 TyrannosauroideaStratigrafický výskyt: Středníjura - svrchníkřída, před 170 až 66 miliony let | |
|---|---|
 Lebka druhuDaspletosaurus horneri, zástupce skupiny | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | strunatci (Chordata) |
| Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
| Třída | plazi (Reptilia) |
| Nadřád | Dinosauři (Dinosauria) |
| Řád | plazopánví (Saurischia) |
| Podřád | teropodi (Theropoda) |
| Nadčeleď | Tyrannosauroidea Osborn,1905 |
| Některá data mohou pocházet zdatové položky. | |
Tyrannosauroidea („tyranosauroidi“) je název nadčeledi (nebo kladu) malých až obrovských dravýchdinosaurů (teropodů). Do této skupiny patří jak vývojově odvození zástupci čelediTyrannosauridae, tak i jejich primitivnější příbuzní ze starších období. Tyranosauroidi žili v obdobíjury akřídy zejména na pevnináchLaurasie (severní polokoule). Jejich fosilní pozůstatky jsou dnes známy zeSeverní Ameriky,Evropy aAsie, nejisté jsou fosilie objevené vAustrálii aBrazílii. Praví tyranosauridi se vyvinuli ze severoamerických tyranosauroidů pravděpodobně někdy v době před 90 až 85 miliony let (geologické věkyturon ažsanton).[1] Je možné, že do této skupiny spadal také kladMegaraptora.[2]
Tyranosauroidi byli bipední (po dvou nohách chodící) masožravci, kteří vykazovali některé specifické znaky (především ve stavbě lebky a pánve). Původně šlo o malé tvory s tříprstými předními končetinami, jejich rozměry se však s časem zvětšovaly. Spolu s tím se proporcionálně zmenšovaly také přední končetiny, a to až do podoby zakrnělých dvouprstých „ruček“tyranosaura. Jeden z nejprimitivnějších zástupců skupiny,čínský rodDilong dokonce vykazoval primitivní opeření na povrchu těla. To mohl být znak sdílený všemi primitivními tyranosauroidy. Vystupující kostěné hřebínky na lebkách mnohých tyranosauroidů sloužily zřejmě k signalizačním a komunikačním účelům. U vývojově pokročilejších tyranosauroidů se setkáváme s relativním zvětšováním mozku a zřejmě i s vývojem citlivějších smyslů (zejména čichu a zraku).[3]
Výzkum také ukázal, že v ekosystémech obývaných velkými tyranosauridy byli patrně vytlačeni všichni menší a středně velcí teropodi, jejich evoluční niku přitom zabrali sami tyranosauridi, a to svými juvenilními až subadultními věkovými stadii.[4] Některé druhy tyranosauridů mohly být gregarické, žily tedy ve společenských skupinách (případně i loveckých smečkách).[5] Typické je také výrazné mohutnění lebky, která zejména v případě roduTyrannosaurus již umožňovala vyvinout extrémní sílu čelistního stisku, díky kterému mohl tento teropod drtit kosti.[6]
Nejstarší tyranosauroidi z období střední jury dosahovali délky jen kolem 3 metrů (Proceratosaurus,Kileskus). Zhruba do 3 metrů dorůstal také pozdně jurskýGuanlong a o necelé dva metry delší bylbritský raně křídový rodEotyrannus.[7] Jakousi přechodnou formou byl v obdobíturonu druhTimurlengia euotica, žijící před 92 miliony let na územíUzbekistánu.[8] Stejně jako pozdějšíAppalachiosaurus z východu Severní Ameriky již dosahoval délky kolem 6 metrů. Menší byl nicméně druhMoros intrepidus, který žil v obdobícenomanu na území dnešníhoUtahu a dosahoval délky pouze lehce přes 3 metry.[9] Pozdně křídové druhy pak byly největší a představovaly nepochybně dominantní predátory svých ekosystémů. Schopnost drtivého zákusu se vyvinula u většiny z nich, v případě pozdních tyranosaurinů pak dokonce i u nedospělých (subadultních) exemplářů.[10]Albertosaurus,Gorgosaurus iDaspletosaurus mohli být dlouzí až kolem 9 metrů a jejich hmotnost se již pohybovala řádově v tunách. Ještě větší byl pak asijskýTarbosaurus aZhuchengtyrannus s délkou těla přes 10 metrů a hmotností asi 4 až 6 tun. Nejpopulárnějším a největším tyranosauroidem vůbec byl však severoamerickýTyrannosaurus rex s délkou těla až 13 metrů a tělesnou hmotností zhruba 6 až 9 tun.[11]
V březnu roku2010 byl oznámen objev možného prvního tyranosauroida, známého z jižních kontinentů. Jediným nálezem je 30 cm dlouhá stydká kost, objevená v lokalitěDinosaur Cove na jihuAustrálie.[12] Tyranosauroidem však mohl být také další australský teropod druhuTimimus hermani, považovaný původně za ornitomimosaura.[13] Ukazuje se také, že mnohem víc druhů tyranosauroidů žilo v období svrchní křídy na dosud málo paleontologicky probádané Appalačii (území dnešního východu USA).[14][15] Tito tyranosauroidi přitom představovali izolovanou a vývojově oddělenou větev teropodních dinosaurů.[16] Vědecká studie publikovaná v září roku 2018 ukazuje, že tyranosauroidi byli celosvětově rozšířeným kladem (pro nějž autoři zvolili názevPantyrannosauria), přičemž obří zástupci ze Severní Ameriky a Asie představují vlastní klad, který dostal názevEutyrannosauria.[17][18] Nové objevy ukázaly, že bazální tyranosauroidi se vyskytovali až do úplného konce křídy na území východu Severní Ameriky (Appalačie).[19] Fosilie těchto teropodů (v podobě fragmentární stehenní kosti) z období přelomu spodní a svrchní křídy byly objeveny také na území amerického státuIdaho.[20]
Fosilní zuby velkých tyranosauridů byly objeveny také na ruském Dálném Východě (v oblasti povodí řeky Amur), nedaleko čínských hranic. Zatím neznámé a formálně nepopsané druhy obřích tyranosauridů tu existovaly v období pozdního maastrichtu, asi před 69 až 66 miliony let (tedy na úplném konci druhohorní éry).[21][22]
Fosilní zuby tyranosauroidů z období pozdní jury byly objeveny také v severovýchodní částiThajska, což geografické rozšíření této skupiny výrazně zvyšuje.[23]
Prokazatelné opeření těla bylo přímo zjištěno a prokázáno (k roku2020) u dvou druhů čínských tyranosauroidů - je jím menšíDilong paradoxus a velkýYutyrannus huali. Druhý jmenovaný je s odhadovanou hmotností asi 1,4 tuny dokonce největším prokazatelným opeřeným tvorem všech dob.[24]
Podle vědecké studie, publikované v roce 2009 je možné, že mnozí tyranosauridi trpěli obdobou současnétrichomonózy, tedy onemocněním, způsobeným parazitickýmiprvoky. V současnosti tímto onemocněním trpí měkkozobí a hrabaví ptáci, potažmo dravci, u kterých je způsobeno prvokembičenkou drůbeží (Trichomonas gallinae). U tyranosaurů, daspletosaurů a albertosaurů bylo toto onemocnění diagnostikováno na základě výrazných lézí (kruhových otvorů) na čelistech.[25]
Detailní výzkum síly čelistního stisku tyranosauroidů, publikovaný v roce2023 dokázal, že spolu s rostoucími rozměry se nezávisle ještě více zesilovala schopnost drtivého stisku, jehož vrcholným projevem byly enormně mohutné čelisti druhuTyrannosaurus rex, schopné drtit i pevnou kostní hmotu jiných velkých obratlovců.[26]
Tato skupina teropodních dinosaurů byla pro vědu objevena v roce1856, kdy geolog Ferdinand Vandeveer Hayden odkryl na území současné Montany zuby velkého tyranosaurida (zřejmě albertosaura nebo gorgosaura). Dnes předpokládáme, že mohlo jít o fosilní dentici jakéhosi albertosaurina, snad roduAlbertosaurus neboGorgosaurus. Lepší pochopení této skupiny však přišlo až na přelomu 19. a 20. století s kompletnějšími objevy lépe zachovaných exemplářů. Dnes již známe řádově několik desítek druhů těchto druhohorních predátorů, mnoho z nich bylo přitom formálně popsáno až po roce 2010.[27]
Více o historii výzkumu skupiny v hesluČasová osa výzkumu tyranosauroidů.
Ačkoliv název nadčeledi Tyrannosauroidea i čeledi Tyrannosauridae je běžně používán a nehrozí jeho zapomenutí nebo nahrazení jiným názvem, v roce 2020 byl podán návrh k jeho konzervaci v rámci ICZN (Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu).[28]
Nadčeleď TYRANNOSAUROIDEA
Obrázky, zvuky či videa k tématuTyrannosauroidea na Wikimedia Commons