![]() | |
---|---|
Porost klejovky v kolumbijských Andách | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | rostliny (Plantae) |
Podříše | cévnaté rostliny (Tracheobionta) |
Oddělení | krytosemenné (Magnoliophyta) |
Třída | vyšší dvouděložné (Rosopsida) |
Řád | hvězdnicotvaré (Asterales) |
Čeleď | hvězdnicovité (Asteraceae) |
Rod | klejovka (Espeletia) Mutis exHumb. &Bonpl., 1808 |
Některá data mohou pocházet zdatové položky. |
Klejovka[1] (Espeletia) je rod rostlin z čeledihvězdnicovité. Jsou to polodřevnaté, vytrvalé, většinou silně chlupaté rostliny s hustými růžicemi dlouhých,sukulentníchlistů. Jsou rozšířené výhradně v severní části jihoamerickýchAnd, kde tvoří nápadnou a významnou složku alpínské vysokohorské vegetace, známé jakopáramo. Rostliny jsou komplexně přizpůsobeny drsnému klimatu tropických hor s celoročně nízkými teplotami a nočními mrazy. Rod zahrnuje asi 70 druhů, v minulosti od něj bylo odděleno několik menších rodů.
Klejovky jsou polodřevnaté vytrvalé rostliny s hustými růžicemi dlouhých listů. Listová růžice může být přízemní nebo na vrcholu krátkého kmene. Některé druhy mají stromovitý vzrůst s listy nahloučenými na koncích větví. Několik druhů je monokarpických, po odkvětu a dozrání semen odumírají. Listy jsou střídavé, kopinaté až vřetenovité, na rubu hustě vlnaté, s bází zpravidla objímající stonek.Úbory jsou úžlabní či vrcholové, uspořádané vlatovitých nebochocholičnatých, kulovitých nebo zploštělýchvrcholících.Zákrov je polokulovitý, sestávající ze 2 či více řad bylinných nebo ztloustlých zákrovních listenů.Květní lůžko je lehce vypouklé až kuželovité. Na okraji úborů jsou samičí jazykovité květy se žlutými, bílými, nazelenalými nebo purpurovýmikorunami. Trubkovité květy jsou funkčně samčí nebo výjimečně oboupohlavné, se žlutými, bílými, zelenými nebo purpurovými korunami.Nažky jsou trojhranné, bez chmýru, pouze ojediněle se 3 štětinami.[2]
Rod klejovka (Espeletias.str.) obsahuje asi 71 druhů.[3] Je rozšířen v severní části jihoamerickýchAnd odVenezuely (státMiranda) poEkvádor. Centrum druhové i ekologické diverzity je ve venezuelských a kolumbijských Andách. Převážná většina druhů jsouendemity s malým areálem výskytu. Mezi druhy s větším areálem náležíE. hartwegiana (Kolumbie) aE. pycnophylla (Kolumbie a Ekvádor).[4][3]
Klejovky tvoří významnou a nepřehlédnutelnou součást andské alpínské vegetace, známé jakopáramo. V některých oblastech párama tvoří klejovky více než 40 % vegetačního pokryvu.[5] Vyskytují se v nadmořských výškách od 1800 do 4700 metrů, řidčeji níže. Největší počet druhů roste mezi 3000 a 4000 metry nadm. výšky.[6][3] Některé druhy rostou i ve formaci zvané subpáramo a stromovité druhyE. neriifolia aE. badilloi dokonce v horském mlžném lese.[4]
Klejovky jsou rostliny mnohostranně a komplexně přizpůsobené drsnému vysokohorskému klimatu s nízkou průměrnou teplotou a častými nočními mrazy. Teploty jsou vpáramu celoročně víceméně konstantní, což neumožňuje adaptace vůči chladu, známé z mírného pásu (dormance, opad listů aj.). Celé rostliny jsou hustě chlupaté, s listy nahloučenými v růžicích. Kmen je chráněn tlustou vrstvou odumřelých listů. Květy, plody i mladé listy se vytvářejí v průběhu vlhkého období. Rostliny jsou přizpůsobeny nízkým teplotám i fyziologicky, jejich buňky mají nízký osmotický potenciál a vysokou úroveň fotosyntézy. Bylo zjištěno, že listy druhuE. spicata odolávají podchlazení až -16 °C bez promrznutí (tvorby krystalků ledu), chráněné části (růstový vrchol, kořeny, stonek) až -5 °C. Promrznutí a tvorba ledových krystalků vede k poškození a zničení tkání. Ke schopnosti podchlazení bez promrznutí přispívají drobné buňky, malé intercelulární prostory a jemné ochlupení povrchu listů, které zabraňuje usazování kapek rosy a namočení povrchu. Teplota vnitřku kmene neklesá podle terénních měření nikdy pod 0 °C. Dřeň kmene slouží rostlině jako rezervoár vody při nízkých teplotách půdy a okolního vzduchu. Růstový vrchol je chráněn mladými listy, které tvoří mnohovrstevnou šišticovitou strukturu a na noc senastickými pohyby stahují těsně k sobě.[7][8]Podobnou růstovou formu mají i další, nepříbuzné rostliny v jiných částech tropů s podobným klimatem, např.starčeky alobelky v horách tropické Afriky a rodArgyroxiphium na Havaji.[4]
Květy většiny druhů klejovek jsou opyloványhmyzem nebokolibříky, u druhů z nejvyšších poloh nad 4000 metrů převažuje opylování větrem. Ve vyšších polohách jsou efektivními opylovači zejménačmeláci, kteří jsou schopni letu i za nízkých teplot. V nižších polohách květy opylují i středně velké včely zejména z rodůApis aColletes nebo i drobné druhy z čeledíHalictidae aColletidae. V menší míře je navštěvují také vosy a pestřenky. DruhE. schultzii je v nadmořských výškách nad 3900 metrů opylován endemickýmkolibříkem přílbovým (Oxypogon guerinii). Hmyz v těchto polohách téměř zcela chybí.[4]
Semena klejovek nemajíchmýr a šíří se pouze na krátké vzdálenosti působením gravitace, zvířat nebo vody.[3][5] Rostliny rostou pomalu. DruhE. spicata přirůstá jen 1 až 2 cm za rok a kvést začíná až ve 20 letech.[7]
Celá řada druhů klejovek náleží mezi ohrožené druhy. V Kolumbii je 36 druhů (téměř polovina) vedeno jako zranitelné, 16 jako ohrožené a 7 jako kriticky ohrožené druhy.[5] VČerveném seznamu ohrožených druhů IUCN není žádný druh klejovky zařazen.[9]
RodEslepetia je v rámci čeledihvězdnicovité řazen do podčelediAsteroideae a tribuMillerieae. Z rostlin známých i v Evropě (avšak pocházejících z Ameriky) náleží do tohoto tribu např.pěťour (Galinsoga),černonožec (Melampodium) aTridax. V rámci tribuMillerieae jsou klejovky součástí skupiny 8 blízce příbuzných druhů vesměs s podobným habitem a vyskytujících se rovněž výhradně v severní části jihoamerických And:Espeletia (71 druhů),Espeletiopsis (24),Coespeletia (6),Ruilopezia (24),Libanothamnus (14),Carramboa (7),Tamania (1),Paramiflos (1 druh).[10][11] Tatomonofyletická skupina je řazena buď do samostatného subtribuEspeletiinae nebo je součástí subtribuMelampodiinae. Mezi nejblíže příbuzné rody této skupiny náleží rodyIchthyothere,Smallanthus aRumfordia.[10]
K diverzifikaci klejovek došlo v době relativně nedávné, v období pozdníhopliocénu a ranéhopleistocénu.[10]
Klejovky a další blízce příbuzné rody hvězdnicovitých ze subtribuEspeletiinae mají ve vysokých poloháchAnd velký ekologický význam a je s nimi bezprostředně spjato více než 125 druhů zvířat. Rostliny se podílejí na regulaci vodního cyklu, jsou v páramu největšími producenty biomasy a zabraňují erozi.[3]