| Ankylosauria | ||||||||||||
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 Skelett vonEuoplocephalus | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Mitteljura bisOberkreide (Callovium bisMaastrichtium)[1] | ||||||||||||
| 166,1 bis 66Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Ankylosauria | ||||||||||||
| Osborn, 1923 |
DieAnkylosauria (deutsch auchAnkylosaurier;Latinisierung vonaltgriechischἀγκύλοςankýlos „krumm“ undσαῦροςsauros „Eidechse“)[2][3] sind einTaxon (eine systematische Gruppe) derVogelbeckensaurier (Ornithischia). Es handelte sich um vierbeinige, pflanzenfressendeDinosaurier, die durch eine Panzerung aus Knochenplatten charakterisiert waren. Sie erschienen imMittleren Jura, hatten ihren Höhepunkt jedoch in derKreidezeit, wo sie eine weltweite Verbreitung erreichten. Es werden zwei Untertaxa unterschieden, dieNodosauridae und dieAnkylosauridae, wobei die innere Systematik umstritten ist.
Die meisten Ankylosauria erreichten Längen von vier bis sechs Metern, die größten Vertreter wieAnkylosaurus wurden bis zu neun Meter lang, während die kleinsten Vertreter wieStruthiosaurus undMinmi nur drei Meter erreichten. Alle Ankylosauria hatten einen breiten, stämmigen Rumpf mit vier kurzen, kräftigen Gliedmaßen. Sie bewegten sich ausschließlichquadruped (auf allen vieren) fort. Die Hinterbeine waren länger als die Vorderbeine, was den Kopf in eine bodennahe Position brachte.
DerSchädel der Ankylosauria war robust und massiv und saß auf einem kurzen Hals. EineSynapomorphie (ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal) war, dass im Gegensatz zum ursprünglichen Dinosaurierschädel zweiSchädelfenster – das Praeorbitalfenster vor derAugenhöhle und das obere Temporalfenster (in derSchläfenregion) – geschlossen waren. Die Oberseite des Schädels und manchmal auch die Wangenregion waren mit einer wulstigen, knöchernen Ornamentation versehen. Bei manchen Ankylosauriern waren sogar dieAugenlider gepanzert. Charakteristisch für diese Tiere waren außerdem jeweils zwei knöcherne Auswüchse hinter der Augenhöhle und in der Wangenregion. Diese waren bei den Ankylosauridae größer und hornähnlicher, während sie bei den Nodosauridae rundlicher und stumpfer waren. Im Bau des Schädels waren außerdem bei vielen Ankylosauria die komplexenNasenhöhlen undNasennebenhöhlen auffällig, deren Funktion umstritten ist. Bei den höher entwickelten Ankylosauria ist es zur Bildung eines knöchernenGaumens gekommen. Die beiden Untergruppen unterschieden sich in der Form des Schädels. Bei den Nodosauridae war er eher schmal und langgestreckt, während er bei den Ankylosauridae breiter und wuchtiger war. Dementsprechend war auch die Schnauze der Nodosauridae schmaler als die der Ankylosauridae, was Rückschlüsse auf unterschiedliche Ernährungsweisen zulässt.
DasGehirn der Ankylosauria muss sehr klein gewesen sein. Verglichen mit der Körpergröße war es proportional kleiner als das derStegosauria – unter allen Dinosauriern hatten nur dieSauropoden noch kleinere Gehirne.
Die Zähne der Ankylosauria waren verhältnismäßig klein, sie wiesen ein blätterförmiges, seitlich zusammengedrücktes Aussehen auf. Bei den urtümlichen Vertretern waren amPraemaxillare (dem vordersten Teil des Oberkiefers) noch Zähne vorhanden, bei den höher entwickelten Arten hatte sich ein zahnloser Hornschnabel entwickelt. Die Zähne waren in zwei nach innen versetzten Zahnreihen angebracht, was dafür spricht, dass Wangen vorhanden waren.
DieWirbelsäule der Ankylosauria bestand aus 7 bis 8 Halswirbeln, 12 bis 19 Brustwirbeln, 3 bis 4 zumKreuzbein (Sacrum) verschmolzenen Sakralwirbeln und 20 bis 40 Schwanzwirbeln. Die hintersten drei bis sechs Brustwirbel und die vordersten ein bis drei Schwanzwirbel waren mit dem Kreuzbein zum Synsacrum verwachsen, vermutlich um demBecken mehr Stabilität zu gewähren. Dieses war sehr breit und unter anderem durch ein gedrehtes und horizontal erweitertesDarmbein modifiziert, vermutlich um mehr Platz für ein voluminöses Verdauungssystem zu schaffen. DieHüftgelenkpfanne war nicht offen wie bei den meisten Dinosauriern, sondern becherförmig. Im Bereich desSchultergürtels war das verlängerteSchulterblatt auffällig, das – insbesondere bei den Nodosauridae – einen beulenartigen Auswuchs (Acromion) aufwies, der als Ansatzstelle für die kräftige Muskulatur diente.
DieGliedmaßenknochen waren verhältnismäßig dick und kurz, wobei die Nodosauridae vermutlich etwas schlankere Gliedmaßen als die Ankylosauridae besaßen. Die Hinterbeine waren stets länger als die Vorderbeine und trugen die Hauptlast des Körpergewichts. Die Füße waren ebenfalls kurz und kräftig. Die Vorderfüße sind vielfach nicht erhalten, dürften bei den meisten Ankylosauriern jedoch fünf Zehen getragen haben. Die Hinterfüße waren variabler und wiesen je nach Art drei bis fünf Zehen auf. Die Zehen der Vorder- und Hinterfüße waren dick und endeten in keilförmigen Klauen.
Charakteristisch für die Ankylosauria war eine Panzerung aus Knochenplatten (Osteodermen), die den Nacken, den Rücken und die Oberseite des Schwanzes bedeckte. Diese waren in die Haut eingelagert und sind beiFossilien meist nichtin situ erhalten, sodass ihre genaue Form und Anordnung oft nicht genau bekannt ist.
Die Knochenplatten waren in zahlreichen,sagittal (von vorn nach hinten) verlaufenden Reihen angebracht. Zwischen den größeren Platten befanden sich kleine Plättchen, die für eine lückenlose Panzerung sorgten. An der Oberseite des Nackens waren meist große, gekielte Platten angebracht. Im Schulterbereich waren die Platten oft zu einer halbmondförmigen Struktur verwoben, insbesondere bei den Nodosauridae waren dort auch Stacheln vorhanden. Im Bereich des Rumpfes war die Panzerung je nach Gattung variabel, neben flachen Platten waren auch Platten mit Kielen oder Höckern vorhanden. Über dem Kreuzbein waren bei einigen Ankylosauriern die Osteoderme zu einer schildartigen Struktur verwachsen.
Nach Untersuchungen von Torsten Scheyer und P. Martin Sander warenKollagenfasern in die Knochenplatten eingearbeitet, die dreidimensional ineinander verwobene Matten bildeten. Damit wurde eine enorme Stabilität bei vergleichsweise geringem Gewicht erreicht.[4]
Bei vielen Vertretern der Ankylosauridae, nicht jedoch bei den Nodosauridae, war an der Schwanzspitze eine knöcherne Keule ausgebildet. Diese bestand aus mit den Schwanzwirbel verwachsenen Osteodermen und wurde durch verknöcherteSehnen gestützt und versteift. Bei der Fortbewegung wurde die Knochenkeule knapp über dem Boden gehalten, aber nicht nachgeschleift. Während der hintere Teil des Schwanzes steif und unbeweglich war, dürfte der bewegliche, vermutlich mit starken Muskeln versehene Vorderteil des Schwanzes ein Hin- und Herschwingen der Keule ermöglicht haben. Die Ausprägung dieser Merkmale kann alskonvergente Entwicklung zu denGlyptodontidae aus der Gruppe derNebengelenktiere aufgefasst werden. Letztere bildeten sich imPaläogen heraus und erreichten imPleistozän ihre größte Vielfalt mit einzelnen Riesenformen, starben aber kurz danach aus.[5][6]
Gut erhaltenefossile Überreste sind ausNordamerika,Europa,Asien,Australien und derAntarktis (Antarctopelta war der erste auf diesem Kontinent entdeckte Dinosaurier) bekannt, fragmentarische Überreste unter anderem auch ausSüdamerika undNeuseeland, sodass von einer weltweiten Verbreitung dieser Tiere ausgegangen werden kann.
Auch bei den Ablagerungsorten herrscht eine Vielfalt. Die Mehrzahl der Funde deutet darauf hin, dass diese Tiere eher feuchte, mit üppiger Vegetation bestandene Lebensräume wie Flussgebiete und Küstenebenen bevorzugten. Einige Fossilien wurden auch inmarinen Sedimenten entdeckt – die Ankylosauria lebten wie alle Dinosaurier auf dem Land, in solchen Fällen wurde vermutlich der Kadaver nach dem Tod ins Meer gespült. Die komplexen Nasen- und Nebenhöhlen könnten nach Meinung mancher Forscher zur Kühlung oder Anfeuchtung der Atemluft gedient haben, und so Rückschlüsse auf heiße und trockene Lebensräume zulassen. Diese Sichtweisen sind jedoch umstritten.[7]
Spekulationen über das Sozialverhalten der Ankylosauria sind, wie bei allen nur durch Fossilfunde bekannten Tieren, schwierig. Selbst Funde von Überresten mehrerer Tiere an einem Ort müssen nicht auf ein Gruppenleben hindeuten, sondern können auch ablagerungstechnisch bedingt sein. Die meisten Funde stammen von Einzeltieren, dementsprechend geht die Mehrzahl der Forscher davon aus, dass diese Tiere allein oder höchstens in kleinen Gruppen lebten.[8] VonPinacosaurus wurden die Überreste von zahlreichen subadulten (halbwüchsigen) Individuen zusammen gefunden, was einen Hinweis darauf darstellen könnte, dass sich Jungtiere zum Schutz zu größeren Gruppen zusammenschlossen.
Einige Merkmale im Körperbau könnten Anzeichen für eine Interaktion mit Artgenossen darstellen. Die großen, nach hinten ragenden Stacheln im Schulterbereich der Nodosauridae haben vermutlich weniger Verteidigungszwecken als der Zurschaustellung gedient[9] – in diesen Zusammenhang passt auch die Beobachtung einesSexualdimorphismus in der Stachellänge. Auch die Schwanzkeule der Ankylosauridae könnte bei Rivalenkämpfen – etwa um das Paarungsvorrecht – eingesetzt worden sein.[7]
Aus dem Körperbau undIchnofossilien (fossilen Fußabdrücken) ergibt sich, dass sich Ankylosauria ausschließlichquadruped fortbewegt haben – ein Aufrichten auf die Hinterbeine war ihnen nicht möglich. Der schwere Körperbau und die kurzen Gliedmaßen haben keine schnelle Fortbewegung zugelassen. Nach den Berechnungen von R. A. Thulborn[10] anhand Gliedmaßenlänge und geschätztem Körpergewicht könnten diese Tiere nicht mehr als 10 km/h erreicht haben, bewegten sich aber üblicherweise mit nur rund 3 km/h fort.
Zwar konnten die Ankylosauria im Bedrohungsfall ihr Heil nicht in der Flucht suchen, ihre Panzerung bot aber zweifelsohne eine effektive Verteidigung gegenüber Fressfeinden. Es ist denkbar, dass sie sich bei einem Angriff auf den Boden pressten, um den ungepanzerten Bauch zu schützen und sich auf den Schutz ihrer mit Knochenplatten bedeckten Oberseite verließen.[11] Bei den Ankylosauridae kam wahrscheinlich die Schwanzkeule als aktive Verteidigungswaffe hinzu, mit der Schläge auf die Beine der Angreifer verteilt werden konnten. Nach einer – allerdings zweifelhaften – Theorie könnte die Schwanzkeule auch alsMimikry den Kopf nachgeahmt und so Fressfeinde weg von den empfindlichen Körperstellen gelockt haben.[7]
Aufgrund des Baues der Zähne und der Positionierung ihres Kopfs ist anzunehmen, dass sich Ankylosauria von Pflanzen in Bodennähe (bis etwa 1 Meter Höhe) ernährt haben. VonMinmi sind auch fossilierte Mageninhalte erhalten, die aus Pflanzenmaterial bestehen. Vermutlich fraßen diese Tiere beispielsweiseMoose,Farne,Palmfarne oderKoniferen, die Vertreter derOberkreide haben sich wohl auch von den neu entstandenenBedecktsamern ernährt. Gegen die manchmal geäußerte Vermutung, diese Tiere könnten auch im Boden nach Nahrung gegraben haben, sprechen die breiten, für solche Tätigkeiten wahrscheinlich ungeeigneten Klauen.[7] Das spitzere Maul der Nodosauridae lässt auf eine selektivere Nahrungsaufnahme schließen, während das breite Maul der Ankylosauridae eher für ein unspezialisiertes Abrupfen sämtlicher erreichbarer Pflanzenteile ausgerichtet war.[12]
Wie effektiv der Kauapparat der Ankylosauria war, ist umstritten. Lange Zeit wurde vermutet, die Kiefer seien nur zu einfachen Auf-und-Ab-Bewegungen fähig und somit für ein gründliches Kauen ungeeignet. Mikroskopische und makroskopische Untersuchungen der Abnützungsspuren beiEuoplocephalus haben ergeben, dass zumindest einige Ankylosauria auch zu einer Vor-und-Zurück-Bewegung – ergänzt durch eine leichte Flexibilität zwischen demUnterkiefer und dem davor gelegenenPraedentale – und somit zu einem gründlicheren Zerkauen der Nahrung fähig waren. Auch der bei den höher entwickelten Ankylosauriern auftretende knöcherneGaumen könnte dafür ein Anzeichen sein.
Der breite Rumpf und das modifizierteBecken sind Anzeichen dafür, dass ein voluminöser Verdauungsapparat vorhanden war. Denkbar ist, dass dieFermentation mit Hilfe symbiotischer Mikroorganismen in einem mehrkammerigen Magen oder in einem anderen Abschnitt des Verdauungstraktes erfolgte.[13]
Vermutlich waren die Ankylosauria wie alle Dinosaurier eierlegend, es sind jedoch keine dieser Gruppe zuordenbaren Eifunde und, verglichen mit anderen Dinosauriergruppen, nur sehr wenigeFossilien von Jungtieren bekannt. VonLiaoningosaurus ist das komplett erhaltene, 34 Zentimeter lange Fossil eines Jungtieres überliefert. Dieses unterscheidet sich in einigen Merkmalen deutlich von allen anderen Ankylosauriern, unter anderem in der Panzerung am Bauch und den riesigen Zähnen. Ob dies allgemeine Kennzeichen von Jungtieren oder gattungsspezifische Merkmale waren, ist unklar.
Die Schwestergruppe der Ankylosauria sind dieStegosauria, die ebenfalls die Knochenplatten aufwiesen, die bei ihnen aber in zwei nebeneinander verlaufenden Reihen auf dem Rücken angeordnet waren. Ankylosauria und Stegosauria bilden gemeinsam das TaxonEurypoda. Zusammen mit einigen urtümlichen Vertretern aus dem Unteren Jura (zum BeispielScutellosaurus undScelidosaurus) bilden die Eurypoda das Taxon derThyreophora („Schildträger“). Dies ist jedoch nicht unumstritten, nach Meinung anderer Forscher (zum Beispiel Kenneth Carpenter) istScelidosaurus näher mit den Ankylosauria als mit den Stegosauria verwandt. Carpenter fasst darum Ankylosauria undScelidosaurus als Ankylosauromorpha[14] zusammen.
Die Thyreophora werden in dieVogelbeckensaurier (Ornithischia) eingeordnet. Ein vereinfachtes Kladogramm, das nur die wichtigsten Taxa wiedergibt, sieht folgendermaßen aus:[15]
| Dinosauria |
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Die Systematik der Ankylosauria ist umstritten. Traditionell werden zwei Untertaxa, dieAnkylosauridae und dieNodosauridae unterschieden. Die Ankylosauridae sind unter anderem durch einen breiten Kopf und eine Schwanzkeule charakterisiert, während die Nodosauridae unter anderem einen schmalen Kopf, größere Stacheln im Schulterbereich und eine auffällige Auswölbung imSchulterblatt (Acromion) aufwiesen. Eine Gruppe von Tieren, diePolacanthidae oder Polacanthinae, vereinigte Merkmale beider Gruppen, und wird daher manchmal als Unterfamilie der Ankylo- und manchmal der Nodosauridae gesehen, andere Untersuchungen sehen in ihnen sogar ein eigenständiges Taxon.[16] Dies ist aber – auch aufgrund der spärlichen Überreste vieler Gattungen – umstritten.
Viele Funde lassen sich nicht eindeutig einer der Gruppen zuordnen und unterschiedliche Systematiken der Ankylosauria weichen zum Teil erheblich voneinander ab. Die hier beschriebene Systematik folgt weitgehend M. Vickaryous et al. (2004), die die Polacanthidae nicht anerkennen, schließt aber seitdem beschriebene Gattungen ein. Zum Vergleich wird – wo es Abweichungen gibt – die Systematik von K. Carpenter (2001) oder die Zuordnung durch die Erstbeschreiber in Klammern hinter dem Namen dargestellt.
Die ältesten unzweifelhaften Funde der Ankylosauria stammen aus demMittleren Jura und sind rund 165 Millionen Jahre alt. Aus dem Oberen Jura sind einzelne Gattungen wieGargoyleosaurus undMymoorapelta bekannt, aber den größten Formen- und Gattungsreichtum erreichten sie erst in derKreidezeit.
Die Entwicklungsgeschichte der Untergruppen ist aufgrund der unsicheren Zuordnung vieler Gattungen schwer zu rekonstruieren. Nach Meinung von K. Carpenter sind die Polacanthidae in der Unterkreide und die Nodosauridae in der Oberkreide ausgestorben, sodass am Ende der Kreidezeit nur mehr die Ankylosauridae existierten. Diese sind dann, zusammen mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern, beimMassenaussterben am Ende der Kreidezeit verschwunden. (Für die Diskussionen der Gründe für dieses Aussterben sieheKreide-Tertiär-Grenze und dasAussterben der Dinosaurier.)
Der älteste Fund eines Ankylosauriers warHylaeosaurus, dessen Überreste in England gefunden wurden und der zusammen mitIguanodon undMegalosaurus zu jenen Tieren gehörte, für dieRichard Owen 1842 den BegriffDinosaurier prägte. Dieser Fund war aber sehr unvollständig, ebenso wie weitere Funde aus dem 19. Jahrhundert aus Europa wiePolacanthus,Acanthopholis oderStruthiosaurus, die ein sehr unvollkommenes Bild dieser Gruppe prägten.
Die ältesten Funde aus Nordamerika warenNodosaurus (1889),Euoplocephalus (1902) undAnkylosaurus (1908). Im Jahr 1923 prägteHenry Fairfield Osborn den Namen Ankylosauria für dieses Taxon. Der älteste asiatische Fund warPinacosaurus aus den 1930er Jahren.
Erst nach dem Zweiten Weltkrieg ließen vollständigere Funde das Erscheinungsbild dieser Tiere in besserer Weise erkennen, soTalarurus undSaichania aus Asien oderSauropelta undSilvisaurus aus Nordamerika. In den 1980er Jahren wurden mitMinmi der erste australische und mitAntarctopelta der erste antarktische Ankylosaurier entdeckt. Funde aus China sind erst seit den 1990er Jahren in größerem Ausmaß zu Tage gefördert worden, etwaTianzhenosaurus undLiaoningosaurus; im gleichen Zeitraum wurden in Nordamerika mitGargoyleosaurus undMymoorapelta zwei für die Entstehungsgeschichte bedeutende basale Ankylosaurier gefunden.
Neben Neuentdeckungen und genaueren Analysen alter Funde rückten seit dieser Zeit auchkladistische undpaläoökologische Untersuchungen in den Vordergrund, welche die Entwicklungsgeschichte beziehungsweise die mutmaßliche Lebensweise und die Interaktion mit anderen Tieren zu ergründen suchten. In diesem Zusammenhang sind unter anderemWalter Coombs,Kenneth Carpenter undMatthew Vickaryous zu nennen.
