Savci (Mammalia), dřívessavci[1], jsoutřídaobratlovců, která se v současné době vyskytuje téměř po celém světě. Jejich hlavním spojovacím znakem je výživamláďat produktem modifikovaných kožních žláz, tedykojení mláďat (mléčné žlázy –latinsky mammae – odtud názevMammalia). Dalším společným znakem celé skupiny jesrst – přičemž u řádůkytovci,luskouni asirény jsou osrstěná jenmláďata. Všichni savci jsouteplokrevní. Tato skupina dosáhla meziživočichy nejvyššívývojové úrovněnervové soustavy. Věda, která zkoumá savce, se nazývámammalogie nebo také teriologie.[2]
Na světě žije kolem 6500druhů savců[3][4] zařazených do 1250rodů, 152čeledí a až 46řádů. Přibližně 40 % druhů savců tvoříhlodavci a zhruba 20 % druhů jsouletouni. Rozmanitost savců je obrovská. Existují mezi nimi druhy vážící sotva několik gramů (rejsekbělozubka nejmenší) a naopak druhy vážící mnoho desítek tun (na souši byl rekordní rodParaceratherium,[5] v mořích recentní kytovecplejtvák obrovský). Mezi savce patří takéčlověk.
tělo pokrývásrst, složená z několika typůchlupů (vlníky a osiníky tvoří podsadu[6], pesíky tvoří zbarvení srsti a hmatové chlupy, což jsou třebavousy), které se druhotně mohou přeměnit v bodliny,ostny,šupiny a krunýře či zcela vymizet
pokožka obsahuje mnohožláz, zejménapotních amazových, jejichž přeměnou vznikly i žlázy pachové amléčné
naprostá většina savců rodí živá mláďata, která jsou po narození krmenamateřským mlékem; zárodek prodělává vývoj v těle samice, vyživován prostřednictvímplacenty; existují takévejcorodí savci (ale i tikojí mláďata)
tělní dutina je rozdělena na břišní a hrudní část, které jsou od sebe odděleny plochýmsvalem zvanýmbránice, který se vydatně podílí i na dýchacích pohybech
z mnoha znaků na kostře jsou nejdůležitější: dva týlní hrboly, sedm krčních obratlů (ale existují i výjimky –kapustňáci a lenochodi)[7], třisluchové kůstky, spodní čelist tvořená jedinou kostí a připojená k lebce druhotným čelistním kloubem na kosti spánkové
s mohutným rozvojemkoncového mozku, zejména kůry na povrchu mozkových polokoulí, souvisí rozvoj nervové činnosti a složitého chování savců[8]
Savci (v užším smyslu slova) se vyvinuli ze savcovitých plazů větveSynapsida (snahy některých vědců míří dokonce ksynonymizaciMammalia aSynapsida, aby bylo jasné, že se savci nevyvinuli z plazů, ale pouze z plazům podobných živočichů). Mezi starobylé formy blízké pravým savcům patří například raně jurský rodMegazostrodon z jižní Afriky a podobně starý rodMorganucodon z Evropy a Asie. První praví savci se objevili nejpozději asi před 180 až 165 miliony let vjuře, od roku2000 bylo učiněno mnoho významnýchpaleontologických objevů pradávných forem.[9] Fyziologie primitivních jurských savců byla ještě do značné míry podobná fyziologii některých plazů.[10] Ukazuje se například, že savci pečovali o svá mláďata již v době střední jury (asi před 170 miliony let), což dokládá série stop malého savce z Argentiny, nesoucího zřejmě na hřbetě svá mláďata.[11] Podobný objev pochází i ze spodní juryArizony (fosilie mláďat roduKayentatherium).[12] Unikátní nálezy také odhalují, že někteří savci se živili masem dinosaurů (lovili jejich mláďata nebo pojídali maso zdechlin).[13][14] Savci představovali v období druhohor poněkud upozaděnou vývojovou skupinu terestrických obratlovců, prošli významnou evoluční radiací až po vyhynutí dinosaurů na konci křídy před 66 miliony let.[15][16] Druhohorní savci podstoupili výraznou evoluční kompetici již v době dinosaurů, kdy drtivá většina z nich nedosahovala hmotnosti vyšší než 100 gramů.[17] V průběhu střední jury se u savců patrně objevila endotermie, která je pro tuto skupinu nyní charakteristická.[18] V průběhu hromadného vymírání na konci křídy před 66 miliony let sice velké množství savčích druhů vyhynulo (v Severní Americe to mohlo být až kolem 93 %), dostatečné množství přežilo a na počátku paleogénu začala významná evoluční radiace v nyní již uprázdněných ekosystémech. Savci začali zabírat niky uvolněné vyhynulými dinosaury a v průběhu stovek tisíc až jednotek milionů let vytvořili větší a specializovanější formy. V prvních tisíciletích až desítkách tisíc let po dopadu planetky do oblasti dnešního Mexického zálivu přežila tzv. post-apokalyptická savčí fauna, zahrnující obvykle nejodolnější formy savců. Z nich se později vyvinuli předkové všech současných savčích vývojových linií, od rejsků přes primáty až po kytovce.[19]
Dnes žijící savci tvoříkorunovou skupinuživorodých a zvláštní řádptakořitných, který je podstatně starší. Mnoho vyhynulých řádů (např.Multituberculata) má blíže k živorodým než k ptakořitným.Živorodí se dělí na dvě větve –vačnatci aplacentálové. V průběhu druhohor dochází i k vývoji schopnosti sání mateřského mléka, která je dnes typickým znakem pro celou skupinu.[20] První evoluční radiace vývojově primitivních savců nastala již v období rané jury, před necelými 200 miliony let.[21] V době zhruba před 100 miliony lety se odštěpily dvě hlavní větve placentálních savců –Afrotheria (zahrnující řádysirény,damani,chobotnatci,Afrosoricida,bércouni ahrabáči) a zbytek. Ten tvoří zvláštní větevchudozubých, která se oddělila zhruba před 90 miliony let a ostatní savce (skupinuBoreoeutheria). Současné druhy savců jsou potomky převážně nočních druhů, žijících v období druhohor. Plně denní formy savců se začaly objevovat až povymírání na konci křídy v období počínajícíhopaleocénu před asi 66 miliony let.[22][23][24] Větší savci se objevili už dříve než po miliónu let od události, která vyhubila dinosaury.[25] Mezi první velké savce o hmotnosti v řádu stovek kilogramů patřili v paleocénu zástupci kladuPantodonta, jako byl například rodBarylambda.[26]
Vědecká studie z roku 2018 dokazuje, že k vývoji unikátně stavěné spodní čelisti savců bylo nezbytné, aby nejdříve došlo k miniaturizaci elementů jejich středního ucha.[27][28]
Podle způsobu rozmnožování se savci dělí do tří skupin. U všech savců je oplození vnitřní. První skupinou jsouptakořitní savci (monotremata), jež zahrnujíptakopyska aježury, a kteří kladouvejce. Ptakořitní mají jeden společný vývod promočovody,střevo apohlavní orgány –kloaku.[29] Savci dalších dvou skupin rodímláďata. První z nich jsouvačnatci (marsupialia), kteří nemají pravouplacentu, proto jsou jejich mláďata při porodu nedokonale vyvinutá a „dozrávají“ vně, ve vaku tvořeném na těle samice, dokud nevyspějí.[30] Největší skupinou jsou placentální savci, neboliplacentálové (placentalia) – mláďata se vyvíjejí vdělozesamice. Mláďata všech savců jsou krmena mlékem, které je vyměšováno mléčnými žlázami samice. Mléko zajišťuje výživu a odolnost vůči nákazám, protože obsahuje cenné protilátky. V jednom vrhu může být od jednoho do dvaceti mláďat.
K udržení konstantní teploty slouží bohatá a výživná strava. Ta je získávána různými způsoby. Někteří savci se živí jinými zvířaty – jedná se o masožravce (zahrnuje i hmyzožravce). Ostatní savci jsou tzv.býložravci. Živí se rostlinami, které obsahují sacharidy jako jecelulóza.Velikost zvířete je také faktorem při určování typu potravy.Mnoho savců potlačuje svůj metabolismus a šetří energii v procesu známém jakohibernace. Tento stav nastává pokud neexistují dostatečné požadavky na potraviny v prostředí.
Až na výjimky mají prakticky všichni savci tělo členěné nahlavu,krk, dva párykončetin aocas. Přesné proporce se však mezi jednotlivými taxonomickými jednotkami mohou výrazně odlišovat v závislosti na typu prostředí, způsobu pohybu a obživy, kterou konkrétní druhy (rody, čeledě) vedou.[8] Částečně funkcionálně segmentovaná páteř savců se vyvíjela komplexně a v závislosti na vývoji jednotlivých linií, vedoucím k různým způsobům života.[31] Tvar páteře je do značné míry korelován s ekologií daného druhu savce.[32]
Některé druhy vyvinuly schopnost letu (netopýři) nebo plachtění (vakoveverka ad.).[33]
Kůže savců je dvouvrstevná a výrazně silnější než u většiny dalších obratlovců. Dělí se na škáru a pokožku. Pod škárou se usazuje vrstvatuku, která slouží k izolaci a jako zásobárna živin a vody. Jedinečným savčím výtvorem vyrůstajícím z kůže jesrst. Skládá se ze tří typů chlupů. Podsadu tvoří jemnější, kratší a početnější vlníky a osiníky, třetím typem jsou delší a silnější pesíky. Hustota srsti se liší v závislosti na prostředí, v němž konkrétní savci žijí. K nejhustším patří srstvydry říční, která má až 50 tisíc chlupů na cm². Aby savci reagovali na sezónní změny teplot a vyvarovali se přehřátí či prochladnutí, vyměňují obvykle dvakrát do roka alespoň zčásti svou srst línáním. Srst se rovněž mění u mláďat během dospívání.[34]
Řády hlodavci (modrá), letouni (červená) a „Soricomorpha“ (žlutá) společně tvoří více než 70 % druhů savců.
Začátkem 21. století je nejucelenějším obecně přijímaným systémem dělení zavedené paleontologyMalcolmem C. McKennou aSusan K. Bellovou, jež publikovali v roce 1997 ve své knizeClassification of Mammals: Above the species level.(České překlady jsou zde především orientační a nemusí vždy odpovídat přesnému vymezení skupiny. Skupiny označené † jsou vyhynulé – většina vyhynulých skupin ovšem není v tomto zjednodušeném přehledu zahrnuta.)
V posledních letech se pomalu prosazuje klasifikace na základěDNA. Tato metoda dokáže odhalit příbuzenské vztahy, jež nejsou patrné z klasického zkoumání tělesné stavby – její nevýhoda však spočívá v tom, že obvykle nedokáže zohlednit paleontologická data a zařazení vymřelých druhů.
Tato klasifikace je v plném souladu s aktuálními představami o fylogenetickém stromu vyšších taxonomických úrovní (nad úrovní řádu) recentních savců:[35]
↑GOSWAMI, Anjali; NOIRAULT, Eve; COOMBS, Ellen J.; CLAVEL, Julien; FABRE, Anne-Claire; HALLIDAY, Thomas J. D.; CHURCHILL, Morgan. Attenuated evolution of mammals through the Cenozoic. S. 377–383.Science [online]. 2022-10-28. Roč. 378, čís. 6618, s. 377–383.Dostupné online.ISSN0036-8075.doi:10.1126/science.abm7525. (anglicky)
↑Oxford University Press. There are more mammal species than we thought.phys.org [online]. 2018-02-06 [cit. 2023-01-08].Dostupné online. (anglicky)
↑BURGIN, Connor J; COLELLA, Jocelyn P; KAHN, Philip L; UPHAM, Nathan S. How many species of mammals are there?. S. 1–14.Journal of Mammalogy [online]. 2018-02-01. Roč. 99, čís. 1, s. 1–14.Dostupné online.doi:10.1093/jmammal/gyx147. (anglicky)
↑BioMed Central. Sticking their necks out for evolution: Why sloths and manatees have unusually long (or short) necks.phys.org [online]. 2011-05-06 [cit. 2023-01-08].Dostupné online. (anglicky)
↑abANDĚRA, Miloš.Svět zvířat I. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. S. 8. (Dále jen Anděra 1997).
↑NEWHAM, Elis; GILL, Pamela G.; BREWER, Philippa; BENTON, Michael J.; FERNANDEZ, Vincent; GOSTLING, Neil J.; HABERTHÜR, David. Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals. S. 5121.Nature Communications [online]. 2020-10-12. Roč. 11, čís. 1, s. 5121.Dostupné online.doi:10.1038/s41467-020-18898-4. (anglicky)
↑KUZNETSOV, Alexander N.; PANYUTINA, Aleksandra A. First Paleoichnological Evidence for Baby–Riding in Early Mammals. S. 668.Ameghiniana [online]. 2018-01-01. Roč. 55, čís. 6, s. 668.Dostupné online.doi:10.5710/AMGH.03.02.2018.3184. (anglicky)
↑; BLACK, Riley. Weasel-Like Fossils Reveal Evolutionary Clues of the First Mammals.smithsonianmag.com [online]. 2018-11-16 [cit. 2023-01-08].Dostupné online. (anglicky)
↑SOCHA, Vladimír. Nový objev z Číny dokládá, že drobní savci kdysi pojídali dinosaury.veda.instory.cz [online]. 2020-09-07 [cit. 2023-01-08].Dostupné online.
↑SOCHA, Vladimír. Po vyhynutí obřích dinosaurů byli drobní savci připraveni převzít vládu nad světem.veda.instory.cz [online]. 2020-11-27.Dostupné online.
↑SOCHA, Vladimír. Mnoho dnešních savců nevidí barevně kvůli dinosaurům. Odsoudili je totiž k nočnímu způsobu života.techfocus.cz [online]. 2020-12-05 [cit. 2023-01-08].Dostupné online.
↑University of Oxford. Mammals in the time of dinosaurs held each other back.phys.org [online]. 2021-05-17 [cit. 2023-01-08].Dostupné online. (anglicky)
↑NEWHAM, Elis; GILL, Pamela G.; CORFE, Ian J. New tools suggest a middle Jurassic origin for mammalian endothermy: Advances in state‐of‐the‐art techniques uncover new insights on the evolutionary patterns of mammalian endothermy through time. S. 2100060.BioEssays [online]. 2022-04. Roč. 44, čís. 4, s. 2100060.Dostupné online.doi:10.1002/bies.202100060. (anglicky)
↑SOCHA, Vladimír. Jak si savci vedli při katastrofě na konci křídy.OSEL.cz [online]. 7. července 2022.Dostupné online.(česky)
↑GROSSNICKLE, David M.; SMITH, Stephanie M.; WILSON, Gregory P. Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals. S. 936–949.Trends in Ecology & Evolution [online]. 2019-10. Roč. 34, čís. 10, s. 936–949.Dostupné online.doi:10.1016/j.tree.2019.05.008. (anglicky)
↑University College London. Mammals switched to daytime activity after dinosaur extinction.phys.org [online]. 2017-11-06 [cit. 2023-01-08].Dostupné online. (anglicky)
↑Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow, Kate E. Jones (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction.Nature Ecology & Evolution; doi:10.1038/s41559-017-0366-5
↑LAUTENSCHLAGER, Stephan; GILL, Pamela G.; LUO, Zhe-Xi; FAGAN, Michael J.; RAYFIELD, Emily J. The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear. S. 533–537.Nature [online]. 2018-09. Roč. 561, čís. 7724, s. 533–537.Dostupné online.doi:10.1038/s41586-018-0521-4. (anglicky)
↑LE MAÎTRE, Anne; GRUNSTRA, Nicole D. S.; PFAFF, Cathrin; MITTEROECKER, Philipp. Evolution of the Mammalian Ear: An Evolvability Hypothesis. S. 187–192.Evolutionary Biology [online]. 2020-09. Roč. 47, čís. 3, s. 187–192.Dostupné online.doi:10.1007/s11692-020-09502-0. (anglicky)
↑ Vačnatci a ptakořitní.Zoo Praha [online]. [cit. 2021-10-08].Dostupné online.
↑JONES, Katrina E.; ANGIELCZYK, K. D.; POLLY, P. David; HEAD, Jason J.; FERNANDEZ, V.; LUNGMUS, Jacqueline K.; TULGA, S. Fossils reveal the complex evolutionary history of the mammalian regionalized spine. S. 1249–1252.Science [online]. 2018-09-21. Roč. 361, čís. 6408, s. 1249–1252.Dostupné online.doi:10.1126/science.aar3126. (anglicky)
↑JONES, Katrina E.; BENITEZ, Lorena; ANGIELCZYK, Kenneth D.; PIERCE, Stephanie E. Adaptation and constraint in the evolution of the mammalian backbone. S. 172.BMC Evolutionary Biology [online]. 2018-12. Roč. 18, čís. 1, s. 172.Dostupné online.doi:10.1186/s12862-018-1282-2. (anglicky)
↑GROSSNICKLE, David M.; CHEN, Meng; WAUER, James G. A.; PEVSNER, Spencer K.; WEAVER, Lucas N.; MENG, Qing-Jin; LIU, Di. Incomplete convergence of gliding mammal skeletons. S. 2746–2747.Evolution [online]. 2020-12. Roč. 74, čís. 12, s. 2746–2747.Dostupné online.doi:10.1111/evo.14115. (anglicky)
↑SONG, Sen; LIU, Liang; EDWARDS, Scott V.; WU, Shaoyuan. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. S. 14942–14947.Proceedings of the National Academy of Sciences [online]. 2012-09-11. Roč. 109, čís. 37, s. 14942–14947.Dostupné online.ISSN1091-6490.doi:10.1073/pnas.1211733109. (anglicky)
↑MIHULKA, Stanislav. Jak kytovci přišli o nohy?.osel.cz [online]. 2006-06-06 [cit. 2023-01-08].Dostupné online.
