 Proconsul | |
|---|---|
.JPG) Rekonstrukce kostry (Université de Zurich) | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | strunatci (Chordata) |
| Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
| Třída | savci (Mammalia) |
| Řád | primáti (Primates) |
| Oddělení | úzkonosí (Catarrhini) |
| Čeleď | Proconsulidae |
| Rod | Proconsul A. T. Hopwood, 1933 |
| Druhy | |
| Některá data mohou pocházet zdatové položky. | |
Proconsul (česky téžProkonzul) jerod vyhynulýchúzkonosýchprimátů žijících v časnémmiocénu (zhruba před 14–22 miliony let) ve východní Africe. Jeho fosílie byly nalezeny na několika nalezištích na území dnešníKeni aUgandy a jedná se o dosud nejlépe známého zástupcečelediProconsulidae.[1][2] Proconsul je také modelovým příkladem toho, jak asi mohl vypadat společný předek moderních lidoopů a lidí.[3]
První ostatky rodu Proconsul nalezl lékař H. L. Gordon v roce1927 na lokalitě Koru, poblížViktoriina jezera v západníKeni. Jejich skutečného významu si ovšem všiml ažArthur Tindell Hopwood, když mu byly v roce1931 postoupeny k prozkoumání. Ještě téhož roku během expediceBritského muzea na původní lokalitě našel ostatky dalších tří jedinců a všechny nálezy souhrnně publikoval v roce1933.[4] Dosud neznámého vyhynulého primáta pojmenovalProconsul africanus podle oblíbeného cvičenéhošimpanze zlondýnskézoo jménem Consul (Proconsul = předchůdce Consula). Domníval se totiž, že nalezl předka moderních šimpanzů.[5]
Během dalších desetiletí přibylo nezvykle velké množství nálezů a klasifikace rodu se postupně zpřesňovala. Nejznámější je unikátní nález téměř kompletní lebky z roku1948, který na ostrověRusinga naViktoriině jezeře objevila slavnápaleontoložkaMary Leakey.[5]
Rod Proconsul je doložen poměrně velkým počtem kosterních ostatků, přičemž na rozdíl od mnoha jiných miocenních primátů z nich lze složit prakticky kompletní kostru. Podobu tohoto primáta je tudíž možné vcelku dobře rekonstruovat. Proconsul proto může sloužit i jako model pro příbuzné rody a první hominoidy, známé často jen ze zlomků čelistí či zubů.[6]
Tentoprimát žil spíše v lesním prostředí, kde se živil zejména ovocem a v menší míře snad i mladými listy.[7] Strukturakarpálních kostí ukazuje na schopnost silného úchopu, ačkoliv končetiny jinak odpovídají plněkvadrupednímu pohybu. Proconsul se tedy ve větvích pohyboval jako opice, pomocí všech čtyř končetin, ale možná si pomáhal občasným skákáním. Větší druhy ovšem nemusely být výlučně stromovými živočichy a mohly se pohybovat i po zemi.[3] Jednotlivé druhy rodu Proconsul dosahovaly značného rozpětí ve velikosti – jejich váha se pohybovala zhruba v rozmezí 10–90 kg.
Kostra rodu Prokonsul vykazuje unikátní pestrou mozaiku primitivních obecných znaků vyšších primátů a několika odvozených znaků moderních lidoopů.[7]
Lebka Proconsula měla oproti moderním hominoidům větší obličejovou část a menšímozkovnu. Z obličeje ještě vystupoval výrazný čenich, podobně jako uAegyptopitheca.[3] Zuby v lehce stavěných čelistech byly opatřeny jen tenkou vrstvouskloviny, což odpovídá měkké stravětropického lesa – ovoci, popřípadě mladým listům.[7]
Díky nálezu téměř kompletní lebky na ostrově Rusinga lze u Proconsula zcela výjimečně studovat i jehomozek. Lebeční kapacita byla odhadnuta na 167 cm3.[7] Jedná se v poměru k celkové velikosti těla o objem, přesahující kapacituoligocenních primátů. Blíží se horní hranici rozpětí kapacity současnýchkočkodanovitých agibonovitých, ovšem struktura mozku je ještě primitivní a postrádá typické hominoidní znaky.[8]
Postkraniální kostra Proconsula postrádá většinu typických znaků, které odlišují lidoopy od opic. Tvarhrudníku i postavenílopatky odpovídá úzkonosým opicím a kvadrupednímu pohybu, chybí prodloužené přední končetiny i tuhápáteř hominoidů. Proconsul měl naopak shodně súzkonosými opicemi zadní končetiny delší než ty přední (i když jen minimálně) a také dlouhou, pružnou páteř. Chodidla nebyla přizpůsobena chůzi po prstech jako u lidoopů.[3]
Nejvýraznějším znakem, který již Proconsula odlišoval od ostatních soudobých primátů, byl chybějící ocas, nahrazenýkostrčí. Stejně jako modernímhominidům mu chybělysedací mozoly. Také klouby předních i zadních končetin vykazují o něco vyšší pohyblivost než je tomu u opic.[8]
.JPG)
I přesto, že je Proconsul jedním z nejlépe poznanýchmiocenníchprimátů, je jehotaxonomické ifylogenetické zařazení stále hojně diskutované. Po svém objevu byl dlouho považován za předka moderních africkýchlidoopů a řazen mezihominidy. Všeobecně se až do 70. let20. století předpokládalo, žedruhProconsul africanus je předkemšimpanzů, zatímcoProconsul major předcházelgorilám.[7] Až moderní studie prokázaly, že Proconsul mezi hominidy nepatří a jisté není ani jeho zařazení mezi hominoidy.[3]
Většinou autorů je rod Proconsul považován již za primitivního zástupce nadčelediHominoidea. Jeho kostra má právě takové charakteristiky, které lze u nejranějších hominoidů předpokládat. Patří mezi ně četné primitivní znaky, ale současně již zvýšená mobilita kloubů, schopnost silného úchopu, chybějící ocas, nespecializovanýchrup, mozková kapacita na horní hranici rozpětí moderních úzkonosých opic i prodloužený životní cyklus.[8] Někteří badatelé však o příslušnosti Proconsula k nadčeledi Hominoidea pochybují a řadí jej spolu s celou čeledíProconsulidae do samostatné nadčeledi Proconsuloidea.[2]
V každém případě je Proconsul v evoluci velmi blízko samotnému vzniku nadčeledi Hominoidea, ať už mu těsně předcházel nebo byl jedním z prvních zástupců. Ukazuje tedy, jak asi mohl předek moderních hominoidů vypadat, i když jím přímo nebyl.
Rod Proconsul byl ve svém prostředí velmi úspěšný adiverzifikoval do několika druhů, které se od sebe lišily zejména velikostí.[7]
Původně byl popsán pouze jeden druh –Proconsul africanus.[4] V roce1951 aleWilfrid Le Gros Clark aLouis Leakey rozčlenili všechny tehdejší nálezy do tří rodů (Proconsul nyanzae,Proconsul major aProconsul africanus).[9] Na přelomu20. a21. století byly vyděleny další tři druhy – v roce1993 druhProconsul heseloni,[10] v roce2005Proconsul gitongai[11] a v roce2009 druhProconsul meswae.[12]
V minulosti bylo pod rodovým jménem Proconsul zahrnuto též několik nálezů, které byly po zpřesnění poznání vyčleněny do samostatnýchtaxonů – napříkladKamoyapithecus čiMorotopithecus.
Zástupci rodu Proconsul se objevují v širokém časovém rozpětí. Jsou vydělovány dvě zeměpisně i časově odlišné skupiny, přičemž starší druhy (P. meswae,P. africanus,P. major) se od těch mladších (P. heseloni,P. nyanzae) nepatrně odlišují. Konvenčně se všechny druhy označují rodovým jménem Proconsul, v roce2000 však bylo pro druhProconsul major navrženo nové rodové jménoUgandapithecus.[13] Tím měla být vyjádřena odlišnost obou skupin, jedná se však dosud o kontroverzní návrh, který nebyl všeobecně přijat. Podle odpůrců dosud chybí dostatek podkladů pro bezpečné vydělení obou skupin, které se mohou lišit i kvůli rozdílným ekosystémům. Lokality Koru a Songhor, které vydaly ostatky druhůProconsul africanus aProconsul major, totiž v časném miocénu pokrývaly tropické lesy. Oproti tomu vegetace ostrova Rusinga, kde byly nalezeny druhyProconsul heseloni aProconsul nyanzae, byla sušší a méně hustá.[2]
V roce2015 bylo pro mladší nálezy navrženo rodové jménoEkembo, které v místním jazyce Suba znamená „opice“ nebo „lidoop“. Autoři návrhu rozlišují druhyEkembo heseloni aEkembo nyanzae.[14]
Proconsul africanus je nejstarším popsaným zástupcem rodu Proconsul, a tudíž je zároveň jeho typovým druhem. Byl rozeznán již v roce1933.[4] Některé fosilie určené původně jakoProconsul africanus však byly po roce1993 překlasifikovány jakoProconsul heseloni, včetně dobře dochované lebky z ostrova Rusinga.[10]
Proconsul africanus žil asi před 19–20 miliony let na území dnešní Keni. Jeho ostatky jsou nalézány společně s druhemProconsul major na shodně datovaných lokalitách Koru, Chamtwara, Legetet, Songhor a Mteitei Valley. Patřil k menším druhům, neboť dosahoval váhy do 20 kg.[15]
DruhProconsul gitongai byl popsán až v roce2005 a dosud je doložen pouze několika izolovanými zuby. Ty byly zachyceny na lokalitě Kipsaraman v oblasti Tugen Hills v Keni. Mnoha odborníky je ztotožňován s druhemProconsul major. Důvodem pro vydělení nového druhu se stal fakt, že nalezené stoličky se v několika detailech liší od morfologie zubů druhuProconsul major. Problémem je i velký časový odstup mezi výskytem obou druhů.[11]
Nálezy, určované jakoProconsul gitongai pochází až z počátku středního miocénu, tedy z doby asi před 14,5 miliony let. Jednalo by se tudíž o nejmladšího známého zástupce rodu Proconsul.[2]
Proconsul heseloni je asi nejlépe doloženým druhem rodu Proconsul. Nejreprezentativnějším a také nejznámějším nálezem je dobře dochovaná lebka, zachycená v roce1948 na ostrově Rusinga (KNM-RU 7290), která byla původně popsána jakoProconsul africanus.Proconsul heseloni je mimoto velmi dobře znám i v oblasti postkraniální kostry.
Proconsul heseloni žil asi před 17–18,5 miliony let na ostrovech Rusinga a Mfangano v dnešní Keni. Patřil k nejmenším zástupcům rodu Proconsul – samice dosahovaly váhy zhruba 9–12 kg, samci až 20 kg.[7]
Proconsul major je největším zástupcem rodu Proconsul. Je ovšem dosud málo známý, doložený jen nečetnými zlomky čelistí, izolovanými zuby a několika fragmenty postkraniální kostry. Žil asi před 19–20 miliony let na území dnešní Keni a Ugandy. Jeho ostatky jsou nalézány společně s kostrami druhuProconsul africanus, na shodně datovaných keňských lokalitách Koru, Chamtwara, Legetet, Songhor a Mteitei Valley. Mimoto byl zachycen také na lokalitě Napak v Ugandě. Dosahoval váhy asi 60–90 kg, což zhruba odpovídágorilí samici. Měl ovšem nápadně malé zuby, proto se odhady celkové váhy podle velikosti zubů pohybují v rozmezí pouhých 33–62 kg.[7]
Proconsul meswae žil asi před 22,5 miliony let. Jedná se o dosud nejstarší známý druh rodu Proconsul a zároveň o druh nejnověji vyčleněný. Fragmenty lebky, čelistí a zubů byly sice objeveny již během výzkumu v letech1978–1980, alepaleontolog Peter Andrews se i přes zřetelné odlišnosti od ostatních Proconsulů zdráhal vytvořit samostatný druh, protože se jedná pouze o nedospělé jedince.[16] Druhové jménoProconsul meswae proto navrhl až v roce2009, do té doby byly ostatky označovány jako nespecifikovaný zástupce rodu Proconsul.
Proconsul meswae byl primitivnější než všechny ostatní zástupci rodu Proconsul, přičemž morfologicky nejblíže měl k druhuProconsul nyanzae. Jeho ostatky byly dosud zachyceny pouze na lokalitě Meswa Bridge v západní Keni a představují kosti nejméně čtyř jedinců.[12]
Proconsul nyanzae obýval asi před 17–18,5 miliony let ostrovy Rusinga a Mfangano na Viktoriině jezeře v dnešní Keni. Od souběžně nalézaného druhuProconsul heseloni se lišil jen minimálně. Podle dostupných fragmentů postkraniální kostry je jeho celková váha odhadována asi na 20–50 kg v závislosti na pohlaví. Stejně jakoProconsul major měl sklony k mikrodoncii, takže odhady váhy provedené na základě dochovaných zubů mohou být nižší (22–35 kg).[7]
Obrázky, zvuky či videa k tématuProconsul na Wikimedia Commons