Průduch (odborně téžstoma z řec. στόμα–ústa,množ. č.stomata) je struktura vyskytující se především nalistech většinyvyšších rostlin, která slouží ke kontrolovanévýměně plynů (předevšímCO2 aO2) mezi rostlinou a okolím a také k odevzdávání vody doovzduší. Průduchy se tak zařazují z hlediska funkce mezi tzv. provětrávacípletiva.
Průduch dosahuje rozměrů v setináchmilimetru. Skládá se především ze dvou specializovanýchpokožkových buněk, označovaných jako svěrací buňky, mezi nimiž je tzv. průduchová štěrbina. Někdy se kolem svěracích buněk tvoří ještě buňky vedlejší, které se účastní otevírání průduchů. Stavba i počet průduchů jsou u rostlin různé, závislé na přizpůsobeníabiotickým faktorům prostředí (hlavně vlhkostpůdy a ovzduší).
Mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody. Pokud svěrací buňky nasávají vodu, mění se jejich tvar a průduch se otevírá. V opačném případě se průduchová štěrbina uzavírá. V příjmu vody hrají roli předevšímkationtydraslíku, které podle potřeby zvyšují a snižujíkoncentraci uvnitř svěracích buněk. Z vnějších faktorů může uzavření průduchů způsobit hlavněvadnutí rostliny (nedostatek vody) a vysoká teplota; nízká koncentrace oxidu uhličitého v pletivech naopak svěrací buňky otevírá. Rostliny žijící v suchém prostředí si vyvinuly množství adaptací, jak nepřízním takového podnebí odolat.
Ačkoliv si vědci všimli vypařování vody z listů již dříve, prvním, kdo pozoroval průduchy buněk, byl italský přírodovědecMarcello Malpighi, který tento objev publikoval ve svém díleAnatome plantarum (českyRostlinná anatomie) v roce1675. Ten však paradoxně nebyl schopen přisoudit průduchům jejich pravou funkci. Naopak jeho současníkNehemiah Grew již hypotetizoval, že jím pozorované průduchy slouží k ventilaci vnitřního prostředí rostliny a přirovnal průduchy k vzdušnicím hmyzu. Velký rozvoj znalostí o průduších nastal v 19. století, kdy také bylo slovo „stoma“ poprvé použito švýcarským botanikemde Candollem (v roce 1827). Průduchy se v té době zabývali napříkladHugo von Mohl (objevil základní princip otevírání průduchů), či anatomové jakoSimon Schwendener (klasifikoval průduchy podle jejich stavby). Dodnes se některé záležitosti ohledně mechanismu funkce průduchů intenzívně zkoumají, a to zejména na rostlináchkřížatka obecná (Commelina communis),bob obecný (Vicia faba) akukuřice setá (Zea mays).[1]
Rostlina je pomocí průduchů schopná regulovatvýměnu plynů otevíráním a zavíráním skuliny průduchu, a to tak, aby měla maximální přísunoxidu uhličitého při únosných ztrátách vody. Rovnováha mezi příjmem CO2 profotosyntézu a výdejem vody pro poháněnítranspiračního proudu rostlinou se označuje jako fotosynteticko–transpirační kompromis. Průduchy jsou velmi efektivní výměník plynů: projde jimi každoročně 3×1015 kilogramů uhlíku a celkový objem vody v atmosféře se jimi recykluje každý půlrok.[2] Tvoří tak významný prvek vkoloběhu uhlíku i vplanetárním oběhu vody. U většiny vyšších rostlin odchází voda převážně právě průduchy. Výdej vody přes pokožku (kutikulární transpirace) oproti tomu činí nanejvýš 30 % (obvykle mnohem méně a u sukulentů pouze 1–2 %), výdej vody přeslenticely u dřevin je zcela zanedbatelný.[3]
Průduchy však mají zřejmě i jiné, donedávna netušené funkce. Například ohýbánívzrostného vrcholu za světlemtzv.fototropismus) je zřejmě reakcí na skutečnost, že se voda vypařuje intenzivněji na osluněné straně rostliny, než na straně zastíněné.[1][4] Na druhou stranu mohou průduchy pro rostlinu představovat výrazné riziko, protože jsou „otevřenými dveřmi“ pro vstuppatogenů do těla rostlin. V určitých případech jsou rostliny schopnépatogenní bakterie detekovat a následně průduchy zavřít. To však určité bakterie obchází tím, že vylučují do okolí látkukoronatin, která průduchy otevírá násilím.[5]
První průduchy se objevily u mechorostů, zde nákres podobné struktury u porostnice mnohotvárné (Marchantia polymorpha), která totiž průduchy v pravém slova smyslu nemá[1]
Průduchy se objevily již u prvních suchozemských rostlin, a tak se zdá, že jsou pro přežití fotosyntetizujících rostlin na souši zcela zásadní. Byly klíčovou adaptací v dobách, kdy rostliny dobývaly souš. Vznik průduchů se datuje do doby před přibližně 430–400 miliony lety[2][6] a objeveny byly již u fosíliísilurské rostlinyCooksonia.[1] Z vyšších rostlin chybí zejména u játrovek, tří rodůhlevíků a některých bazálních (primitivních)mechů.[7] U mechorostů jsou obvykle průduchy přítomné nasporofytu (tzn. natobolce), výjimečně i nagametofytu.[1]
Nejjednodušší vysvětlení evoluce průduchů spočívá v tom, že se vyvinuly u předka všech vyšších rostlin, načež u vyjmenovaných mechorostů druhotně zcela vymizely. Existují však i odlišné hypotézy. Je například možné, že se průduchy vyvinuly u různých rostlin nezávisle.[7] Druhotně vymizely průduchy také u plavuně druhuStylites andicola, která pohlcuje oxid uhličitý pomocí svých kořenů,[1]) a u jistých nezelených druhůkrytosemenných rostlin, jako jehlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) čihnilák (Monotropa). Dále obvykle nemají průduchy anivodní rostliny, vyjma listů plovoucích na hladině (leknín,Nymphaea).[3]
Velikost průduchů (délka) obvykle kolísá mezi 0,01–0,06 milimetru (větší bývají průduchypolyploidních rostlin azastíněných listů). Největší průduchy byly zjištěny u vyhynulých rostlinZosterophyllum, které dosahovaly délky až 0,12 mm (120 µm).[1] Průduchy se skládají ze dvoubuněk svěracích (cellulae claudentes), mezi nimiž je tzv.průduchová štěrbina (porus stomatalis). Svěrací buňky jsou obvykle v určitých částech ztlustlé, což podmiňujemechanismus jejich funkce. Taképlazmodezmy (kanálky ve stěně buněk) jsou u svěracích buněk nefunkční, což napomáhá udržovat nitrobuněčný tlak na požadované úrovni. Typickým rysem svěracích buněk je skutečnost, že obsahujíchloroplasty, a proto mají zelenou barvu. Další uzpůsobení stavby průduchu obvykle úzce souvisí s prostředím, kde rostliny žijí.[3]
Nákres jednoho z více než 30 typů anizocytických průduchů – konkrétně amfibrachyparatetracytický typ
Průduch vzniká v rané fázi vývoje listu z částituniky známé jakomeristemoid. Buňky meristemoidu prochází asymetrickým dělením (inadekvátnímitóza) na jednu velkou epiteliální a jednu malou mateřskou buňku svěracích buněk. Tato mateřská buňka se následně opět rozdělí na dvě buňky svěrací. Mezi nimi vznikne (tzv.schizogenně, tedy rozpuštěním přepážky mezi buňkami a následným oddělením buněk od sebe) průduchová štěrbina, přes niž probíhá výměna plynů. Samotná mateřská buňka se však může rozdělit dvěma způsoby, na jejichž základě rozlišujeme:[3]
průduchy haplocheilické – mateřská buňka se přímo rozdělí na dvě svěrací; například u jehličnanů (Pinophyta),cykasů (Cycadophyta),lilií (Lilium),kosatců (Iris) atp.;
průduchy syndetocheilické – mateřská buňka se dělí několikrát, ve vzniklé populaci buněk se jedna prostřední rozdělí na vlastní svěrací buňky, zatímco okolní buňky se mění na buňky vedlejší; tyto vedlejší buňky se liší od typických pokožkových buněk a účastní se mechanismu otevírání a zavírání průduchů.
Podobné je dělení průduchů na základě počtu, uspořádání a tvaru pokožkových buněk kolem průduchů:
průduchy izocytické (anomocytické) – buňky obklopující průduchy vypadají stejně jako běžné epidermální buňky; vývoj takových průduchů je nejčastěji haplocheilický (tzn. bez vedlejších buněk);
průduchy anizocytické – buňky kolem průduchů se liší od běžných pokožkových buněk; obvykle se vyvíjí syndetocheilickým způsobem, tzn. buňky kolem svěracích buněk fungují jako pomocné. Popsáno bylo více než třicet subtypů anizocytických průduchů, které se navzájem liší tvarem vedlejších buněk (viz[8]).
Oleandr (Nerium) je dobře anatomicky přizpůsoben k životu v suchých oblastech; jeho průduchy jsou na spodní straně listů a štěrbiny jsou kryté chlupy
Mnohá uzpůsobení stavby průduchu jsou v silné korelaci s prostředím, kde dané rostliny žijí. Významná je z tohoto hlediska poloha průduchů vzhledem k rovině listu:[3]
U suchomilných rostlin bývá navíc na vnější straně průduchu vrstvavosku (jehličnany,trávy,sukulenty), nebo jsou navíc průduchy obklopenytrichomy (oleandr,Nerium). Bývá u nich také menší hustota průduchů na mm². Některé rostliny si osvojily také jiné režimy otevírání průduchů, napomáhá tomu metabolicky zejména tzv.CAM cyklus.[3] Jiné jednoduše zavírají průduchy např. za horkéhopoledne.[9]
Průduch typu Gramineae, který se vyskytuje u trav. Svěrací buňky mají tvar činek (světelný mikroskop)
Svěrací buňky jsou obvykle ledvinitého nebo piškotovitého tvaru, ale bylo popsáno množství odchylných druhů průduchů právě na základě jejich anatomie a mechanismu otevírání a zavírání:[3]
Svěrací buňky jsou ledvinité a nestejně ztlustlé. Vnitřní stěny (obrácené do štěrbiny) jsou totiž vyztužené dvěma podélnými lištami, naopak strana hřbetní (odvrácená od štěrbiny) je pružná. Když klesneturgor, buňky se napřimují a štěrbina se uzavírá. Jedná se o průduch typický projednoděložné rostliny, méně často je i udvouděložných.
Typ Helleborus (podle rostlin rodučemeřice, latinskyHelleborus) Svěrací buňky jsou rovněž ledvinité a nerovnoměrně zesílené, ale průduchová štěrbina se otevírá nejen paralelním pohybem obou buněk, nýbrž také jejich vychylováním kolmo k rovině listu (princip otevírání dveří). Jedná se o průduch typický pro dvouděložné rostliny, méně často je i u jednoděložných.
Typ Gramineae (podle skupinyGramineae, tzn. česky „trávy“) Svěrací buňky mají piškotovitý (či činkovitý) tvar a opět nerovnoměrně ztlustlé stěny. Prostředí úzká část je ztlustlá, okrajové části mají stěny tenké. Při zvyšování turgoru se tenkostěnné okrajové části zvětšují, odtlačují se od sebe a štěrbinu zvětšují, obráceným mechanismem se otvor zmenšuje. Tento typ průduchů už podle názvu převažuje u trav (Poaceae), ale iostřic (Carex),sítin (Juncus), dále je však možné je najít na listechdubu cesmínového (Quercus ilex) a na specializovanýchřapících (fylodiích)akácie (Acacia).
Pteridofytní typ (podle skupinyPteridophyta, tzn. českykapraďorosty) Svěrací buňky jsou v uzavřeném stavu oválné, pokud se turgor zvětšuje, buňky nabývají kulovitého tvaru a otevírá se mezi nimi štěrbina. Jedná se o průduchy typické prokapradiny.
Gymnospermní typ (podle skupinyGymnospermae, tedy českynahosemenné) Jedná se o specifický typ průduchů zanořených hlouběji do pokožky a se ztlustlými stěnami. Možnosti otevírání průduchů jsou tím velmi omezené, na zimu se ucpávajívoskem. Jsou typické projehlicejehličnanů.
Na tomto listuostrolistce (Cunninghamia) jsou průduchy velmi snadno patrné
Průduchy se neomezují jen na povrchlistů, ale je možné je najít také na některých částechkvětu (kališní akorunní lístky,plodolisty i tyčinky), na některých dalších částech květutrav a na povrchu nezralých plodůkdouloně (Cydonia),jablka (Malus domestica),banánu (Musa) čirajčete (Solanum lycopersicum), na vnitřní i vnější stranělusků i na samotných semenechhrachu. Navíc se nacházejí i na orgánech laiky považovaných za listy, jako jsoulisteny aúponky. Výjimečně byly průduchy objeveny i na primárních kořenech, jako například u hrachu setého (Pisum sativum), nebo nahlízách, například u bramboru (Solanum tuberosum).[1]
Významné jsou však především průduchy na listech. Na 1 mm² listu bývá obvykle 50–300 průduchů,[3] méně jich bývá u rostlin suchomilných[10] a pravděpodobně i u prehistorických rostlin, které žily v prostředí s vyšší koncentrací oxidu uhličitého.[2] Vyšší hustota průduchů je obvyklá u stromů.[1] Nejčastěji jsou rozloženy náhodně a přibližně rovnoměrně, ačkoliv u některých kapradin tvoří dvojice (kapraď samec,Dryopteris filix-mas) a u mnohýchtrav ajehličnanů jsou průduchy seřazeny v řadách za sebou. Obvykle jsou průduchy vyvinuty na spodní straně listů, ale zejména u některých jednoděložných jsou rozmístěny na obou stranách stejnoměrně.[10] Podle umístění průduchů se rozlišuje několik základních typů listů:[3]
hypostomatické – nejčastější, průduchy převažují na spodní straně listu (spodníepidermis);
amfistomatické – průduchy jsou rozloženy na spodní a horní pokožce přibližně ve stejném počtu; napříkladkosatec (Iris) či většinalipnicovitých (Poaceae);
epistomatické – průduchy jsou pouze na svrchní straně listu (svrchní epidermis); například listyleknínu (Nymphaea) astulíku (Nuphar) plovoucí na hladině, dále traviny jakokostřava (Festuca),strdivka (Melica) aválečka (Brachypodium).
Uvádějí se například tyto poměry počtu průduchů na straně horní ku počtu průduchů na straně spodní:třešeň 0 : 253,jedle bělokorá 0 : 98,pšenice setá 50 : 40,rozchodník ostrý 21 : 14,borovice lesní 74 : 84,leknín bílý 460 : 0 (tyto poměry jsou spíše čísla udávající počet průduchů na 1 mm², nula tedy znamená, že na dané straně nejsou průduchy vůbec).[10][11]
Většina rostlin je schopná regulovat velikost průduchové štěrbiny (výjimkou jsouvrby (Salix), jež tuto schopnost ztratily a bez vody rychle vadnou[3]). Mechanismus otevírání a zavírání průduchu je založen na změnách nitrobuněčného tlaku (turgoru) ve svěracích buňkách. Ty jsou vyztuženécelulózovýmifibrilami jen v jednom směru, a tak jsou poměrně pružné. Určité části stěny jsou však obvykle mnohem ohebnější než jiné části, a tak se změnou nitrobuněčného tlaku mění tvar buňky určitým požadovaným způsobem.[3] Celý mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody ze svěracích buněk (případně také buněk vedlejších). Pokud svěrací buňky nasávají vodu, turgor se zvyšuje, mění se tvar svěracích buněk a průduch se otevírá. Při výdeji vody se naopak průduch zavírá. Rychlý příjem a výdej vody usnadňujíakvaporinové kanály v cytoplazmatické membráně.
Velikost otevření průduchu závisí na mnoha vnějších faktorech prostředí. Patří k nim zejménasvětlo,teplotavzduchu arelativní vzdušná vlhkost. Tyto faktory ovlivňují celou řadu vnitřních faktorů, jako jekoncentrace některýchiontů uvnitř svěracích buněk (zejménadraslíku) a produkce regulačních látek (kyseliny abscisové), stejně jako obsah oxidu uhličitého,pH v cytoplazmě a koncentraceškrobu čisacharózy ve svěracích buňkách.[3]
Ve dne se u většiny rostlin průduchy otevírají, aby mohly rostliny fotosyntetizovat. (Zcela naopak tomu je však u tzv.CAM rostlin, které žijí v suchých a horkých oblastech. Ty mají ve dne průduchy zavřené, aby neztrácely přebytečnou vodu, a v noci průduchy otevřou a zabudovávají oxid uhličitý domalátu.[3]) Co se týče vlivu slunečního záření na otevřenost průduchů, zdá se, že největší vliv má modrá složkaspektra. Ta působí na receptor, jímž je v tomto případě rostlinnýkarotenoid jménemzeaxantin.[3] Ten ovlivňuje koncentraci draslíkových iontů v buňce. Ve dne jsouprotonovými pumpami ionty K+ čerpány dovnitř buňky, ta je pak koncentrovanější (hypotonická, snižuje se jejívodní potenciál[12]) a nasává (v procesuosmózy) vodu, čímž se průduch otevírá. Naopak po západu slunce draslíkové ionty z buněk pasivně (bez spotřeby energie[12]) vytékají a buňky ztrácí vodu (platí, že „voda následuje draslíkové ionty“). Možné také je, že světlo umožňuje v chloroplastech svěracích buněk výrobuATP, který je nezbytný pro funkci protonových pump pro draslík, čímž by také mohlo být regulováno otevírání průduchů.[12]
Otevírání průduchů navozuje také nízká koncentrace oxidu uhličitého v houbovémparenchymu uvnitř listu, která signalizuje, že je třeba dodat do pletiv čerstvý vzduch. Rovněž se zdá, že v pravidelném každodenním otevírání průduchů hrají roli i biologické rytmy (tzv.vnitřní hodiny), které určitým způsobem zaznamenávají denní dobu. Průduchy může uzavřít prostý nedostatek vody ve svěracích buňkách, který signalizujevadnutí rostliny. Vadnutí způsobuje navíc tvorbu kyseliny abscisové, která rovněž průduchy uzavírá. Také vysoké teploty, které znamenají rovněž hrozbu uschnutí, jsou schopné vyvolat zavření průduchů např. během poledního žáru.[12]
↑abcdefghijklmnoVINTER, Vladimír.Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin. 2. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2009.ISBN978-80-244-1972-5.
↑Maeli Melotto, William Underwood, Jessica Koczan, Kinya Nomura, Sheng Yang He. Plant Stomata Function in Innate Immunity against Bacterial Invasion.Cell. September 2006, roč. 126, s. 969–980.doi:10.1016.
↑abRENZAGLIA, K S, Duff RJT, D L Nickrent, D J Garbary. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: implications for a unified phylogeny.Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2000-06-29, roč. 355, čís. 1398, s. 769–793.Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-07-16.ISSN0962-8436.doi:10.1098/rstb.2000.0615.
↑Manual of Leaf Architecture [online]. Smithsonian Institution; Leaf Architecture Working Group, 1999 [cit. 2009-05-12].Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-05-10.ISBN0-9677554-0-9.
↑SLAVÍKOVÁ, Jiřina.Ekologie rostlin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1986. S. 366.
(česky)VINTER, Vladimír.Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin. 2. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2009.ISBN978-80-244-1972-5.
