Croen (llu.crwyn) yw'r haen ofeinwe allanol sydd fel arfer yn feddal, hyblyg ac sy'n gorchuddio corff anifailasgwrn cefn, gyda thair prif swyddogaeth: amddiffyn, rheoleiddio a theimlo.
Mae ganorchuddion anifeiliaid eraill, megis allsgerbwd yr arthropod, strwythur a chyfansoddiad cemegol gwahanol iawn. Y gair Lladin am groen ywcutis. Mewnmamaliaid, mae'r croen ynorgan o'rsystem bilynnol sy'n cynnwys sawl haen ofeinwe echgroenol (ectodermal) ac mae'n gwarchod ycyhyrau,yr esgyrn,y gewynnau a'rorganau mewnol gwaelodol. Mae croen o natur wahanol yn bodoli mewnamffibiaid,ymlusgiaid acadar.[1] Chwaraea'r croen (gan gynnwys meinweoedd croenol ac isgroenol) ran hanfodol yn ffurfiant, strwythur, a swyddogaeth rannau allsgerbydol megis: cyrn gwartheg a rhinos, osiconau jiráffs, osteoderm yr armadilo, ac asgwrn meddal y pidyn a'r clitoris.[2]
Mae gan bob mamal rywfaint o flew ar eu crwyn, hyd yn oedmamaliaid morol felmorfilod,dolffiniaid, allamhidyddion sy'n ymddangos yn ddi-flew. Y croen yw'r arwyneb a ddaw i gyswllt â'r amgylchedd a dyma'r amddiffyniad cyntaf y corff rhag ffactorau allanol. Er enghraifft, mae'r croen yn chwarae rhan allweddol wrth amddiffyn ycorff rhagpathogenau[3] a cholli gormod o ddŵr.[4] Ei swyddogaethau eraill ywinswleiddio, rheoleiddio tymheredd, teimlad, a chynhyrchufitamin D. Gall croen sydd wedi'i ddifrodi'n ddifrifol wella trwy ffurfiocraith. Mae hwn weithiau'n o liw ychydig yn wahanol ac yn rhychiog. Mae trwch y croen hefyd yn amrywio o leoliad i leoliad ar organeb. Mewn bodau dynol, er enghraifft, y croen sydd wedi'i leoli o dan y llygaid ac o amgylch yr amrannau yw'r croen teneuaf ar y corff ac yn ddim ond 0.5 mm o drwch ac mae'n un o'r meysydd cyntaf i ddangos arwyddion o heneiddio. Y croen ar gledrau a gwadnau'r traed yw'r croen mwyaf trwchus ar y corff a gall fod cymaint a 4 mm o drwch. Mae cyflymder ac ansawdd iachâu clwyfau yn y croen yn cael ei hybu gan estrogen.[5][6][7]
Blew trwchus yw ffwr.[8] Yn bennaf, mae ffwr yn inswleiddio'r corff a gall hefyd weithredu fel nodwedd rywiol eilaidd neu fel cuddliw. Ar rai anifeiliaid fel yr eliffant, mae'r croen yn galed ac yn drwchus iawn a gellir ei brosesu i greulledr. Mae ganymlusgiaid a'r rhan fwyaf obysgod gennau amddiffynnol caled ar eu crwyn, i'w hamddiffyn, ac mae ganadarblu caled, pob un wedi'i wneud o beta-ceratinau. Nid yw croenamffibiaid yn amddiffyniad cryf, yn enwedig o ran symudiad cemegau trwy'r croen, ac yn aml mae'n caniatauosmosis. Er enghraifft, byddaibroga sy'n eistedd mewn hydoddiant o anesthetig yn syrthio i gysgu'n gyflym wrth i'r cemegyn dryledu trwy ei groen. Mae croenamffibiaid yn chwarae rhan allweddol mewn goroesiad bob dydd a'u gallu i fanteisio a llawer o gynefinoedd ac amodau ecolegol gwahanol.[9]
Ar 11 Ionawr 2024, adroddodd biolegwyr fod y croen hynaf y gwyddys amdano wedi'i ddarganfod:ffosil tua 289 miliwn o flynyddoedd yn ôl, ac o bosibl croen ymlusgiad hynafol.[10][11]
Mae'r gair Cymraeg yn debyg iawn i'r Hen Gernyweg:croin, a'r Llydaeg:kroc’hen. Mae'r gair yn hŷn na hyn, wrth gwrs; y gair yn yr hen Gelteg oeddkrokno.
Mae'r epidermis yn cynnwys haenau allanol mwyaf y croen. Mae'n ffurfio rhwystr amddiffynnol dros wyneb y corff, sy'n gyfrifol am gadw dŵr yn y corff ac atalpathogenau rhag mynd i mewn, ac mae'nepitheliwm cennog haenog,[12] sy'n cynnwys keratinocytes suprabasal basallluosog a gwahaniaethol .
Keratinocytes yw'r prifgelloedd, sy'n ffurfio 95% o'r epidermis,[12] tra bod celloedd Merkel, melanocytau a chelloedd Langerhanau hefyd yn bresennol. Gellir isrannu'r epidermis ymhellach i'rhaenau canlynol (gan ddechrau gyda'r haen allanol):[13]
stratwm basale (a elwir hefyd ynstratwm germinatifwm)
Nid yw'r epidermis yn cynnwys unrhywwaedlestri, ac maecelloedd yn yr haenau dyfnaf yn cael eu maethu gan drylediad ogapilarïaugwaed sy'n ymestyn i haenau uchaf y dermis.
Caiff yr epidermis a'r dermis eu gwahanu gan ddalen denau o ffibrau a elwir yn bilen waelodol (basement membrane), a grewyd trwy symudiad y ddwyfeinwe. Mae'r bilen waelodol yn rheoli traffig ycelloedd a'rmoleciwlau rhwng y dermis a'r epidermis ond mae hefyd yn rhwymo amrywiaeth o cytocinau a ffactorau twf, fel cronfa ddŵr ar gyfer eu rhyddhau yn ystod prosesau ailfodelu neu atgyweirioffisiolegol.[14]
Ydermis yw'r haen o groen o dan yr epidermis sy'n cynnwysmeinwe gyswllt ac yn clustogi'r corff rhag straen arno. Mae'rdermis yn darparu cryfder tynnol ac elastigedd i'r croen trwy fatrics allgellog sy'n cynnwys ffibrilau colagen, microffibrilau, a ffibrau elastig, wedi'u hymgorffori mewn hyaluronan a phroteoglycanau.[15] Mae proteoglycanau'r croen yn amrywiol ac mae ganddynt leoliadau penodol iawn.[16] Er enghraifft, mae hyaluronan, fersican adecorin (DCN) yn bresennol trwy bob rhan o'r dermis a matrics allgellog yr epidermis, tra bodbiglycan (BGN) aperlecan (HSPG2) i'w cael yn yr epidermis yn unig.
Cysylltir y dermis â'r epidermis yn dynn wrth ei gilydd trwy bilen waelodol ac mae wedi'i rannu'n strwythurol yn ddau faes: ardal arwynebol ger yr epidermis, a elwir yn 'rhanbarth papilari', ac ardal drwchus dwfn a elwir yn 'rhanbarth rhwydol' (reticular).
Mae'r rhanbarth papilari yn cynnwys meinwe gyswllt areolar rhydd. Mae hwn wedi'i enwi oherwydd ei fod yn edrych fel bysedd (papillae) sy'n ymestyn tuag at yrepidermis. Mae'r papillae yn darparu arwyneb pantiog, anwastad i'r dermis ac yn cryfhau'r cysylltiad rhwng y ddwy haen o groen.
Mae'r rhanbarth rhwydol (reticular) wedi'i leoli'n ddwfn yn y rhanbarth papilari ac fel arfer mae'n llawer mwy trwchus. Mae'n cynnwysmeinwe gyswllt afreolaidd trwchus ac mae'n derbyn ei enw o'r crynodiad trwchus o ffibrau colagenaidd, elastig ar ffurf rhwyd yn gwehyddu drwyddo. Mae'r ffibrauprotein hyn yn rhoi i'r dermis ei briodweddau: cryfder, estynadwyedd ac elastigedd. Hefyd wedi'u lleoli o fewn y rhanbarth rhwydol hwn mae gwreiddiau'r gwallt, chwarennau chwys, chwarennau sebwm, derbynyddion, ewinedd, agwaedlestri.
Nid yw'r meinwe isgroenol (hefyd: hypodermis) yn rhan o'r croen, ac mae'n gorwedd o dan y dermis. Ei bwrpas yw cysylltu'r croen â'rasgwrn a'rcyhyrau gwaelodol yn ogystal â'i gyflenwi âgwaedlestri anerfau. Mae'n cynnwysmeinwe gyswllt rhydd ac elastin. Y prif fathau ogelloedd yw ffibroblastau, macroffagau ac adipocytau (mae'r meinwe isgroenol yn cynnwys 50% o fraster y corff). Maebraster yn gwasanaethu fel padin gan inswleiddio'r corff.
Adeiledd mewn pysgod, amffibiaid, adar ac ymlusgiaid
Mae epidermispysgod a'r rhan fwyaf oamffibiaid yn cynnwyscelloedd byw yn unig, gyda dim ond ychydig iawn o geratin yng nghelloedd yr haen arwynebol.[17] Yn gyffredinol mae'n athraidd, ac mewn llawero amffibiaid, gall fod yn organ resbiradol fawr.[18] Fel arfer mae dermispysgod esgyrnog yn cynnwys ychydig o'rmeinwe gyswllt a geir mewn tetrapodau.[17] Yn lle hynny, yn y rhan fwyaf o rywogaethau, caiff ei ddisodli i raddau helaeth gangen esgyrnog solat, amddiffynnol.[19] Ar wahân i rai esgyrn croenol arbennig o fawr sy'n ffurfio rhannau o'rbenglog, mae'rcennau hyn yn cael eu colli mewn tetrapodau, er bod gan lawer oymlusgiaidgen gwahanol iawn, fel y maepangolinau.[20] Mae gan bysgod cartilaginaidd nifer o gen daneddog tebyg i ddannedd wedi'u hymgorffori yn eu crwyn, yn lle gwirgen.[21]
Mae chwarennau chwys a chwarennau brasterog yn unigryw ifamaliaid, ond mae mathau eraill o chwarrenau croen i'w cael mewnfertebratau eraill.[22] Yn nodweddiadol mae ganbysgod nifer ogelloedd croen sy'n secretumwcws, sy'n helpu i inswleiddio ac amddiffyn y corff. Gall y rhain, hefyd fod âchwarennaugwenwyn, ffotofforau, neugelloedd sy'n cynhyrchu hylif mwy dyfrllyd, serws. Mewnamffibiaid, mae'rcelloeddmwcws wedi eu casglu ynghyd i ffurfiochwarennau tebyg i sachau. Mae'r rhan fwyaf oamffibiaid byw hefyd yn meddu archwarennau gronynnog yn y croen, sy'n secretu cyfansoddion sy'n lled wenwynig neu'n gwbwlwenwynig.[23]
Mae epidermisadar acymlusgiaid yn nes at epidermismamaliaid, gyda haen ogelloedd marw llawn ceratin ar yr wyneb, i helpu cadw dŵr o fewn y corff. Gwelir patrwm tebyg hefyd mewn rhai o'ramffibiaid mwy daearol megis llyffantod. Yn yr anifeiliaid hyn, nid oes unrhyw wahaniaethu clir yn haenau'r epidermis, fel sy'n digwydd mewnbodau dynol, gyda'r newid yn y math ogell yn gymharol raddol. Mae'r epidermis mamalaidd bob amser yn meddu ar o leiaf stratwm germinatifwm a stratwm corneum. Mae gwallt yn nodwedd arbennig o groen mamaliaid, tra bodplu (o leiaf ymhlith rhywogaethau byw) yr un mor unigryw iadar.[24]
Cymharol ychydig ochwarennau croen sydd ganadar acymlusgiaid, er y gall fod rhyw ychydig o strwythurau at ddibenion penodol, megiscelloeddfferomon yn cuddio mewn rhaiymlusgiaid, neu chwarren wropygaidd yn y rhan fwyaf o adar.[25]
Amddiffyn: mae'n ffurfio rhwystr anatomegol rhagpathogenau tra'n amddiffyn y corff. (Gweler Amsugniad Croen.) Mae celloedd Langerhans yn y croen yn rhan o'r system imiwnedd addasol.[26][27]
Rheoli gwres: mae chwarennau ecrine (chwys) agwaedlestri wedi'u hymledu yn helpu i golli gwres, tra bodpibellau cyfyngedig yn lleihau llif gwaed croenol yn fawr ac yn cadw gwres o fewn y corff. Mae ongl siafftiau blew yn newid graddau'r inswleiddio a ddarperir gan wallt, blew neu ffwr.
Rheoli anweddiad: mae'r croen yn darparu rhwystr cymharol sych a lled-anhydraidd i leihau colli hylif.[4]
Storio a synthesis: mae'n gweithredu fel canolfan storio ar gyferlipidau a dŵr
Amsugno trwy'r croen: gallocsigen,nitrogen acharbon deuocsid wasgaru i'r epidermis mewn symiau bach; mae rhai anifeiliaid yn defnyddio eu crwen fel eu hunigorgan resbiradu.[28] Mae rhai meddyginiaethau yn cael eu hamsugno drwy'r croen ee clytiau nicotin.
Gwrthiant dŵr: mae'r croen yn gweithredu fel rhwystr sy'n gwrthsefyll dŵr fel nad yw maetholion hanfodol yn cael eu golchi allan o'r corff. Mae'r maetholion a'r olew sy'n helpu i hydradu'r croen wedi'u gorchuddio gan haen fwyaf allanol y croen, yr epidermis. Mae hyn yn cael ei helpu'n rhannol gan y chwarennau brasterog sy'n rhyddhau sebwm (math o fraster), hylif olewllyd. Ni all dŵr achosi dileu olew o'r croen.[29]
Cuddliw, p'un a yw'r croen yn noeth neu wedi'i orchuddio âffwr,cen, neublu, mae strwythurau'r croen yn darparu lliw a phatrymau amddiffynnol sy'n helpu i guddio anifeiliaid rhag ysglyfaethwyr neu ysglyfaeth.
Yn gyffredinol, maehomeostasis meinwe yn dirywio gydag oedran, yn rhannol oherwydd bod bôn-gelloedd / epilgelloedd yn methu â hunan-adnewyddu neu wahaniaethu. Achosir heneiddio'r croen yn rhannol gan TGF-β trwy rwystro trosi ffibroblastau dermol yn gelloedd braster sy'n darparu cynhaliaeth. Mae newidiadau cyffredin yn y croen o ganlyniad i heneiddio yn amrywio o rychau, melynu, a llacrwydd croen, ond gallant ddod i'r amlwg mewn ffurfiau mwy difrifol fel malaeneddau croen.[30][31] Ar ben hynny, gall y ffactorau hyn gael eu gwaethygu o fod yn yr i'r haul.[31]
↑Alibardi, Lorenzo (15 August 2003). "Adaptation to the land: The skin of reptiles in comparison to that of amphibians and endotherm amniotes". Journal of Experimental Zoology298B (1): 12–41. Bibcode2003JEZB..298...12A. doi:10.1002/jez.b.24. PMID12949767.
↑Nasoori, Alireza (August 2020). "Formation, structure, and function of extra‐skeletal bones in mammals". Biological Reviews95 (4): 986–1019. doi:10.1111/brv.12597. PMID32338826.
↑"fur". Archifwyd o'rgwreiddiol ar 3 March 2017. Cyrchwyd4 March 2017.
↑Clarke, B. T. (August 1997). "The natural history of amphibian skin secretions, their normal functioning and potential medical applications". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society72 (3): 365–379. doi:10.1017/s0006323197005045. PMID9336100.
↑Iozzo, Renato V. (August 2005). "Basement membrane proteoglycans: from cellar to ceiling". Nature Reviews Molecular Cell Biology6 (8): 646–656. doi:10.1038/nrm1702. PMID16064139.
↑Breitkreutz, D; Mirancea, N; Nischt, R (2009). "Basement membranes in skin: Unique matrix structures with diverse functions?". Histochemistry and Cell Biology132 (1): 1–10. doi:10.1007/s00418-009-0586-0. PMID19333614.
↑Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977).The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. tt. 129–145.ISBN978-0-03-910284-5.
↑Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977).The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. tt. 129–145.ISBN978-0-03-910284-5.Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977).The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. pp. 129–145.ISBN978-0-03-910284-5.
↑Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977).The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. tt. 129–145.ISBN978-0-03-910284-5.Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977).The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. pp. 129–145.ISBN978-0-03-910284-5.