aussagen über die globale Bedrohung von Schlauchpilzen treffen zu können. Dies gilt insbesondere für die zahlreichen, oft nur mikroskopisch sichtbaren Mykorrhiza-Pilze, die dennoch wichtige ökologische Aufgaben übernehmen, doch auch bei Großpilzen sind die vorliegenden Informationen noch sehr spärlich. Erst seit 2003 sind auf derRoten Liste auch Pilze aufgeführt, im Jahr 2004 werden dort allerdings nur zwei nordamerikanische Flechtenarten,Cladonia perforata undErioderma pedicellatum gelistet, die als einzige bisher evaluiert wurden – die Aussagekraft der Liste ist daher bisher vernachlässigbar.
Auf nationaler Ebene wurde in Deutschland erstmals 1992 eine Rote Liste der gefährdeten Großpilze erstellt. Auf der 1996 herausgegebenen Nachfolgerliste werden etwa 55 % der bekannten Flechtenarten (in denen Schlauchpilze die weitaus überwiegende Zahl der Pilzpartner stellen) als gefährdet eingeschätzt, daneben werden auch eine ganze Reihe vonGroßpilzen wie derLeuchtende Prachtbecher (Caloscypha fulgens) oder dieRiesenlorchel (Discina gigas) gelistet. In der Schweiz gibt es seit 1995 eine „Provisorische Rote Liste der gefährdeten Höheren Pilze der Schweiz“, auf der ebenfalls einige Schlauchpilzarten aufgeführt sind.
Schlauchpilze sind sehr wahrscheinlich im Meer entstanden. Wann sie sich von ihrer evolutionären Schwestergruppe, den Ständerpilzen, getrennt haben, lässt sich zu Beginn des 21. Jahrhunderts nicht genau beantworten. Molekularbiologische Befunde verweisen diesen Zeitpunkt in das Erdzeitalter des spätenProterozoikums vor etwa 600 Millionen Jahren. Obwohl bereits aus demSilurFossilien bekannt sind, die als Schlauchpilze interpretiert werden können, ist ihre Zuordnung zu dieser Gruppe heute umstritten.
Fossile dreifach septierte Ascospore, Länge etwa 25 Mikrometer
Zweifelsfrei nachgewiesen sind Schlauchpilze aus dem unterenDevon vor etwa 400 Millionen Jahren. In einer berühmten Fundstätte, demRhynie Chert im schottischenAberdeenshire, wurden in Dünnschnitten unterhalb derEpidermis von Blättern, Sprossen undRhizomen der frühen LandpflanzeAsteroxylon Asci, Ascosporen und perithekienförmige Ascokarpe identifiziert, die sich eindeutig mit Schlauchpilzen in Verbindung bringen lassen. Die Wechselwirkungen zwischen Pilz und Pflanze sind damit schon sehr früh entstanden; es wird sogar spekuliert, dass die enge symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und Pflanzen eine Voraussetzung für die Besiedelung des Landes gewesen sein könnte. Interessanterweise sind auch die ältesten Flechten aus den Fundstätten bei Rhynie bekannt.
Schlauchpilze bilden mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit einmonophyletischesTaxon, umfassen also alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Dies erscheint vor allem aufgrund derSynapomorphie des Ascus, der nur bei Schlauchpilzen auftritt, als nahezu sicher. Bei den Pilzen ohne geschlechtliches Stadium ist oft aufgrund eindeutiger molekularbiologischer oder ultrastruktureller Daten eine Einordnung in die Schlauchpilze möglich.
Die Zusammenfassung mit denStänderpilzen (Basidiomycota) zu einerDikarya genannten Gruppe wird durch die bei beiden Gruppen vorhandene regelmäßige Septierung durch Querwände mit zentraler Perforation, die ihnen gemeinsame zweikernige (dikaryotische) Phase im Lebenszyklus nach der Verschmelzung der Zellplasmen und die bei beiden auftretende, im Abschnitt zur Heterokaryose angesprochene Möglichkeit der Fusion steriler Hyphen (Anastomose) begründet. Die an der Spitze ascogener Zellen kurz vor der Ascusbildung auftretenden Haken und die bei Ständerpilzen vorzufindenden Schnallen (clamp connections) werden alsHomologien gesehen, also als Strukturen, die auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückgehen.
Die Schlauchpilze bilden mit einem Anteil an der Gesamtzahl aller echten Pilze von 75 % eine sehr artenreiche Gruppe; mehr als 32.000 Arten wurden bisher beschrieben; die tatsächliche Anzahl dürfte allerdings insbesondere in Anbetracht der bisher kaum untersuchtenPilzflora tropischer Gebiete um ein Mehrfaches darüber liegen. Es lassen sich innerhalb des Taxons drei große Gruppen unterscheiden, die als Unterabteilungen klassifiziert werden[4]:
DiePezizomycotina (auch Euascomycetes) bilden die größte Klasse. Bei ihnen entwickeln sich die Asci aus ascogenen Hyphen, die fast immer in Ascokarpen vereinigt sind. Die Ascosporenmembran bildet sich in dieser Klasse nicht aus der Membran des Zellkerns, sondern aus der außenliegenden Plasmamembran. Zu den Euascomycetes gehören die meisten Schimmelpilze wie auch die medizinisch so bedeutsame ArtPenicillium chrysogenum, zahllose flechtenbildende Pilze, aber auch die Trüffeln und Morcheln.
Hefezellen bei der TeilungDieSaccharomycotina (Hemiascomycetes) sind sehr einfach gebaute Schlauchpilze, die nur kurze oder gar keine Hyphengeflechte ausbilden. In dieser Gruppe finden sich keine Ascokarpe; die Asci entstehen vielmehr direkt, ohne den Umweg über spezialisierte ascogene Zellen: Nach der Konjugation passender haploider Zellen und der Verschmelzung zur Zygote wandelt sich diese selbst in einen Ascus um, in dem sich dann vier tetraederförmig angeordnete Ascosporen bilden, die durch Sprossung auskeimen. Im Gegensatz zu den Pezizomycotina stammt die Sporenmembram von der Membran des Sporenkerns ab. Zu den Saccharomycotina zählen zahlreicheHefepilze, darunter dieBackhefe (Saccharomyces cerevisiae), aber auch die für Schleimhautinfektionen verantwortliche ArtCandida albicans. Es gilt als weitgehend unumstritten, dass die Saccharomycotina eine natürliche Gruppe bilden.
DieTaphrinomycotina (Archaeoascomycetes) schließlich sind eine erst zu Ende des 20. Jahrhunderts etablierte relativ kleine Gruppe von Arten, die klassisch zu den Hemiascomyceten gezählt wurden. Sie haben sich wahrscheinlich schon früh von allen anderen Schlauchpilzen getrennt. Die Gruppe gilt heute als monophyletisch[4], auch wenn sie recht vielfältig ist. Auch Taphrinomycotina bilden keine Ascomata aus.
Wijayawardene und Autoren (2020) gliedern die Abteilung Ascomycota wie folgt:[5]Es wird bis zur Unterklasse bzw. bis zur Ordnung angezeigt, siehe auchSystematik der Pilze:
Schlauchpilze sind bis heute Gegenstand aktiver Forschungsarbeiten. Ein wichtiges Forschungsgebiet ist immer noch die Systematik; die Stellung der Schlauchpilze als Schwestergruppe der Ständerpilze gilt zwar als relativ unumstritten, Fragen nach der weiteren Einteilung sind aber nach wie vor aktuell. Insbesondere das Verhältnis der Archaeoascomycetes zu den restlichen Schlauchpilzen ist noch nicht aufgeklärt; auch die detailliertere Klassifikation der Schlauchpilz-Ordnungen ist noch im Fluss.
Ein anderes fruchtbares Forschungsgebiet ist die Untersuchung der Stammesgeschichte der Schlauchpilze anhand fossiler Sporen, Asci oder ganzer Ascomata. Insbesondere die Assoziation von Schlauchpilzen mit den Wurzeln der ersten Landpflanzen ist bei weitem noch nicht aufgeklärt; weitere Fossilienfunde gelten als dringend notwendig, um die Vorgänge bei derLandbesiedelung von Pflanzen und Pilzen besser zu verstehen.
Die Rolle der Schlauchpilze in natürlichen Ökosystemen ist ein weiteres aktives Gebiet mykologischer Studien. Während die Flechtenkunde (Lichenologie) sich traditionell als selbständige Wissenschaft versteht, fällt die Untersuchung von Mykorrhiza-Symbiosen und endophytischen Pilzen in das Arbeitsgebiet des Pilzforschers oder Mykologen. Gerade die Endophyten sind in ihrer Auswirkung auf die jeweiligen Wirtspflanzen erst sehr wenig erforscht.
Einige Pilze dienen auch als Modellorganismen inGenetik undMolekularbiologie. Unter anderem anNeurospora crassa und der BackhefeSaccharomyces cerevisiae werden zahlreiche zellbiologische Phänomene erforscht, die von grundsätzlicher Bedeutung für das Verständnis der allen Organismen zugrundeliegenden Lebensprozesse sind.
Immer mehr in den Vordergrund rückt die Frage des Artenschutzes: Die Gefährdung einer Art lässt sich dann zuverlässig beurteilen, wenn seriöse Daten zur Bestandsentwicklung vorliegen – diese existieren jedoch selbst in den gemäßigten Breiten nur in sehr wenigen Ausnahmefällen. Wahrscheinlich ist zu Beginn des 21. Jahrhunderts nur ein sehr geringer Teil der Vielfalt der Schlauchpilzearten erfasst.
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