Bakterier (afgræsk βακτήριονbaktērion, "lille stav") er éncelledemikroskopiskeorganismer udencellekerner eller andreorganeller, dvs. at arvemassen i cellen ikke er adskilt fra resten af cellen af en kernemembran. Bakterier (også kaldet eubakterier) regnes tilprokaryoterne, dvs. "før kerne", som også omfatterarkæer (tidligere kaldet arkebakterier/urbakterier). De klassificeres i dag som to selvstændigedomæner, menseukaryoterne (éncellede og flercellede organismer med cellekerne) udgør et tredje domæne.
Bakterier (ogarkæer) findes i alleøkosystemer på jorden, i varme kilder, iradioaktivt affald[1], i havet, dybt nede i jordskorpen og inde i alle højere organismer. Visse bakterier kan endog leve i ekstrem kulde eller ivacuum. De fleste arter af bakterier er stadig ukendte for videnskaben. Årsagen er, at de fleste bakterier ikke kan fremavles i etlaboratorium og derfor er deres vækstforhold ukendte. I gennemsnit findes der 40 millioner bakterier i et gram jord og en million bakterier i en milliliterferskvand. I alt er der omkring 5×1030 bakterier på jorden, og de udgør enbiomasse, der overstiger alle dyr og planter tilsammen.
Skønsvis findes der 10 gange flere bakterier end menneskeceller i et menneske, hvor de fleste celler findes itarmen eller påhuden. Enkelte bakterier kan være sygdomsfremkaldende (patogene), men de fleste er ufarlige. Blandt desymbiotiske bakterier findes adskillige, blandt andet
Bakterier blev første gang observeret afAnton van Leeuwenhoek i 1676 igennem et selvlavetmikroskop.[2] Han kaldte dem "animalcules" (latin: små dyr) og offentliggjorde sine observationer i en række breve tilThe Royal Society.[3][4][5] Navnetbakterie blev først indført i 1828 afChristian Gottfried Ehrenberg.[6] I 1835 definerede EhrenbergBacterium som en slægt af ikke-sporedannende stavbakterier,[7] modsatBacillus, der var en slægt af sporedannende stavbakterier.[8]
Louis Pasteur viste i 1859, at gæring (sefermentering) skyldes vækst af mikroorganismer. (Gær ogmug, der ofte forbindes med gæring, er dog ikke bakterier, men snareresvampe.) Pasteur og hans samtidigeRobert Koch var tidlige fortalere for teorien om, at sygdomme skyldes mikrober.[9]Robert Koch var en foregangsmand inden for medicinsk mikrobiologi og forskede ikolera,miltbrand ogtuberkulose. I sin forskning inden for tuberkulose beviste Koch endelig den mikrobielle årsag til sygdommene og modtog i 1905Nobel-prisen for opdagelsen.[10] IKochs postulater opstillede han fire kriterier for, om der er en årsagssammenhæng mellem en mikrobe og ensygdom, og disse postulater anvendes den dag i dag.[11]
Selv om man vidste i det 19. århundrede, at bakterier var skyld i mange sygdomme, kendte man dog ingen effektiveantiseptisk behandling.[12] I 1910 udvikledePaul EhrlichSalvarsan, det første antibiotikum mod bakterienTreponema pallidum —spirokæten der forårsagersyfilis.[13] Ehrlich blev belønnet med Nobel-prisen i 1908 for sit arbejde medimmunologi og opfandt metoden med farvning til at opdage og identificere bakterier, hvilket blev grundlaget forGramfarvning ogZiehl-Neelsen-farvning.[14]
Med bakteriologen Alexander Flemings opdagelse afpenicillin i1928 indledtes en betydningsfuld periode med produktion i 1939 af det førsteantibiotika til hurtig og effektiv behandling af infektioner.
Et vigtigt skridt i bakteriologien var opdagelsen i 1977 afCarl Woese, atarkæer (arkebakterier) er en separat udviklingsgren.[15] Denne nyefylogenetiske systematik baseredes på DNA-sekventeringen of16S ribosomal RNA og opdelte prokaryoterne i to evolutionære domæner ud af tre domæner.[16]
Efter mange års brug afantibiotika opstår problemet:antibiotikaresistens, dvs tab af følsomhed over for antibiotika, tab af mulighed for at slå bakterierne ned og standse bakterieinfektionerne. Al brug af antibiotika vil medføre etselektionspres, der gør, at de følsomme bakterier dør, og de resistente trives. Udviklingen har medført udbredelsen af multiresistente bakterier somMRSA ogCC398, der udgør en stor udfordring for sundhedssektoren. Der pågår i 2012 en diskussion om problemets omfang og løsning.
Stamfaderen til moderne bakterier var en encellet mikroorganisme, som var deførste livsformer på jorden for omkring 4 milliarder år siden. For omkring 3 milliarder år siden var alle organismer mikroskopiske, og bakterier og arkæer var de dominerende livsformer.[17][18] Der eksistererfossiler efter bakterier fra omkring 3,5 milliarder år siden, som f.eks.stromatolitter, men de kan ikke anvendes til at rekonstruere bakteriernes evolutionshistorie eller datere tidspunktet for bestemte bakteriers oprindelse på grund af manglendemorfologiske kendetegn. Derimod kan man af deres DNA-materiale aflæse den bakterielleafstamning, og dette antyder, at bakterierne først skilte sig ud fra arkæerne/eukaryoternes linje.[19]
Bakterier var også involveret i den anden store evolutionære udskilning mellem arkæer og eukaryoter. Her opstod eukaryoter ved at bakterier trængte ind i stamformerne for de eukaryote celler, der måske selv var beslægtet med arkæerne, og indgikendosymbiotiske forhold som organeller i cellerne.[20][21] Dette gælder f.eks.mitokondrierne oghydrogenosomerne, der opstod ved at tidlige eukaryoter opslugte en alpha-proteobakterie, der kunne omdannedruesukker til energibærendeATP-molekyler), uden at fordøje den. Disse indgår stadig som organeller i alle eukaryotiske celler, sommetider i reduceret form. Senere hen har nogle eukaryoter, der allerede indeholdt mitokondrier, opslugt nogle cyanobakterie-lignende organismer, og dette førte til dannelsen afgrønkorn i alger og planter. Der findes også alger, der er opstået af senere endosymbiotiske begivenheder, ved at de har opslugt en anden eukaryot alge og på den måde har udviklet et "andengenerations-organel".[22][23]
Diagram over opdelingen af bakterier efter deres form.
Bakterier udviser en stor variation af former og størrelser, kaldetmorfologier. Bakterielle celler har en størrelse på ca. en tiendedel af en eukaryot celle og er typisk 0,5–5,0 mikrometer lange.[24] Undtagelsesvist er nogle få arter — for eksempel,Thiomargarita namibiensis ogEpulopiscium fishelsoni — op til en halv millimeter lange og er synlige for det blotte øje;[25]E. fishelsoni når op på 0,7 mm.[26] Blandt de mindste bakterier er medlemmerne af slægtenMycoplasma, som kun måler 0,3 mikrometer, på størrelse med de størstevira.[27] Nogle bakterier kan være endnu mindre, men disseultramikrobakterier er ikke godt undersøgt.[28]
De fleste bakterier er enten kugleformede, kaldetkokker (latinsing. coccus, fra græskκόκκος-kókkos, korn, frø), eller stavformede, kaldet baciller (latinsing. bacillus, fralatinbaculus, stav). Bakterier er aflange i forbindelse med svømning.[29] Nogle stavformede bakterier, kaldetvibrio, er svagt buede eller komma-formede; andre kan være spiralformede, kaldetspiriller, eller stramt oprullede, kaldetspirokæter. Et lille antal arter er tetraeder- eller terningformede.[30] Fornylig har man opdaget bakterier dybt under jordens skorpe, som gror som lange stave med et stjerneformet tværsnit. Disse bakteriers store overflade i forhold til rumfang må være en fordel for dem i næringsfattige omgivelser.[31] Denne store variation af former er bestemt af den bakteriellecellevæg ogcytoskelet og er vigtig, fordi den kan påvirke bakteriens evne til at skaffe næring, hæfte sig til overflader, svømme gennem væsker og undslipperov.[32][33]
Biofilm af termofile bakterier i udspringet af Mickey Hot Springs,Oregon, ca. 20mm tyk.
Mange arter af bakterier lever som enkeltvise celler, mens andre samler sig i karakteristiske mønstre:Neisseria danner par, såkaldtediploider,Streptococcus danner kæder, ogStaphylococcus grupperer sig som en "drueklase". Bakterier, som f.eks.Actinobacteria, danner lange tråde (filamenter), som ofte kan være omsluttet af et hylster med mange individuelle celler. Visse typer, så som arter af slægtenNocardia, danner endda komplekse grenede filamenter i stil med vissesvampesmycelie.[34]
Bakterier klæber sig ofte til overflader som en tæt film kaldetbiofilm. Sådanne film kan have en tykkelse på få mikrometer op til en halv meter og kan indeholde flere bakteriearter,protister ogarkæer. Bakterier, der lever i biofilm, udviser et komplekst system af celler og bestanddele mellem cellerne, der kan danne sekundære strukturer så som mikrokolonier med et netværk af kanaler for næringsstoffer.[35][36] I naturlige miljøer såsom jord eller planters overflader er flertallet af bakterier bundet til overfladen i biofilm.[37] Biofilm er også vigtige inden for medicin, da disse strukturer ofte er tilstede ved kroniske bakterie-infektioner eller infektioner påimplantater, og bakterier, der er beskyttet i en biofilm er meget sværere at bekæmpe end enkeltvise bakterier.[38]
Det er nogle gange muligt med endnu mere komplekse ændringer. For eksempel kanMyxobacteria ved mangel på næringsstoffer søge efter celler omkring dem i en proces kaldetquorum sensing. Cellerne vandrer hen imod hinanden og samler sig som ét nærende legeme op til 500 mikrometer stort med omkring 100.000 bakterieceller.[39] I disse nærende legemer udfører bakterierne hver sin opgave, og dette samarbejde er en simpel type flercellet organisme. For eksempel vil cirka hver tiende celle vandre op til toppen af sådan et nærende legeme og specialisere sig til et dvalende stadium kaldet myxospores, som er mere modstandsdygtig over for udtørring og andre miljømæssige forhold end de almindelige celler.[40]
Tidligere anså man bakterier for blot at være et simpelt hylster for cytoplasma, men opdagelsen af bestanddele i cellen såsom et prokaryotcytoskelet,[42][43] og særlige placeringer af proteinet i cytoplasmaet[42] har vist en større grad af kompleksitet. Disse indre celle-områder kaldes "bakterielle hyperstrukturer".[44] Mere specialiserede strukturer som f.eks.carboxysomet[45] er omgivet afpolyeder-formede proteinskaller i stedet for lipidmembraner.[46] Det er i disse "polyeder-organeller", bakteriensmetabolisme foregår, mens det hos eukaryoter foregår i membran-afgrænsede organeller.[47][48]
Mangebiokemiske processer, så somenergitransport, foregår ved, at molekylerdiffunderer igennem membraner, et princip, der også anvendes ibatterier. Det generelle fravær af indre membraner i bakterier betyder, at reaktioner såsomelektrontransport foregår igennem cellemambranen mellem cytoplasmaet ogperiplasmaet.[49]
Illustration af organiseringen af en bakteries genom
Arvematerialet er et cirkulært DNA-molekyle og eventuelt et eller flereplasmider. Der er ikke nogen decideret cellekerne, men inden i cellen er der et kromosom samt plasmider. En bakteriesgenom kan være mellem 139.000 og 13 millionerbasepar. I forhold til eukaryote organismer indeholder en bakteries (og andre prokaryote celler) genom kun information for dannelse af meget få proteiner, det kan være enzymer. Det vil altså sige at der ikke sker nær så mange biokemiske processer i bakterier som i eukaryote celler.
Et plasmid er et lille stykke cirkulært DNA som kun indeholder gener. Hvis de findes i en bakterie eller en encellet eukaryot kan plasmidet kopieres uafhængigt af denreplikation cellen ellers foretager. Dette plasmid kan, hvis det indeholder gener for for eksempelantibiotikaresistens, gøre at bakterien er resistent over for antibiotika. Bakterien kan kopiere plasmidet og overføre det til andre bakterier som så også er resistente mod antibiotika.
Celledeling sker meget hurtigt hos bakterier. Det er samtidig en meget simpel proces. Det fungerer ligesom eukaryoternesmitose (bakteriekromosomet og plasmiderne fordobles og cellen deler sig i to identiske celler). Det er på grund af bakteriers evne til at formere sig så hurtigt at det er en god idé at stille madvarer i køleskabet. Hvis forholdene er helt rigtige er bakterier nemlig i stand til at formere sig på blot to timer. De fleste bakteriers enzymer fungerer dårligt ved køleskabstemperatur samt ved vands kogepunkt. Bakterier har dog en stor tilpasningsevne, hvilket også hænger sammen med at de kan udveksle plasmider og derved arvemateriale. Denne udveksling af arvemateriale skaber stor variation blandt bakterier og det kan udnyttes godt, blandt andet til at rense forurenede marker. Det kan dog også være skidt for mennesker, da nogle bakterier gør os syge. Før i tiden kunne man behandle bakterieinfektioner med antibiotika, men nu har nogle bakterier udviklet et resistent gen over for antibiotika hvilket gør, at antibiotikaen ikke altid slår bakterierne ihjel længere.
Bakterier udviser en ekstrem variation inden formetabolisme.[50]Traditionelt har man defineret bakterierstaksonomi ud fra deres type afmetabolisme, men denne opdeling stemmer ofte ikke overens med den moderne genetiske klassifikation.[51]Bakteriers metabolisme karakteriseres på basis af tre overordnede kriterier:Energikilden,kulstofkilden ogelektrondonoren.
En bakteries kulstofmetabolisme er entenheterotrof, hvor kulstofkilden er organisk materiale, ellerautotrof, hvor kulstoffet fikseres fra luftenskultveilte. Heterotrofe bakterier omfatter også forskellige typer afparasitter. Typiske autotrofe bakterier er de fototrofecyanobacteria,grønne svovlbakterier og vissepurple bacteria, men også mange kemolitotrofe arter som f.eks.nitrifierende eller svovl-oxiderende bakterier.[52]
Bakterier somsalmonella,listeria,E. coli ogcampylobacter kan alle være årsag til madforgiftning. Campylobacter er den hyppigste årsag til madforgiftning i Danmark med 3.728 rapporterede tilfælde.[53][54] På Mads Clausen Instituttet ved Syddansk Universitet er man ved at udvikle en "bakteriescanner", der skal være i stand til at finde og identificere de enkelte typer af bakterier i madvarer på få sekunder.[55] I dag tager det fra to til fem dage at undersøge og analysere forekomsten af bakterier i madvarer.
^Ehrenberg's Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Decas prima. Berlin, 1828.
^"The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828".PMID16559906.{{cite journal}}:Cite journal kræver|journal= (hjælp)
^EHRENBERG (C.G.): Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833-1835, 1835, pp. 143-336.
^Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes".Bioessays.29 (1): 74-84.doi:10.1002/bies.20516.PMID17187354.
^Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles".Science.304 (5668): 253-7.doi:10.1126/science.1094884.PMID15073369.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
^Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium".Microbes and Environments.16 (2): 67-77.doi:10.1264/jsme2.2001.67.
^Dusenbery, David B. (2009).Living at Micro Scale, pp.20–25. Harvard University Press, Cambridge, Mass.ISBN978-0-674-03116-6.
^Wanger, G; Onstott, TC; Southam, G (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine".Geobiology.6 (3): 325-30.doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x.PMID18498531.
^Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma".J Am Acad Dermatol.49 (2 Suppl Case Reports): S170-3.doi:10.1067/mjd.2003.302.PMID12894113.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
^Kerfeld CA; Sawaya MR; Tanaka S; et al. (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles".Science.309 (5736): 936-8.doi:10.1126/science.1113397.PMID16081736.
^Bobik, T. A. (2007)."Bacterial Microcompartments"(PDF).Microbe. Am Soc Microbiol.2: 25-31. Arkiveret fraoriginalen(PDF) 2. august 2008. Hentet 9. december 2011.
^Bobik, T. A. (2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes".Applied Microbiology and Biotechnology.70 (5): 517-25.doi:10.1007/s00253-005-0295-0.PMID16525780.
^Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments".Nat. Rev. Microbiol.6 (9): 681-91.doi:10.1038/nrmicro1913.PMID18679172.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
^Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights".Orig Life Evol Biosph.29 (1): 73-93.doi:10.1023/A:1006515817767.PMID11536899.
January 07 2005, iol: Pollution-eating bugs found in sewage sludgeArkiveret 13. januar 2005 hosWayback Machine Citat: "...They published the genetic sequence of the bug, calledDehalococcoides ethenogenes Strain 195, and said it showed some surprising flexibility...Different strains break down perchloroethylene orPCE, a chlorinated solvent used for dry cleaning; trichloroethylene, used to clean metal parts; chlorobenzenes, used to produce the now-banned pesticideDDT; and polychlorinated biphenyls orPCBs, compounds that were once used as coolants and lubricants intransformers..."Just by picking up these mobile genetic elements from other bacteria, Dehalococcoides strains seem able to adapt and to take advantage of opportunities as they present themselves," Zinder said in a statement. The researchers said their findings suggest the bacteria may have developed the ability to munch chlorinated solvents fairly recently, the researchers said...."
.jpg)
._Natuurkundige_te_Delft_Rijksmuseum_SK-A-957.jpeg)
.svg)
