Stavba květu krytosemenných rostlin s rozlišenými květními obaly.
Květ je orgánemkrytosemenných rostlin. Je omezeného vzrůstu a jeho části se přímo nebo nepřímo podílejí napohlavním rozmnožování. Nepřímou úlohu při rozmnožování majíkvětní obaly, které mohou lákat opylovače; rozmnožování se přímo účastní pohlavní orgány:tyčinky apestíky.
Květy krytosemenných se skládají z těchto částí (ne všechny ale musejí být přítomné): nerozlišenékvětní obaly neboliokvětí, nebo květní obaly rozlišené nakalich akorunu. Dále se v květu může nacházet soubor tyčinek (andreceum) a pestíků (gyneceum). Součásti květu jsou umístěné nakvětním lůžku. Květ ke stonku připojuje květní stopka.
Tyčinky vytvářejípyl, který se dostává nabliznu pestíku. Vyklíčí vpylovou láčku a oplodnívajíčko v semeníku, přesněji vaječnou buňku, která se ve vajíčku nachází. Z oplodněné vaječné buňky vznikne zárodek nové rostliny, z vajíčka vzniknesemeno a ze semeníku (a případně dalších částí květu) se staneplod.
Květy obsahující pouze pestíky se označují jako samičí, květy se samotnými tyčinkami se popisují jako samčí. Pokud se v květu nacházejí tyčinky i pestíky, květ je oboupohlavný.
„Typický“ květ vyšší dvouděložné rostliny s 5 kališními lístky, 5 korunními lístky, 2 × 5 tyčinkami a jedním pestíkem srostlým z 5 plodolistů (zdekakost luční).„Typický“ květ jednoděložné rostliny ze dvou kruhů okvětních lístků a tyčinek a trojdílného pestíku (zdelilie cibulkonosná).
Květy jsou typické pro krytosemenné (kvetoucí[1]) rostliny. Květ může být definován jako „kompaktní, oboupohlavný rozmnožovací výhon omezeného vzrůstu obsahující megasporangia (plodolisty), mikrosporangia (tyčinky) a sterilní květní obaly, které obsahují aspoň jeden plochý neplodný orgán“. Tato definice nemůže zcela vystihnout všechny květy, protože druhotně může docházet ke ztrátě určitých částí.[2]
Některé definice (zvláště v německojazyčném prostředí) za květ považují i rozmnožovací orgánynahosemenných rostlin.[3][4] Ty je však přesnější označovat jakošištice. Tento článek květ popisuje pouze jako orgán krytosemenných rostlin.
Jednotlivé součásti květu jsou na zkráceném výhonu uspořádány odspoda nahoru tak, že výše umístěné orgány se nacházejí více uvnitř. Toto rozložení květních částí odpovídá pořadí jejich vývoje.
Související informace naleznete také v článku Květní obal.
Květní obaly jsou sterilní ploché útvary, které jsou nedílnou součástí květu. Pokud všechny květní obaly vypadají stejně, jedná se o květ stejnoobalný (homochlamydeický) a jeho obaly se označují jako okvětí (například utulipánu). Okvětí se může skládat z jednoho či dvou a více kruhů okvětních lístků (tepala), případně mohou být okvětní lístky uspořádané ve spirále.
Květní obaly mohou být i rozlišené (heterochlamydeické). V takovém případě jsou vnější lístky většinou zelené a označují se jako kališní lístky (sepala), které tvoříkalich (calyx). Vnitřní lístky jsou obvykle pestrobarevné, označují se jako korunní lístky (petala) a tvoříkorunu (corolla). Květní obaly mohou být nesrostlé (volné), nebo mohou srůstat, a to sicekongenitálně (při samotném vzniku) nebopostgenitálně (druhotně). Květní obaly vznikly v průběhu evoluce z listů nebo tyčinek.[5]
Mikrosporofyly krytosemenných se označují jakotyčinky. Ty vytvářejí mikrospory neboli pyl. Tyčinka se skládá z prašníku, který je umístěný na nitce. Prašník se skládá obvykle ze dvou prašných pouzder, která jsou srostlá spojidlem (konektivem). Prašné pouzdro obsahuje obvykle dva prašné váčky. Soubor tyčinek v květu se označuje jakoandreceum. V jediném květu se může nacházet až kolem 2000 tyčinek, ale může v něm také být tyčinka jediná.
U krytosemenných rostlin jsou vajíčka ukryta v semeníku, který je součástípestíku. Soubor pestíků se nazývágyneceum. Semeník obsahuje placenty, na nichž jsou umístěna vajíčka. Na semeník může navazovatčnělka, na jejímž vrcholu je blizna. Na bliznu usedá pyl. Blizna je s vajíčky spojena zvláštním pletivem, které dovoluje prorůstání pylové láčky. Pestík se může skládat z jediného plodolistu (apokarpní gyneceum), nebo může srůstat z více plodolistů (cenokarpní gyneceum). Pestíků vzniklých z jednoho plodolistu může být v květu větší množství. Květy některých rostlin mohou být sterilní (tedy mají redukované tyčinky a pestíky) a sloužit jen k lákání opylovačů na jiné květy, jako např. některé jazykovité květy v úborechhvězdnicovitých.
Související informace naleznete také v článku Květní lůžko.
Androgynofor mučenky. Nahoře jsou vidět tři dlouhé červené blizny, pod nimi pětice tyčinek.
Nakvětním lůžku (receptaculum,torus) se nacházejí další součásti květu. Květní lůžko vzniká rozšířením vzrostného vrcholu stonku (květní stopky), může být ploché, miskovitě prohloubené či vyklenuté.[5]
Květní lůžko může být protažené od středu květu. Příkladem je trubkovitý květ hvězdnicovitých nebo květy mnohatykvovitých. Rozšířený útvar tvořený květním lůžkem a bázemi dalších částí květu se označuje jako češule (hypanthium). Pokud se semeník nachází včešuli a zhruba v jeho polovině z okraje češule vyrůstají květní obaly a tyčinky, označuje se jako polospodní. Pokud je celý semeník vnořen do češule a květní obaly začínají nad ním, označuje se jako semeník spodní.
Květní lůžko může oddáleně od dalších částí květu nést určité orgány: gyneceum (poté se označuje jakogynofor, např. ukapary trnité), gyneceum a andreceum (androgynofor, např. umučenek), nebo gyneceum, andreceum a korunu (anthofor, např. u čeledihvozdíkovité).
Nektaria (medníky) jsou žlázy, které produkují nektar jako odměnu pro opylovače. Nektar obsahuje zejména cukry, ale může obsahovat také proteiny, aminokyseliny a vitamíny. Někdy je v něm i podíl olejů (např. udrchničky). Nektaria se mohou nacházet na květních obalech, tyčinkách, pestících, květním lůžku i vně samotného květu (pak se označují jakoextraflorální nektária).
Květ či květenství může vyrůstat v paždílistenu. Na květní stopce se mohou nacházet i listence, často v počtu dvou. Listeny a listence vznikají metamorfózou listu; nejsou tedy přímo součástí květu, ale souvisejí s ním. U některých rostlin jsou květenství nebo květy nenápadné, kdežto listeny jsou výrazně zbarvené a přejímají funkci lákání opylovačů (např. upryšce nádherného, toulec uárónovitých rostlin). U některých skupin rostlin listen chybí, jako např. ubrukvovitých.[6]
Uspořádání součástí květu na květním lůžku se označuje jakofylotaxe. Části květu mohou být uspořádané ve spirálách (acyklické uspořádání) nebo v kruzích (cyklické uspořádání). Spirální uspořádání součástí květů se považuje za evolučně původnější a často se vyskytuje v květech, které sestávají z více částí. Úhel mezi dvěma sousedními orgány se blíží 137,5°, což odpovídázlatému řezu.
Mnohdy jsou šroubovitě uspořádány jen vnější orgány, vnitřní orgány jsou uspořádány v kruzích (přeslenech). Takové uspořádání se označuje jakospirocyklické. Náznaky přechodu ze spirálního na cyklické uspořádání lze pozorovat např. umagnólie (Magnolia denudata), kdy po vytvoření třech okvětních lístků dochází k pozastavení růstu a lístky jsou tak uspořádány v kruzích po třech. I u cyklických květů se lístky někdy vyvíjejí ve spirále, ale jsou tak blízko sebe, že se jejich uspořádání považuje za kruhové.
V každém kruhu se nachází jenom jeden typ orgánů. Cyklické uspořádání květu je také spojeno se zmenšením počtu jeho částí. Většina cyklicky uspořádaných oboupohlavných květů obsahuje 5 kruhů orgánů: kruh kališních lístků, kruh korunních lístků, 1–2 kruhy tyčinek a 1 kruh plodolistů. U většiny krytosemenných je počet orgánů v kruhu pevně daný, poté se hovoří o dvou-, troj-, čtyř- či pětičetných květech. Četnost květu tak může sloužit jako určovací znak.
Orgány v sousedních kruzích jsou obvykle uspořádané střídavě, tedy orgán jednoho kruhu se nachází mezi orgány kruhu druhého. U pětičetných květů je někdy vnitřní kruh tyčinek vytlačen semeníkem směrem od středu květu. Tento jev se nazýváobdiplostemonie. Jedna součást květu se tak může nacházet přímo před jinou součástí náležící do sousedního kruhu.
Pokud lze květem proložit tři a více rovin souměrnosti, jedná se o květ pravidelný (aktinomorfní, např. u tulipánu). Květ se dvěma rovinami souměrnosti je bisymetrický (jako např. usrdcovky). Jednu rovinu souměrnosti mají souměrné (zygomorfní) květy. Tato rovina obvykle prochází středem květu (od listenu k mateřskému stonku), jako např. uhluchavkovitých, nebo poblíž středu (jako udymnivky).Asymetrické květy (např. u některýchtřezalek) žádnou rovinu souměrnosti nemají, tak tomu je i u spirálně uspořádaných květů. Asymetrické květy někdy bývají uspořádané v symetrických dvojicích, což je pravděpodobně výhodnější pro lákání opylovačů.[7]
Pro krytosemenné rostliny jsou typické oboupohlavné květy. Přesto existují i květy jednopohlavné, v kterých jsou orgány druhého pohlaví buď zakrnělé, nebo zcela chybí. Jednopohlavné květy mohou být tyčinkové (samčí) nebo pestíkové (samičí). Rostliny mohou býtjednodomé, tedy se u nich vyskytují oddělené samčí a samičí květy (v případě jiných skupin rostlin např. i šištice) na jedné rostlině. Udvoudomých rostlin se jednopohlavné květy nacházejí odděleně na různých rostlinách. Některé rostliny mohou mít jak oboupohlavné, tak jednopohlavné květy na jednom jedinci.
Indukce kvetení je jev, kdy meristémy vegetativních orgánů začnou vytvářet květy. To může být ovlivněno vnějšími (endogenními) či vnějšími (exogenními) faktory. Indukce kvetení je nevratná, nelze ji ani zastavit. Ovlivňují ji čtyři důležité typy signálů:
Na vyvolání kvetení se podílejí vnitřní neboli autonomní faktory, ale není o nich mnoho známo. Velké množství druhů rostlin, zejména stromů, před zahájením tvorby květů potřebuje dosáhnout určitého věku či dorůst určité velikosti. Uhrachu je doba kvetení určena geneticky. Pozdní ekotypyhuseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) vytváří od určitého věku květy samy, aniž by došlo k indukci kvetení faktory prostředí. Aktivují se u něj heterochronní geny jako např.FCA (Flowering Control Adabidopsis).
U většiny rostlin je doba kvetení určena vnějšími faktory. Mezi nejdůležitější z nich patří délka dne a období chladu (jarovizace neboli vernalizace). Dle potřeby denního světla se rostliny dělí na krátko- a dlouhodenní. Jako receptor světla působí systém fytochromů v listu, konkrétně protein zvaný kryptochrom. Také protein FKF1 slouží jako fotoreceptor a reaguje na délku dne. Tyto systémy ovlivňují genCO, jehož exprese sama o sobě vede k zahájení kvetení. Přenášení signálu z listů do květů se přisuzovalo hormonu florigenu, ale jeho identita byla dlouho neznámá. Je možné, že je vytvářen díky genuFT, jehož transkripce probíhá v listech, ale přesto ovlivňuje květní meristémy.[8][9]
Zvláštěmonokarpní rostliny (takové, které kvetou jen jednou za život) vyžadují vernalizaci, delší periodu chladu, aby mohly vykvést. Jsou známy geny aktivované chladem, např. Frigida (FRI) uArabidopsis aVRN1 aVRN2 u ozimé pšenice. Látky vytvořené na jejich základě inhibují genFLC, který potlačuje kvetení. Celkově se genyFRI neboVRN podílejí na tvorbě květů, i když ji přímo nespouští. Ve většině případů ve vyvolání kvetení hrají roli i další faktory.
Ke stimulaci kvetení se v nepřítomnosti dlouhých dnů dají využít rostlinné hormony, např.giberelin, ale mechanizmus jejich fungování ještě není znám.
Díky heterochronním genům se z meristémů vegetativních orgánů začnou vytvářet orgány generativní, samotný vznik květu ovlivňuje více genů, které spolu interagují.
Tyto geny ovlivňují jak strukturu květu a jeho symetrii, tak počet květních orgánů a květů v květenství. Mutace těchto genů pozmění stavbu květu, tyto geny jsou často pojmenovány na základě toho, jak se jejich mutace projeví. Mutace genu Cycloidea (CYC) nebo Dichotoma (DICH) uhledíku dá vzniknout pravidelným květům místo obvyklých květů souměrných. Takové mutace se odehrávají i v přírodě; jev, kdy místo souměrného květu vznikne květ pravidelný se nazývápelorie. Mutace genu Cauliflower (CAL) u huseníčku nebo brokolice vede k vytváření rozvětveného květenství bez funkčních květů.CAL inhibuje genTFL1, který se podílí na rozvětvování květenství a stavbě výhonků. Jedinci se zmutovaným genemTFL1 vytvářejí květenství vždy jen s jedním květem.
Schéma indukce kvetení: Nahoře jsou spouštěče vzniku květů. GA = gibereliny. Šipky značí aktivaci, čtverečky deaktivaci. Zkratky genů jsou popsány v textu.
Během rozvoje stonků květenství se vegetativní meristémy mění na meristémy vytvářející květy díky expresi genů Leafy (LFY) a Apetala1 (AP1). Oba nesou informaci o podobě transkripčních faktorů a náleží do skupiny genů, které integrují signály vedoucí ke kvetení. Funkce těchto a podobných genů se zkoumala na huseníčku, hledíku a křížencíchpetúnií. Nejdůležitější interakce jsou následující:
FLC (Flowering Locus C) integruje signály o vernalizaci s autonomními signály. FLC je transkripční faktor, zabránění jeho činnosti vede k dřívějšímu kvetení. Množství proteinu FLC/odpovídající mRNA koreluje s dobou kvetení. FLC potlačuje aktivátor kveteníSOC1.
SOC1 (Suppressor of Overexpression of Constans) je aktivován prostřednictvím giberelinů aCO souvisejícího s dlouhým dnem, potlačuje hoFLC. Samotné zrušení potlačeníFLC nevede k aktivaciSOC1, tento gen musí být aktivován přesCO nebo gibereliny.
LFY se podobně jakoSOC1 aktivuje gibereliny nebo dlouhým dnem. K tomu dochází prostřednictvímSOC1 nebo přes Agamous-Like24 (AGL24).
FT (Flowering Locus T) je aktivován dlouhým dnem nebo přesCO, inhibuje hoFLC.FT aktivujeAP1.
Dva poslední geny v této návaznosti jsouLFY aAP1, takzvané geny identity květního meristému. Ty spolu interagují.AP1 se aktivuje prostřednictvímLFY; sice vytvoří květ i v absenciLFY, ale ne se správnými orgány. Již zmíněnýTFL1 na jedné aLFY aAP1 na straně druhé se navzájem potlačují.TFL1 se používá k zabránění předčasného kvetení.
Model ABC u huseníčku rolního. Ke = kalich, Kr = koruna, St = tyčinky, Fr = pestík.
Jednotlivé součásti květu se vytvářejí podle tzv. modelu ABC. Jsou tři skupiny genů, které ovlivňují interakci mezi květními orgány:
geny A ovlivňují kalich
geny A a B ovlivňují korunu
B a C ovlivňují tyčinky
C je zodpovědný za stavbu plodolistů
Geny A a C se navzájem potlačují, takže nedochází k překrývání jejich působení. Pokud jeden z nich chybí, druhý se projevuje v celém květu. Model ABC v roce 1991 navrhli E. Coen a E. Meyerowitz[10], od té doby byl mnohokrát potvrzen a rozšířen.
U huseníčku jsou známy následující geny:
třída A:AP1 aAP2
třída B:AP3 a Pistillata (PI)
třída C: Agamous (AG)
Exprese těchto genů v orgánech neprobíhá jen na začátku růstu, ale celou dobu.AP1 neovlivňuje jen květní meristém, ale také identitu orgánů. V rané fázi vývoje květu se nachází v celém meristému, poté jen ve květních obalech. Mutace tohoto genu vedou ke změně identity orgánů. Pokud nefunguje gen A, místo okvětí se vyvíjí plodolisty a tyčinky (neboť probíhá exprese genu C). Pokud jsou zmutovány všechny třídy genů, vytvářejí se místo květních součástí listy. Květy jedinců se zmutovanými geny C neomezeně rostou.
Dodatečně byla objevena čtvrtá třída genů, E, která je uArabidopsis zastoupena čtyřmi geny Sepallata1 až 4 (SEP). Jsou exprimovány při stavbě korunních lístků, tyčinek a plodolistů a pro podobu orgánů jsou taktéž nezbytné. Trojnásobní mutanti (SEP1 až3) vytvářejí jen kalich, čtyřnásobní mutanti jen listy.[2]
Pátá třída genů, D, je zodpovědná za podobu vajíček. U petúnií se jedná o geny Floral Binding Protein (FBP) 7 a 11. Dvojnásobní mutanti vytvářejí místo vajíček struktury podobné plodolistům. UArabidopsis podobnou úlohu mají geny Seedstick (STK), Shatterproof1 (SHP1) aSHP2.
Převládající část genů zodpovědných za podobu rostlinných orgánů patří do skupiny MADS-Box genů. U rostlin jsou MADS-Box geny značně rozšířeny. Mimo jiné jsou součástí rostlinných homeotických genů (jakoAGAMOUS neboDEFICIENS), které se podílejí na určování výstavby rostlinných orgánů včetně květu. Příkladem jejich funkce je uspořádání orgánů v květu. Pomocí vnější aktivace těchto genů se dosáhlo tvorby květů z vegetativních orgánů.
Úloha genů zodpovědných za identitu květu, jejichž exprese probíhá v celém květním meristému, se teprve začíná objasňovat. Zdá se, že k expresi genu třídy B (AP3) dochází kombinacíLFY,AP1 a genu Unusual Flower Organs (UFO).LFY se aktivuje s dalším koaktivátorem, Wuchsel (WUS), a společně vedou k expresi genuAG, který náleží do třídy C. Po aktivaci genAG zablokuje genWUS. To zastaví růst květní stopky a vytvoří květní lůžko.
Další krok k pochopení problematiky přinesl Thießes (2001), který navrhl tzv. kvartet model. Podstata tohoto modelu spočívá v tom, pro vznik každého určitého orgánu je potřeba konkrétní komplex čtyř proteinů. Pro každý orgán existuje aspoň jeden specifický tetramer. Toto zatím bylo prokázáno u huseníčku. Zmíněný model slouží jako základ mnoha dalších prací.[2]
Varianta modelu ABC u stulíku. sT = sepaloidní okvětní lístky (připomínají kalich), pT = petaloidní okvětní lístky, Sd = staminodia (nefunkční tyčinky), St = tyčinky, Fr = pestíky.
Srovnávací studie řady druhů rostlin ukázaly, že model ABC ve výše popsané podobě platí jen uvyšších dvouděložných rostlin. U vývojově původnějších skupin krytosemenných je stavba květu rozmanitější. Ustulíků (Nuphar) se geny neprojevují zcela ohraničeně, takže přechod od okvětních lístků napodobujících kalich k okvětním lístkům, tyčinkám a pestíkům je pozvolný.[2]
Tulipán má okvětní lístky ve dvou kruzích. V rámci obou kruhů se projevují geny třídy B.[2]
Lipnicovité rostliny mají oproti dalším rostlinám dost pozměněnou stavbu květu, nicméně u nich funguje model ABC. Pluška je tvořena za účasti genů A a osiny prostřednictvím genů A a B, takže jsou homologické koruně a kalichu.[2]
Šťovík (Rumex) vytváří redukované a málo nápadné květní obaly. V jeho květech jsou geny skupiny B zodpovědné za tvorbu tyčinek, a na stavbě květních obalů se podílejí pouze geny skupiny A.
Varianta ABC modelu u tulipánu. Te = okvětní lístky.
Před otevřením květu rostlina vytvoří poupě, které do určité míry připomíná listové pupeny. Poupě je chráněno kališními lístky či vnějšími částmi okvětí. Otevírání poupěte patří mezitropismy. Mohou se na něm podílet tyto mechanizmy:
Vratná akumulace iontů. To bylo prokázáno pouze uhořce bezlodyžného (Gentiana acaulis).
Ztráta vody během dne a její doplnění v noci. K tomu dochází např. u silenkySilene saxifraga, která rozkvétá na noc. Její korunní lístky se ve dne díky nedostatku vody svinou.
Různá rychlost růstu vnějších a vnitřních květních obalů. U tulipánu vnější kruh okvětních lístků nejrychleji roste při teplotě o 10 °C nižší než vnitřní kruh, tulipán se tedy ráno otevře a večer uzavře.
Důležitým faktorem pro rozvinutí korunních lístků je zvětšeníturgoru, které je obvykle způsobeno nárůstem koncentrace jednoduchých cukrů vznikajících ze složitých sacharidů (škrob např. v růžích,fruktany např. v denivkách). To je doprovázeno napnutím buněčných stěn. O vlivu rostlinných hormonů na otevírání květu jsou v literatuře protichůdné informace.
Otevírání květů spouštějí vnější faktory. U druhů rostlin otevírajících se na noc je hlavním spouštěčem večerní vlhkost. Na změny teplot reagují hlavně rostliny kvetoucí brzy zjara, např.sněženka (Galanthus nivalis) nebošafrán (Crocus spp.). Dále mohou rostlin reagovat na světlo, jako např.sedmikráska (Bellis perennis). Otevírání a zavírání vytrvalých květů ve dne a v noci probíhá stejnými mechanizmy a je řízeno vnitřními biorytmy. O buněčné fyziologii a genetickém základu otevírání a zavírání květů se dosud mnoho neví.
Zavírání květů může probíhat díky rozdílné rychlosti růstu květních částí nebo vratné změny turgoru. V takovém případně je možné opakované otevírání a zavírání. Ztráta turgoru při odkvětu je nevratná.
Související informace naleznete také v článku Opylení.
Opylení je přenos pylu na samičí pohlavní orgány. U krytosemenných rostlin se jedná o přenos pylu na bliznu. Opylení a oplození jsou rozdílné děje. Květ může být opylen vlastním pylem (samosprašnost,autogamie) nebo pylem jiného jedince (cizosprašnost,allogamie).
Samosprašnost vede ke snižování genetické variability. U rostlin se vyvinuly různé způsoby, jak samoopylení zabránit:
Prostorové oddělení prašníků a blizen (herkogamie). Např. ukapary trnité je pestík umístěn na vyvýšeném gynoforu, aby tyčinky nestály v cestě přilétajícímu hmyzu.Herkogamie: u kapar se pestík nachází nad tyčinkami (zde kapara trnitá).
Prašníky a blizny mohou fungovat v jiném čase (dichogamie). Pokud se nejdříve uvolní pyl z prašných pouzder, jedná se oproterandrii; pokud jsou dříve funkční blizny, jedná se oproterogynii. Pokud se současně uvolňuje pyl a jsou funkční blizny, jde ohomogamii.
Dichogamie aherkogamie mohou fungovat pouze v rámci jedné rostliny, nikoli v rámci různých rostlin. Proto existují další přizpůsobení:
Vzájemná nekompatibilita: ta je zajištěna díky genetickým faktorům a zabraňuje samooplození. Někdy se vzájemná nekompatibilita projevuje i v morfologii, známým příkladem jerůznočnělečnost (heterostylie) uprvosenek (Primula).
Existují tři hlavní způsoby opylení: opylení větrem (anemogamie), vodou (hydrogamie) a prostřednictvím živočichů (zoogamie). Původní krytosemenné byly opylované primárně živočichy. Až druhotně se uzpůsobily opylování větrem či vodou. Mezi hlavní charakteristiky jednotlivých druhů opylování patří:
Anemogamie: nenápadné květy; redukovaný počet orgánů; častá jedno- či dvoudomost; hustá, často nící květenství; nelepivý a hladký pyl; velké blizny; málo vajíček či jedno vajíčko v květu; nepřítomnost nektaru.
Hydrogamie: nenápadné květy; častá jedno- či dvoudomost; výskyt provzdušňujících pletiv; smáčivý povrch pylových zrn; soudkovitá pylová zrna; velké blizny; málo vajíček či jedno vajíčko v květu.
Zoogamie: U rostlin opylovaných živočichy jsou květy hlavně funkčními jednotkami. Rostlina může mít jeden květ (jako např. u tulipánu), nebo více květů uspořádaných v květenství, které jeden květ připomíná (pseudanthium, biologický květ). Tak tomu je uhvězdnicovitých (např. usedmikrásky) nebomiříkovitých (např.mrkev). Zoogamní rostliny méně často vytvářejí více oddělených květů (např. ukosatce či udřevin). Mezi hlavní znaky rostlin opylovaných živočichy patří: oboupohlavné květy nebo pseudanthia; výrazné zbarvení; silná vůně; pyl nebo nektar jako lákadlo pro opylovače, nebo šálení opylovačů; nerovný povrch pylových zrn, lepkavý pyl.
Pylové zrno se dostane na bliznu pestíku. Začne klíčit v pylovou láčku, která prochází zvláštnímpletivem ve čnělce a dostane se až k vajíčkům v semeníku. V některých případech pylová láčka z určité blizny může prorůst jen k určité části semeníku.
Jakmile pylové láčky, resp. spermatozoidy z nich vzniklé dosáhnou vaječných buněk, může dojít k oplození. U krytosemenných dochází ke dvojímu oplození: splynutím spermatické buňky a vaječné buňky (oosféry) vznikázygota, druhá spermatická buňka se spojí s jádrem zárodečného vaku a vytvoří tak triploidní živné pletivo, které vyživuje zárodek v semeni.
Po oplození se ze zygoty stane zárodek, z vajíčka se stane semeno a z květu (zejména semeníku) se stane plod.
Rostliny na rozdíl od živočichů většinou dokážou vytvářet stále nové reprodukční orgány. Životnost jednotlivého květu je omezená, neboť květ spotřebovává množství zdrojů a blizny mohou být vstupní branou pro patogeny. Pokud by na rostliny vytrvávaly již opylené květy, vytvářela by se zbytečná konkurence ve spojitosti s opylovači.
Opylení proto vede k odkvětu (senescenci). Většina druhů rostlin dokáže zkrátit životnost jednotlivých květů. Opylení u mnoha rostlin spouští tvorbu hormonuethylenu, který vyvolává stárnutí květních obalů. Některé druhy na ethylen nejsou citlivé, zde mechanizmus stárnutí květů není známý. Stárnou i další části květu: tyčinky a blizna se čnělkou, zatímco semeník se vyvíjí v plod. Před odkvětem se rostlina snaží vstřebat co nejvíce látek obsažených v květu, aby je mohla znovu využít – podobně jako se děje před opadem listů.[11]
Evoluce květů krytosemenných není dostatečně vyjasněná, protože neexistují fosilní důkazy předchůdců „moderních“ květů. Také nejsou zcela jasné vztahy krytosemenných a dalšíchsemenných rostlin. Existují dvě různé hypotézy o původu květů. Důvodem pro vznik oboupohlavného květu krytosemenných bylo dost možná opylování hmyzem (brouky), uzavření vajíček do pestíku mohlo být ochranou proti jejich konzumaci.
Euanthiová teorie Arbera a Parkina (1907)[12] předpokládá, že předkové krytosemenných rostlin měli oboupohlavné květy, květ je tedy jednoosým útvarem s postranně uspořádanými mikro- a megasporofyly. Tyčinky a pestíky by tedy vývojově odpovídaly listům. Tato teorie je založena na analýze fosilního roduCaytonia, který je považován za možného předchůdce krytosemenných.Caytonia měla zpeřené mikro- a megasporofyly, které byly uspořádané v oboupohlavných útvarech. Na megasporofylech byly výstupky s větším množstvím vajíček po stranách. I mikrosporofyly byly zpeřené, každý mikrosporofyl nesl více skupin prašných váčků. Plodolisty krytosemenných mohly vzniknout redukcí rozvětvených megasporofylů, tyčinky možná vznikly díky redukci na nitku se dvěma prašnými pouzdry, kde v každém jsou dva prašné váčky.
Pseudanthiová teorie od Richarda Wettsteina praví, že květ krytosemenných vznikl z květenství jednopohlavných květů. Tyčinky a plodolisty by tak pocházely z oddělených výhonů. Základem této teorie je předpoklad, že krytosemenné rostliny vznikly z rostlin obalosemenných. Plodolisty tak měly vzniknout z listenů, které u obalosemenných chrání vajíčka. Tuto teorii nepodporují molekulární a morfologické analýzy.
Ačkoli se preferuje euanthiová teorie, původ tyčinek, plodolistů a druhého obalu vajíček je stále nejasný.
Nejstarší květy krytosemenných byly oboupohlavné a měly nerozlišené okvětí uspořádané do spirály.[2]
Mimo skupinu semenných rostlin nejsou rozmnožovací orgány stejného původu (nejsou homologní). U nahosemenných rostlin jednopohlavné šištice odpovídají skupinám genů B a C. Jejich exprese je podobná jako u krytosemenných: C se projevují ve všech reprodukčních orgánech, B v samčích šišticích. Na základě tohoto vznikly další hypotézy o původu oboupohlavných květů krytosemenných rostlin:
Hypotéza „out of male“ od Theissenaet al. (2002) tvrdí, že samčí šištice tvořily ve svých koncových částech samičí orgány díky potlačení exprese genů skupiny B. Podle hypotézy „out of female“ se samčí orgány vytvářely ve spodní části samičích šištic. Tyto modely předpokládají, že květní obaly vznikly až poté, co se vyvinulo oboupohlavné uspořádání.
Hypotéza „mostly male“ vychází ze samčích květů, poprvé byla navržena Frohlichem a Parkerem (2000).[13] Tvrdí, že nahosemenné mají gen Leafy ve dvou kopiích. Gen Leafy se podílí na vzniku samčích květů, Needly na vzniku květů samičích. Needly se vyskytuje u všech nahosemenných kromě liánovců, ale ne u krytosemenných. Tato teorie tedy říká, že díky deaktivaci genu Needly se samčí šištice staly oboupohlavnými.[14]
V průběhu evoluce květu krytosemenných se musely odehrát čtyři klíčové události:
Evoluce oboupohlavného květního stonku.
Evoluce komprimovaného květního stonku a omezení růstu: Toho bylo dosaženo díky genům třídy C. Ty potlačují gen Wuchsel, který udržuje meristémy v činnosti.
Evoluce květních obalů.
Evoluce květních obalů vyšších dvouděložných rostlin rozdělených na kalich a korunu.
Soltiset al. (2007) uvažují o hypotéze, která vznik krytosemenných nezakládá na modelu ABC fungujícím u huseníčku, ale na modelu postupných přechodů jako např. u stulíku. Z toho by bylo možné odvozovat jak model ABC, tak jeho varianty (jako např. u tulipánu).[15]
Květy se konzumují méně často než plody. Květenstvíkvětáku aartyčoku se využívají jako zelenina, z květenstvíkonopí setého lze vytvořit kuřivo. Z jednotlivých květů či květenství lze vyrobit kupříkladu salát, nebo jimi lze zdobit jídla (violky,sedmikrásky,lichořeřišnice). Květy, poupata, části květů nebo květenství se využívají jako koření:pelyněk (Artemisia vulgaris subsp.vulgaris),levandule (Lavandula spp.),hřebíček (Syzygium aromaticum),šafrán (Crocus sativus) čichmel (Humulus lupulus).[16]
Větší roli hrají květy u kulturních rostlin, které se někdy pěstují i k řezu.
Bohyně červánků (Aurora/Eós) se zobrazovala s rozházenými květy odkazujícími na sluneční paprsky nového dne. Květy jsou také atributem bohyněFlory. Ze čtyř ročních období jsou květy nejvíce spojovány sjarem, ze základních smyslů sčichem. Květy jsou již od dob antiky symbolem pomíjivosti krásy a života. V malbách a kresbách zátiší se jako symbol pomíjivosti objevují zvadlé květy nebo opadané květní obaly. Alegorické postavy Logiky a Naděje jsou často vyobrazovány s květinami v náručí, neboť z květů se vyvíjejí plody.[17] Různé druhy rostlin mají vlastní symbolické významy, které se v průběhu staletí mění. Růže byla a je atributemVenuše,Dionýsa aMarie, je symbolem pro pozemskou i boží lásku, pro mladé ženy, ale i pro prostituci.[18]
V umění jsou květiny a květy součástí florálních motivů, kterými se často symbolizuje mládí či radost.
↑abVINTER, Vladimír.Atlas anatomie cévnatých rostlin [online]. Olomouc: Katedra botaniky PřF UP, 2004 [cit. 2020-03-28].Dostupné v archivu pořízeném dne 2023-04-04.
↑JAEGER, Katja E.; GRAF, Alexander; WIGGE, Philip A. The control of flowering in time and space.Journal of Experimental Botany. 2006-10-01, roč. 57, čís. 13, s. 3415–3418.Dostupné online [cit. 2020-03-28].ISSN0022-0957.doi:10.1093/jxb/erl159. (anglicky)
↑CORBESIER, Laurent; COUPLAND, George. The quest for florigen: a review of recent progress.Journal of Experimental Botany. 2006-10-01, roč. 57, čís. 13, s. 3395–3403.Dostupné online [cit. 2020-03-28].ISSN0022-0957.doi:10.1093/jxb/erl095. (anglicky)
↑COEN, Enrico S.; MEYEROWITZ, Elliot M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development.Nature. 1991-09, roč. 353, čís. 6339, s. 31–37.Dostupné online [cit. 2020-03-28].ISSN0028-0836.doi:10.1038/353031a0. (anglicky)
↑ARBER, E. A. Newell; PARKIN, John. On the Origin of Angiosperms..Journal of the Linnean Society of London, Botany. 1907-07, roč. 38, čís. 263, s. 29–80.Dostupné online [cit. 2020-03-28].doi:10.1111/j.1095-8339.1907.tb01074.x. (anglicky)
↑FROHLICH, Michael W.; PARKER, David S. The Mostly Male Theory of Flower Evolutionary Origins: From Genes to Fossils.Systematic Botany. 2000-04, roč. 25, čís. 2, s. 155.Dostupné online [cit. 2020-03-28].doi:10.2307/2666635.
↑BATEMAN, R. M.; HILTON, J.; RUDALL, P. J. Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers.Journal of Experimental Botany. 2006-09-15, roč. 57, čís. 13, s. 3471–3503.Dostupné online [cit. 2020-03-28].ISSN0022-0957.doi:10.1093/jxb/erl128. (anglicky)
↑SOLTIS, Douglas E.; CHANDERBALI, André S.; KIM, Sangtae. The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms.Annals of Botany. 2007-08-01, roč. 100, čís. 2, s. 155–163.Dostupné online [cit. 2020-03-28].ISSN1095-8290.doi:10.1093/aob/mcm117.PMID17616563. (anglicky)
