Iguanodon (zlatiny: „leguání zub“, český název je takéiguanodon) jerodornitopodníhodinosaura, který sevývojově nacházel někde mezi prvními hbitýmidvounohýmihypsilofodonty akachnozobými dinosaury, jimiž věk ornitopodů vrcholil.Paleontologové pojmenovali mnohodruhů iguanodona, pocházejících zestupňůkimmeridž ve svrchníjuře ažcenoman ve svrchníkřídě vAsii,Evropě aSeverní Americe, mnohé z těchto nálezů však jsou sporné nebo postupně přeřazené do nových rodů. JenI. bernissartensis, který žil v Evropě mezi stupnibarem aapt ve spodní křídě, tj. asi před 126 až 122 miliony let, je znám z relativně kompletních fosilních exemplářů. Jedná se o druhého historicky popsaného druhohorního dinosaura, představeného v roce 1825.[1]
Prvního iguanodona objevil roku 1822 a popsal o tři roky později anglický lékař a amatérský paleontologGideon Mantell. Byl to po roduMegalosaurus druhý formálně pojmenovaný dinosaurus. Spolu s megalosaurem ahyleosaurem to byl také jeden z rodů, které původně definovaly skupinuDinosauria. Vědecké poznatky o roduIguanodon se průběžně vyvíjely podle toho, jak se objevovaly nové informace plynoucí z nálezůfosílií. Některé z nich, mezi nimi i dvě téměř kompletníkostry, umožnily vědcům vytvořit informovanéhypotézy týkající se mnoha aspektů života těchto zvířat, včetně stravy, pohybu a sociálníhochování.
Iguanodon bernissartensis v porovnání s velikostí člověkaČást přední končetiny iguanodona
Iguanodon byl mohutný býložravec, který se mohl pohybovat po dvou i po čtyřech končetinách.[2] Odhaduje se, že jeho nejznámější druh,I. bernissartensis, vážil v průměru asi 3,08 tuny[3] (podle jiných odhadů dokonce kolem 8,3 tuny a obří druhI. seelyi dokonce až 15 tun[4][5]) a vdospělosti byl asi 10 metrů dlouhý, přičemž někteří jedinci mohli dosahovat i délky až 13 metrů.[6][7] Podle nezávislého amerického badatele Gregoryho S. Paula dosahovali zástupci druhuI. bernissartensis délky kolem 8 metrů a hmotnosti asi 3200 kg.[8] Jiné druhy nebyly tak velké, např. podobně robustníI. dawsoni byl asi 8 metrů dlouhý a jeho drobnější současníkI. fittoni dosahoval délky asi 6 metrů.[9]Iguanodoni měli vysokou, ale úzkoulebku.Zuby, které rostly zarohovinou pokrytýmzobákem, se podobaly zubůmleguána, ale byly mnohem větší a blíže u sebe.[2] Žádný fosilizovaný zobák se sice nezachoval, ale jeho tvar lze odhadnout zkostí, na nichž byl posazen.[10]
Přední končetiny byly dlouhé (uI. bernissartensis až 75 % délky nohou) a robustní[7] s poměrně neohebnou dlaní, díky čemuž tři prostředníprsty mohly nést váhu.[2] Je možné, že byly spojené blánou.[11] Palce měly tvar kuželovitých bodců, které trčely směrem od prostředních prstů. Zpočátku paleontologové tento bodec při svých rekonstrukcích koster iguanodonů umisťovali na jejich nos a až pozdější nálezy odhalily, že se jedná o palec.[11][12] Bodce mohly sloužit k obraně nebo k opatřování potravy, ale jejich skutečná funkce je stále předmětem odborných diskusí. Malíček byl prodloužený a obratný, takže mohl sloužit k manipulaci s předměty. Silné nohy se třemi prsty nebyly stavěné k běhu.Páteř aocas držely a zpevňovalyosifikované šlachy, tj. šlachy, které se v průběhu života měnily v kost. Tyto kosti, připomínající prut, obvykle nebývají zahrnuty v rekonstrukcích a kresbách koster.[2] Celkově byla struktura jejich těla poměrně podobná jejich pozdějším příbuzným,hadrosauridům.
Zjednodušenýkladogram skupiny Iguanodontia, nakreslený podleNormana (2004)[2]
Podle roduIguanodon byl pojmenován i nezařazenýklad Iguanodontia, velmi početná skupinaornitopodů s mnoha druhy pocházejícími ze středníjury až svrchníkřídy. Kromě iguanodona sem patří takéDryosaurus,Camptosaurus,Ouranosaurus akachnozobí dinosauři. Skupina Iguanodontidae je někdy řazena jako samostatná čeleď,[13][14] která se ovšem v minulosti stala tzv. odpadkovýmtaxonem, do něhož spadali ornitopodi, kteří nepatřili ani mezihypsilophodontidy anihadrosauridy. Obvykle se sem řadiliCallovosaurus,Camptosaurus,Craspedodon,Kangnasaurus,Mochlodon,Muttaburrasaurus,Ouranosaurus aProbactrosaurus.[14] S nástupem kladistické analýzy se ukázalo, že skupina jeparafyletická a že zmíněné rody tvoří na kladogramu různé větve.[2][15] Skupina Iguanodontoidea se v odborné literatuře také stále vyskytuje jako nezařazený klad, ačkoliv mnoho rodů, které do ní tradičně patřily, se nyní řadí do nadčelediHadrosauroidea.Iguanodon pravděpodobně pochází z kamptosaura a na kladogramu leží mezi ním a ouranosaurem.[2] PaleontologJack Horner také navrhl, aby se hadrosauridi na základě rysů jejich lebky dělili na dvě vzdáleně příbuzné podčeledi:Hadrosaurinae s plochými hlavami, kam by patřil iIguanodon, aLambeosaurinae s hřebínky, kam by patřilOuranosaurus.[16] Tento koncept však byl zavržen.[2][15]
Ilustrace fosilizovaného zubu iguanodona ačelisti současného leguána z Mantellova spisu z roku 1825Zkamenělé pozůstatky nalezené v Maidstone roku 1840
Objev iguanodona dlouho provázela rozšířená legenda. Podle tohoto příběhu manželka Gideona Mantella Mary Ann učinila roku 1822 první objev zubu iguanodona[18] v Tilgatském lese poblíž vesnice Cuckfield vanglickém hrabstvíSussex,[19] když byl její manžel, hlavním povoláním porodník,[20] na návštěvě u pacientky. Zub měla nalézt v hromadě štěrku připraveného na opravu silnice. Mantell po návratu poznal, že se jedná ofosílii, našellom, z něhož silničáři štěrk přivezli, a v něm nalezl další zuby a úlomky kostí.[10] Mantell ovšem roku 1851 prohlásil, že zuby nalezl on sám, a není žádný doklad o tom, že by na návštěvy pacientek bral s sebou svou ženu.[21] Mnozí však legendu považují za pravdivou.[22] Novější doklady ukazují, že Mantell věděl o fosiliích tohoto dinosaura již mnohem dříve a poprvé jej v literatuře zmínil již v prosinci 1824 pod jménem "Iguanadon".[23]
V roce1823 Mantell zaslal vyobrazení zubu francouzskému přírodovědci Georgesi Cuvierovi.[24] Bez ohledu na přesné okolnosti nálezu, Mantell fosílie ukázal tehdejším odborníkům na zkameněliny s dotazem, co je to za zvíře. Většina vědců, jako napříkladWilliam Buckland nebo již zmíněnýGeorges Cuvier, se domnívala, že se jednalo o zuby nějakýchryb nebosavců. PřírodovědecSamuel Stutchbury z Královské akademie chirurgů (Royal College of Surgeons) si však všiml, že se podobaly zubůmleguána, ovšem byly dvacetkrát větší.[3] Na základě toho odhadl, že zvíře mohlo být až 12 metrů dlouhé.[25]
S ohledem na podobnost zubů tvora se zuby leguáními pojmenoval Mantell novýživočišný rodIguanodon, tj. „leguání zub“,[18] zlatinského výrazuIguana (česky: leguán) ařeckéhoodontos (zub).[7] Původně ho zamýšlel pojmenovatIguanasaurus (tj. „leguánníještěr“), ale jeho přítel William Conybeare oponoval, že takový název by se vztahoval spíše k samotnému leguánovi, takže lepším jménem by byloIguanoides („podobný leguánovi“) neboIguanodon.[26][27]
Ačkoliv první úlomek dinosauří kosti byl nalezen již roku1677, za první vědecky významný objev se označuje právě MantellůvIguanodon.[10] Protože však Mantell svůj nález ve spisu pro Londýnskou královskou společnost popsal až roku 1825,[21][25] stal se až druhým pojmenovaným dinosaurem, když o rok dříve William Buckland zveřejnil svou studii dinosaura roduMegalosaurus.[10] Protože Mantell navíc opomenul k rodovému jménuIguanodon přidat podle požadavkůbinominální nomenklatury i jméno druhové, učinil tak až roku 1829Friedrich Holl, který tvora nazvalI. anglicum, což bylo později pozměněno naI. anglicus.[28]
Mantelova rekonstrukce iguanodona založená na nálezu z Maidstone
Lépe zachovaný jedinec byl objeven roku 1834 v lomu v Maidstone v hrabstvíKent a Mantell jej brzy získal. Podle výrazných zubů ho opět identifikoval jako iguanodona. Dopustil se také několika chyb, z nichž nejslavnější je umístění bodce, který považoval za roh, na nos zvířete.[29] Objevy ještě mnohem lépe zachovaných zkamenělin později odhalily, že tento bodec byl ve skutečnosti přeměněným palcem. Maidstoneská kostra, stále ještě uvězněná ve skále, je v současné době vystavena vPřírodopisném muzeu vLondýně. Správní obvod Maidstone si od roku 1949 připomíná tento nález ve svémznaku, který je z jedné strany nesen iguanodonem.[30] Tento jedinec byl označen jakoI. mantelli, druh, který roku 1832 pojmenovalChristian Erich Hermann von Meyer, ovšem na základě stejného materiálu jako byl již dříve pojmenovanýI. anglicus. Maidstoneský exemplář však pochází ze starší vrstvy, takže je možné, že se jedná jiný druh.[27]
V této době začínalo růst napětí mezi Mantellem aRichardem Owenem, ambiciózním vědcem, který v neklidné reformní době vládl mnohem lepšími možnostmi financování a společenskými kontakty. Owen, zatvrzelýkreacionista, se postavil proti prvním verzímevoluční teorie, které v té době odborníci diskutovali. Jako zbraň v tomto konfliktu používal právě dinosaury, jež sám pojmenoval. Ve spisu popisujícím taxon Dinosauria odmítl, že by dosahovali délek přes 60 metrů, a prosazoval názor, že nebyli jen obřímiještěry, ale pokročilými tvory podobnými savcům. Tyto pokročilé vlastnosti nemohli získat „přeměnou“ zplazů a byly jim dány odBoha.[31][32]
Slavný banket uvnitř Hawkinsova stojícího iguanodona v Crystal Palace v Londýně
Richard Owen spolu se sochařem a přírodovědcem Waterhousem Hawkinsem postavili téměř dva tuctysoch různých prehistorických zvířat v životní velikosti. Sochy byly vytvořeny z betonu, který pokrýval ocelové a cihlové jádro. Mezi nimi byli i dva iguanodoni v Crystal Palace v Londýně, z nichž jeden stál a druhý odpočíval na břiše. Před dokončením sochy stojícího dinosaura jeho tvůrci uvnitř uspořádali banket pro dvacet lidí.[33][34][35] Krátce před svou smrtí roku 1852 si Mantell uvědomil, žeIguanodon nebylo těžkétlustokožcům podobné zvíře,[36] jak se domníval Owen, ale jeho stav mu už nedovolil se na stavbě londýnských soch dinosaurů podílet, a tak Owenova vize ovlivnila vnímání dinosaurů u veřejnosti na celá další desetiletí.[31]
Největší nález ostatků iguanodona pochází z roku 1878 z uhelnéhodolu vBernissartu vBelgii.[18] PaleontologovéLouis Dollo a Louis de Pauw, podporovaní Alphonsem Briartem, vedoucím dolů v nedalekém Morlanwelzu, zde v hloubce 322 metrů[12] odkryli zkamenělé kosti nejméně 38 jedinců,[2] z nichž většina byla dospělá.[37] Mnoho z nich putovalo na veřejnou výstavu, která byla otevřena roku 1882. 11 koster bylo zrekonstruováno do stojící polohy a 20 koster bylo vystaveno přibližně v takové poloze, v jaké byly nalezeny.[12] Výstava je stále přístupná veřejnosti v Královském belgickém institutu přírodních věd vBruselu a repliky jedné z koster lze vidět také vOxfordském univerzitním muzeu přírodních věd a v Sedgwickově muzeu vCambridgi. Většina ostatků patřila novému druhu,I. bernissartensis, většímu a mnohem robustnějšímu zvířeti než předtím známé nálezy zAnglie, ale jeden exemplář byl označen jakoI. mantelli (dnesDollodon bampingi). Některé kostry patří mezi první nalezené úplné kostry dinosaurů. Spolu s nimi byly odkryty také pozůstatky různých rostlin, jiných plazů a ryb,[12] včetněkrokodýla roduBernissartia.
Kresba fosílie druhuIguanodon bernissartensis v poloze, jak byla roku 1882 nalezena
Technologie konzervace zkamenělin byla tehdy ještě v plenkách a špatně vybavení paleontologové se brzy setkali s problémem známým jako zvětrávánípyritu. Pyrit obsažený ve zkamenělých kostech se mění nasíran železnatý a kosti pak praskají a drolí se. V zemi byly kosti vystaveny vlhkosti, která tomuto procesu bránila, ale na suchém čerstvém vzduchu započala přirozenáchemická reakce. Protože skutečná příčina nebyla známa, domníval se personál bruselského muzea, že se jedná o nějakou infekci, a pokoušel se problém řešit kombinacíalkoholu,arsenu ašelaku, která měla součinně do kostí proniknout (alkohol), zabít jakékoli biologické činitele (arsen) a zkameněliny zpevnit (šelak). Nezamýšleným účinkem této léčby bylo zvlhčení kostí, což dobu rozpadu alespoň prodloužilo. Moderní postupy zahrnují buď kontrolu vlhkosti v prostoru, kde se fosílie skladuje, nebo (u čerstvých nálezů) přípravu zvláštního obalu z polyethylenglykolu, který se zahřeje ve vakuové pumpě, čímž se okamžitě odstraní vlhkost, polyethylenglykol pronikne do pórů, a zkamenělinu tak uzavře a zesílí.[12]
Jedna z mnoha koster vystavených v Bruselu
Jedinci, které nalezl Dollo, mu umožnili prokázat, že Owenova představa prehistorických tlustokožců neodpovídá skutečným iguanodonům. Místo toho jako vzor pro svou rekonstrukci použilklokana aemu a v bodci, který byl do té doby umisťován na nos, rozpoznal palec.[38][39] Neměl pravdu úplně ve všem, jeho hlavní nevýhodou bylo, že měl před sebou teprve první úplné pozůstatky dinosaurů. Jedním z omylů, který byl později uveden na pravou míru, byl ocas, který jeho rekonstrukce měly ohnutý. Ve skutečnosti byl více či méně rovný, jak ukazují vykopané kostry a osifikované šlachy. Ocas nebylo možné ohnout tak, jako to známe u klokanů, aniž by byl zlomen.Iguanodon tedy kráčel s rovně nataženým ocasem a horizontálně drženým tělem, přičemž přední končetiny byly připraveny ho v případě potřeby podepřít.[12]
Roku 1881 vykopávky v dole skončily, ovšem nedávnévrty ukázaly, že naleziště ještě nebylo zcela vyčerpáno.[40] Další pokusy důl znovu otevřít zhatil nedostatek financí, až byl nakonec roku 1921 zatopen.[12]
Intenzita výzkumu roduIguanodon se na počátku 20. století kvůli světovým válkám aVelké hospodářské krizi snížila. Roku 1925 Reginald Hooley označil nález v Atherfield Point na ostrověWight za nový druh a pojmenoval hoI. atherfieldensis. Nový druh se stal významným předmětem studia paleontologů, ale také taxonomické kontroverze.[41] Původně evropský rod dinosaurů se však začal objevovat na nalezištích po celém světě. Byly hlášeny nálezy zAfriky (zuby zTuniska[42] a zeSahary[43]) nové druhy zMongolska (I. orientalis),[44] aSpojených států (I. ottingeri vUtahu[45]). Další severoamerický druh zJižní Dakoty, který byl původně zařazen mezi iguanodony jakoI. lakotaensis[46] byl později překlasifikován jako člen roduDakotadon.[47]
Iguanodon se nestal součástí prvních prací tzv. renesance dinosaurů, která započala popsánímdeinonycha roku 1969, ale nebyl přehlížen dlouho. Díky práciDavida Weishampela o způsobech stravování ornitopodů odborníci lépe porozuměli i stravování iguanodonů[48] a práceDavida B. Normana zaměřená na množství různých vlastností tohoto rodu je učinila jedněmi z nejlépe poznaných dinosaurů.[2][12][49][50] Navíc další nález mnoha kosterIguanodonů, uhynulých na velmi malé ploše během povodně, vNehdenu vSeverním Porýní-Vestfálsku vNěmecku poskytl důkazy o jejich seskupování dostád. Bylo zde nalezeno nejméně 15 jedinců 2 až 8 metrů dlouhých, ačkoliv někteří patřili k jiným rodům ze skupiny Iguanodontia (jakoDollodon, v té době označovaný za druh iguanodona a nazývanýI. atherfieldensis, čiMantellisaurus).[37][47]
Materiál z nálezů iguanodonů byl rovněž použit při hledání dinosauříDNA a jinýchbiomolekul. Tým pod vedením Grahama Emberyho nalezl v jednom žebru pozůstatky typických kostníchbílkovin jako fosfoproteiny a proteoglykany.[51]
V roce1960 byly v oblasti Isfjordenu naŠpicberkách objeveny fosilní otisky stopornitopodních dinosaurů staré kolem 125 milionů let (ranákřída), další pak byly odkryty v 70. letech 20. století a na začátku 21. století. Podle původních představ se mělo jednat o ichnofosilie roduIguanodon, toto zařazení je ale nejisté.[52]
Fosilie druhuI. bernissartensis v podobě obratlů byly identifikovány také na lokalitě Morella (provincieCastellón, východníŠpanělsko), v sedimentech geologického souvrství Arcillas de Morella.[53][54]
Iguanodon bernissartensis správně v pozici na všech čtyřech, Královský belgický institut přírodních věd v Bruselu
ProtožeIguanodon byl jedním z prvních pojmenovaných rodů dinosaurů, bylo do něj zařazováno velké množství druhů. Ačkoliv se tento taxon nikdy nestal vyloženým „odpadkovým košem“, jako se to stalo některým jiným rodům pojmenovaným v raných dobách paleontologie (jakoMegalosaurus čiPelosaurus), i tak měl komplikovanou historii a jeho taxonomie prošla několika revizemi.[47][55][56][57] Nálezy nejznámějších druhů pocházejí zBelgie,Anglie,Německa,Španělska (druhI. galvensis)[58] aFrancie. Pozůstatky dinosaurů, kteří snad také patřili do tohoto rodu, byly objeveny také vTunisku aMongolsku. PaleontologGregory S. Paul navrhl, aby se názevI. bernissartensis používal pouze v souvislosti s nálezy z Bernissartu, zatímco nálezy robustníchIguanodonů z baremských vrstev v ostatních částech Evropy by se označovaly pouze jakoIguanodon sp. (tj. neurčený druh).[47] Po pečlivém přehodnocení se tedy ukázalo, že nálezy z Anglie nám o dinosaurovi, který byl původně považován za britský druh, mnoho informací nedávají.
I. anglicus byltypovým druhem, ovšem jehoholotyp je založen na jediném zubu a od té doby byly nalezeny jen jeho neúplné ostatky. Podle rozhodnutíMezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu z března roku 2000 se novým typovým druhem stal mnohem lépe popsanýI. bernissartensis. Původní zub iguanodona je uložen (ovšem nikoliv vystaven) v novozélandském muzeu Te Papa Tongarewa veWellingtonu. Zkamenělinu tam sebou přivezl syn Gidona Mantella Walter, který po smrti otce zdědil jeho sbírky a přestěhoval se naNový Zéland.[59]
Pouze několik z mnoha druhů, které byly považované za iguanodony, se tomuto rodu připisuje i v současnosti.[2][47] Typovým druhem rodu jeI. bernissartensis, popsaný roku 1881Georgem Albertem Boulengerem. Díky velkému množství koster nalezených v Bernissartu i díky dalším nálezům z různých částí Evropy je nejlépe poznaným druhem. Podle Davida Normana pod něj spadá i nejasně popsaný mongolskýI. orientalis,[60] ale jiní odborníci tento názor nesdílejí.[47]
Uznávané jsou také dva druhy popsanéRichardem Lydekkerem na konci 19. století, ale jen zřídka jsou předmětem širšího zájmu.I. dawsoni, kterého Lydekker popsal roku 1889[61] je známý díky dvěma neúplným kostrám zVýchodního Sussexu v Anglii, nalezeným ve wadhurstskémjílu zgeologických stupňů valanginu až baremu ve spodní křídě.[2][47] DruhI. fittoni Lydekker popsal roku 1888.[62] Podobně jakoI. dawsoni byl i tento druh nalezen ve wadhurstském jílu ve Východním Sussexu.[47] Podle Normana by k němu mohly patřit i tři neúplné kostry ze Španělska,[2] ale v tomto případě se jedná o omyl.[63] Oba druhy byly odlišeny na základě jejich rozměrů, stavby těla a některých znakůobratlů apánve.[9]I. dawsoni byl například mohutnější nežI. fittoni a jeho velké obratle, podobné obratlům Camptosaura, měly krátké výběžky, zatímco výběžkyI. fittoni byly dlouhé, úzké a příkře skloněné.[2] Není však vyloučeno, že ani jeden z těchto dvou druhů ve skutečnosti k roduIguanodon nepatří.[47]
Oficiálně uznaným druhem roduIguanodon je takéI. galvensis, známý z východního Španělska. Jednalo se o velkého a robustně stavěného ornitopoda, dlouhého kolem 10 metrů.[64]
Dva druhyIguanodona, které pojmenoval již Richard Owen, byly později přeřazeny k jinému rodu.I. hoggi (též psanýI. hoggii), byl druh jemuž byla připisována spodní čelist nalezená roku 1874 vDorsetu v purbecké vrstvě stupňů tithon až berias na přelomu svrchní jury a spodní křídy. David Norman a Paul Barret ji však přiřadili kamptosaurovi,[56] i když např.Gregory S. Paul[47] čiKenneth Carpenter a Yvonne Wilson s touto klasifikací nesouhlasí.[65]I. major, z něhož se našel obratel na ostrověWight a kterého roku 1842 popsal Owen jako druhstreptospondyla, jenomen dubium (neboli pochybné jméno) a v současnosti se považuje za synonymumIguanodona anglicus,[2] i když není úplně vyloučeno, že je samostatným druhem.[63]
Kromě těchto dvou bylo překlasifikováno ještě čtrnáct dalších druhů.Iguanodon albinus (nebo téžAlbisaurus scutifer), popsaný roku 1893českým paleontologemAntonínem Fričem, je nejistým druhem nedinosauřího plaza, v současnosti známého pod pojmemAlbisaurus albinus.[66]I. atherfieldensis, kterého popsal Reginald Hooley roku 1925, byl menší a méně robustní nežI. bernissartensis, a jeho obratle měly delší výběžky. Roku 2006 byl přejmenován jakoMantellisaurus atherfieldensis.[57]I. exogyrarum (též psanéhoI. exogirarum čiI. exogirarus) popsal Frič roku 1878. I tento je považován zanomen dubium a znalosti o něm jsou založené na velmi malém množství nalezeného materiálu.George Olshevsky ho přeřadil k roduPonerosteus.[67]I. valdensis, popsaný roku 1879Johnem Hulkem podle páteřních a pánevních pozůstatků ze stupně barem nalezených na ostrově Wight,[68] se původně nazývalVectisaurus. Může se jednat o nedospělý exemplářMantellisaurus atherfieldensis,[69] nebo jiný neurčený druh roduMantellisaurus.[47]I. gracilis, popsaný Lydekkerem roku 1888 jako typový druh roduSphenospondylus, který roku 1969 přiřadil Rodney Steel k roduIguanodon, je možná rovněžMantellisaurus atherfieldensis.[2]
I. foxii (též psánI. foxi) byl původně popsánThomasem Henrym Huxleym roku 1869 jako typový druh roduHypsilophodon. Owen ho přeřadil (roku 1873 nebo 1874) k roduIguanodon, ale velmi brzy byl zase vrácen svému původnímu rodu.[70]I. hollingtoniensis (též psánI. hollingtonensis), kterého popsal Lydekker roku 1889, je považován za synonymum proI. fittoni'.[2] Další exemplář zaI. hollingtonensis označil Richard Owen roku 1874. S ohledem na neobvyklou kombinaci spodní čelisti podobné jako mají hadrosauridi a velmi robustní přední končetinu se možná jedná o odlišný, dosud nepojmenovaný taxon.[47]I. prestwichii (též psánI. prestwichi), kterého popsal roku 1880 John Hulke, byl označen jakoCamptosaurus prestwichii.I. seeleyi (též psánI. seelyi), kterého Hulke popsal o dva roky později, byl ztotožněn sI. bernissartensis,[2] ale o tomto závěru se stále diskutuje.[47][63]I. suessii, popsaný Emanuelem Bunzelem roku 1871, byl překlasifikován jakoMochlodon suessi.[2]
I. lakotaensis, jediný akceptovaný druh iguanodona ze Severní Ameriky, byl popsanýDavidem Weishampelem aPhilipem Bjorkem roku 1989.[46] na základě nálezu neúplné lebky v lakotské formaci z baremu ve spodní křídě vJižní Dakotě. Tato klasifikace je však považována za kontroverzní. Někteří odborníci přišli s názorem, že tento druh je bazálnější nežI. bernissartensis a příbuzný roduTheiophytalia.[71] David Norman zase přišel s názorem, že se jedná o synonym kI. bernissartensis.[55]Gregory S. Paul pro tento druh zavedl nový rod,Dakotadon.[47]
IRSNB 1551, holotypDollodona bampingi, dříve známého jakoIguanodon mantelli, vystavený v Královském belgickém institutu přírodních věd v Bruselu
DruhIguanodon mantelli (též psánI. manteli čiI. mantellii), kterého popsal roku 1832Christian Erich Hermann von Meyer, je ve skutečnosti založen na stejném materiálu jakoI. anglicus.[27] V dalších letech však k němu bylo přiřazeno několik dalších koster, včetně exempláře z Maidstone a také jednoho z Bernissartu, a jejich klasifikace není ukončena. Malá kostra z Bernissartu byla například nejprve překlasifikována jakoMantellisaurus atherfieldensis,[50] a po další revizi dostala vlastní rodový i druhový názevDollodon bampingi.[47] PopisI. orientalis Anatolije Rožděstvenského z roku 1952 vycházel z velmi malého množství materiálu, ale lebka s výrazně klenutým čenichem, která byla také původně připsána tomuto druhu byla roku 1998 překlasifikována jakoAltirhinus kurzanovi[55] Ve stejné době paleontologové dospěli k názoru, žeI. orientalis jenomen dubium, nerozeznatelný odI. bernissartensis.[55][60] Roku 1869 popsalHarry Govier Seeley druhI. phillipsi,[72] ale později ho překlasifikoval do roduPriodontognathus.[73]
Pět druhů iguanodonů se považuje zanomina dubia či za nepopsané.I. anglicus, popsaný Friedrichem Hollem roku 1829,[28] je původním typovým druhem roduIguanodon, ale z důvodů uvedených výše ho nahradilI. bernissartensis. V minulosti byl také uváděn jakoI. angelicus (Lessem a Glut, 1993) čiI. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Znalosti o něm pochází z nálezu zubů z Tilgateského lesa v anglickém Východním Sussexu z valanginu až baremu ve spodní křídě.I. hillii, druh, kterému byl připsán nález zubu z raného cenomanu ve svrchní křídě a kterého roku 1892 pojmenoval Edwin Tully Newton, je zřejmě nějaký raný hadrosaurid.[74]„I. mongolensis“ (Whitfield, 1992) jenomen nudum z popisku k fotografii v knize, která zobrazovala pozůstatky živočicha později nazvanéhoAltirhinus.[75]I. ottingeri, kterého popsaliPeter Galton aJames A. Jensen roku 1979, jenomen dubium založené na nálezu zubů ze spodnokřídového stupně apt v Utahu.[45]I. praecursor (též psánI. precursor), kterého roku 1876 popsal E. Sauvage podle zubů pocházejících ze svrchnojurského stupně kimmeridž vPas-de-Calais ve Francii, je ve skutečnostisauropod, někdy klasifikovaný jakoNeosodon,[76] ačkoliv pochází z jiné geologické formace.[77]
Několik dalších rodů a druhů se rovněž považuje za synonymní s iguanodony, ačkoliv je jejich zařazení méně jisté než změna jménaI. atherfieldensis. Mezi ně patříHeterosaurus neocomiensis (Cornuel, 1850),Hikanodon (Keferstein, 1834) aTherosaurus (Fitzinger, 1840), dále„Streptospondylus“ recentior (Owen, 1851),„Cetiosaurus“ brachyurus,[3] a částchiméry zvané„C.“ brevis (Owen, 1842).[78] Patří sem takénomen nudum„Proiguanodon“ (van den Broeck, 1900),[79] a možná i velmi nejasné druhy„Streptospondylus“ grandis (Owen, 1851) ameyeri (Owen, 1854).[27]
Lebka iguanodona z Muzea přírodních věd oxfordské univerzity
Už při prvním nálezu si paleontologové povšimli, žeIguanodon měl zubybýložravého plaza,[25] ale nedošli k jednoznačnému závěru, jakým způsobem se živil. Jak poznamenal Mantell, pozůstatky, s nimiž pracoval, se nepodobaly žádnému současnému plazu. Zvláště bezzubásymfýza spodníčelisti se podobá spíše symfýzelenochoda dvouprstého nebo lenochoda vyhynulého roduMylodon. Podle něj mělIguanodon chápavýjazyk, který mohl být používán při sbírání potravy,[80] podobně jako to dělajížirafy. Pozdější nálezy však prokázaly, že tento dohad byl chybný. Například kostijazylky, na něž se upínal jazyk, jsou velmi masivně stavěné, což naznačuje, že jazyk byl svalnatý a nechápavý, určený k posouvání potravy v ústech.[49]
Chrup tvořilo několik řad vroubkovanýchzubů za sebou.[10] Ty byly, jak jménoIguanodon naznačuje, podobné leguánovi, ale větší. Horní čelist obsahovala na každé straně až 29 zubů, ovšem žádný z nich nebyl v její přední části. Spodní čelist měla na každé straně 25 zubů. Počty se u obou čelistí lišily, neboť zuby spodní čelisti byly širší.[15] Jejich délka byla asi 5 cm[18] a byly umístěné tak těsně u sebe, že tvořily souvislou žvýkací plochu.[81] Na rozdíl od hadrosauridů, kteří měli celé sloupce náhradních zubů,Iguanodon měl pro každý ze zubů jen jednu náhradu.[15] I když se při zpracovávání tuhé potravy zuby značně opotřebovávaly, díky samobroušení zůstávaly jejich okraje velmi ostré.[18] Protože řady zubů byly hluboko zasazené z vnějších stran čelistí, paleontologové se domnívají, žeIguanodon měl podobně jako dalšíptakopánví dinosauři něco podobného tvářím, ať už svalnatým nebo nesvalnatým, co mu umožňovalo udržet potravu v ústech.[82][83] Tam se mísila seslinami a díky tomu se mohla dříve částečně chemicky rozkládat.[84]
Část přední končetiny iguanodona na výstavě v Bruselu. Pátý, prodloužený prst byl chápavý.
Strukturalebky iguanodonům umožňovala, aby se kosti, které držely zuby v horní čelisti, po zavření tlamy prohnuly směrem ven. Tím se povrch spodní části horní čelisti otíral o povrch horní části spodní čelisti, a drtil tak cokoliv, co se nacházelo mezi nimi. Tohle drcení mělo stejnou funkci jako má žvýkání u savců.[48] Protože zuby mohly být nahrazeny,Iguanodon mohl tento mechanismus zpracování tuhé rostlinné potravy používat po celý život.[85] Navíc, přední části obou jeho čelistí byly bezzubé a zakončené kostěnými hrboly.[2] Tento tvrdý okraj, který byl pravděpodobně pokryt a prodloužen vrstvoukeratinu, vytvářelzobák, který mohl uždibovat větvičky a výhonky.[12] iguanodoni se díky těmto zdokonalením zpracování potravy stali nejefekivnějšími býložravci, jací kdy do té doby chodili po zemi.[84] Sbírání potravy snad napomáhal také flexibilní malíček, který mohl, na rozdíl od ostatníchprstů, sloužit k manipulaci s předměty.[2][18]
Co přesněIguanodon svými vyvinutým čelistmi jedl, není známo. Rozměry větších druhů, jakoI. bernissartensis, jim umožňovaly přístup jak k potravě nacházející se při zemi, tak klistoví ve 4 až 5metrových výškách.[7] V jeho prostředí rostly stromovékapradiny ajehličnany, ale také prvníkrytosemenné rostliny, např.šácholany.[11] Objevily se též spekulace, že mohl okusovat i větve.[11] David Norman navrhl, že se jejich strava mohla sestávat zpřesliček,cykasů a jehličnanů.[12] Jedna hypotéza předpokládá, že s iguanodony byl spjat nástup krytosemenných rostlin v křídě. Díky jejich stravovacím zvyklostem založeným na požíránínahosemenných rostlin vznikal prostor pro růst raných krytosemenných rostlin, podobných dnešnímplevelům.[86] Důkazy pro toto tvrzení však zatím nejsou dostatečné.[2][87]
Ať už byla jejich strava jakákoliv, s ohledem na svou velikost a počet jsouIguanodoni považováni v rámci svých tehdejších ekosystémů za dominantní býložravce.[2] V Anglii s nimi sdíleli společný prostor malýpredátorAristosuchus, větší predátořiEotyrannus,Baryonyx aNeovenator, býložravciHypsilophodon aValdosaurus, spásající nízko rostoucí rostliny, další „iguanodontid“Mantellisaurus, obrněný býložravecPolacanthus a sauropodPelorosaurus.[88]
V roce 2006 byla publikována odborná práce dokládající, že iguanodoni byli hostiteli mnoha různých parazitů z nejméně tří živočišných kmenů. Dokládají to objevy jejich vajíček a spor v koprolitu (zkamenělém trusu) druhuI. bernissartensis.[89]
Rekonstrukce od Samuela Griswolda Goodriche z knihyIllustrated Natural History of the Animal Kingdom[90]
Rané nálezy zkamenělých pozůstatků byly velmi neúplné, což vedlo k mnoha spekulacím ohledně postavy a života iguanodonů. Jak již bylo uvedeno výše, původně byli vykreslováni jako čtyřnohá zvířata s rohem na nose. Po nálezech dalších kostí však Mantell zaznamenal, že jejich přední končetiny byly mnohem menší než zadní. Podle názoru jeho rivala Owena se jednalo o zavalité živočichy na čtyřech sloupovitých nohou. Dohled nad první rekonstrukcí dinosaurů v jejich životní velikosti byl původně nabídnut Mantellovi, který však s ohledem na své podlomené zdraví odmítl. Sochy tak dostaly tvar odpovídající Owenově vizi. Dvounohá přirozenost iguanodonů byla odhalena až po objevu koster v Bernissartu. Nejprve však byli vykreslováni ve vzpřímené pozici s ocasem táhnoucím se za nimi po zemi. Ten měl mít podobnou opěrnou funkci jako třetí noha u trojnožky.
Kresba z 19. století zobrazující iguanodona, jak se opírá o svůj ocas
Když David Norman podroboval iguanodona novému zkoumání, prokázal, že s ohledem na délku ocasu zesíleného osifikovanými šlachami tato pozice nebyla možná.[49] Pokud by seIguanodon podobným způsobem pokusil o ocas opřít, zcela jistě by si ho zlomil.[12] Naopak horizontální pozice vysvětluje mnoho znaků předních končetin a jejichpletenců. Například dlaně byly relativně nepohyblivé. Tři prostřední u sebe seskupené prsty měly schopnosthyperextenze a jejich poslední články připomínalykopyta, což jim umožňovalo nést váhu. Rovněž zápěstí bylo relativně nehybné a kosti paží a ramene robustní. Všechny tyto vlastnosti naznačují, že zvíře se pohybovalo na všech čtyřech.[49]
Zdá se také, že iguanodoni trávili na všech čtyřech více času s rostoucím věkem a váhou; nedospělýI. bernissartensis měl přední končetiny kratší (60 % délky zadních končetin) než dospělý (70 %).[2] Při pohybu po čtyřech drželi dlaně otočené proti sobě, jak ukazují jejich stopy i anatomie jejich paží a dlaní.[91][92] Tříprsté chodidlo bylo relativně dlouhé.Iguanodon byl digitigrádní, tzn. že při chůzi našlapoval na prsty, a to u všech čtyřech končetin.[2] Jejich maximální rychlost se odhaduje na 24 km/h,[93] ovšem pouze v případě pohybu po dvou. Iguanodoni nebyli schopnicválat.[2]
Velké tříprsté otisky byly nalezeny v Anglii ve skalách ze spodní křídy, konkrétně ve wealdenských vrstvách na ostrově Wight. Nad jejich interpretací panovaly rozpaky. Někteří autoři je ztotožňovali s dinosaury již v raných dobách paleontologie. E. Tagert je již roku 1846 připsalichnoroduIguanodon[94] aSamuel Beckles roku 1854 poznamenal, že vypadají jakoptačí, ovšem mohou pocházet i od dinosaurů.[95] Identita původců těchto stop byla objasněna roku 1857 po objevu tříprsté zadní končetiny mladého iguanodona, čímž se prokázalo, že stopy mohly být dinosauří.[96][97] Ačkoliv chybí přímé důkazy, tyto stopy jsou často přisuzovány roduIguanodon.[12] Jejich původcem mohl býtIguanodon pohybující se po všech čtyřech, ale protože stopy jsou nezřetelné, nelze toto spojení považovat za jisté.[49] Stopy připisované ichnoroduIguanodon jsou známé i z dalších nalezišť, včetněnorského ostrovaZápadní Špicberky, kde byly nalezeny i fosilizované tělesné pozůstatky iguanodona.[98][99]
Původní bodec z palce iguanodona nalezený v Maidstone roku 1840
Tento bodec je jedním z nejznámějších znaků iguanodona. Ačkoliv ho Mantell původně zvířeti umístil na nos, díky exemplářům nalezeným v Bernissartu ho paleontolog Dollo správně umístil na ruku, kde dotvářel palec. Nejednalo se o poslední případ, kdy byl špatně interpretován modifikovanýdráp z dinosaurova palce; jako příklad mohou posloužitNoasaurus,Baryonyx aMegaraptor, jejichž zvětšené drápy jim byly nejprve po vzorudromeosauridů umisťovány k chodidlům.
Obvykle se usuzuje, žeIguanodon palec používal při boji zblízka jako zbraň proti predátorům,[2][12] ale také ji mohl využívat k rozbíjenísemen aovoce,[2] nebo i proti jiným iguanodonům.[7] Objevil se též názor, že s bodcem byla spojena jedovážláza,[100] ovšem tato hypotéza byla odmítnuta, neboť bodec nebyl dutý[7] ani jím nevedly žádné žlábky, kterými byjed mohl proudit.[101]
Ačkoliv někdy se uvádí, že úhyn iguanodonů v Bernissartu byl výsledkem jediné katastrofy, v současné době převažuje názor, že jsou zde zaznamenány nejméně tři smrtící události. Přestože zde velký počet dinosaurů zahynul v geologicky krátkém rozpětí (kratším než 100 let),[37] neznamená to nutně, že iguanodoni bylistádními zvířaty.[2]
Argumentem proti jejich stádnosti je, že na tomto nalezišti se nachází jen málo nedospělých kusů, což nesouhlasí s úmrtností ve stádech současných zvířat. Pravděpodobněji se jedná o opakované oběti náhlýchzáplav, jejichž zdechliny se hromadily v jezeře čimokřadu.[37] Ovšem nálezy v Nehdenu, které obsahují jedince s většími věkovými rozdíly, mezi nimiž jsou vmíseni další dinosauři roduDollodon čiMantellisaurus, mohou být záznamem úmrtnosti stádmigrujících přes řeky.[37]
Na rozdíl od jiných domnělých stádních dinosaurů (zvláštěhadrosauridů aceratopsidů), neexistuje jediný důkaz o tom, že byIguanodoni bylipohlavně dimorfní, tj. že by se oběpohlaví od sebe znatelně lišila. Dávná domněnka, že menší a méně robustníI. „mantelli“ z Bernissartu (Dollodon) neboI. atherfieldensis (Mantellisaurus) reprezentují odlišné (snad ženské) pohlaví druhuIguanodon bernissartensis,[102] byla zavržena.[12][49][57]
Sochy iguanodonů od Benjamina Hawkinse v Crystal Palace v Londýně
Počínaje prvním popisem roku 1825 seIguanodon stal předmětem zájmu po celém světě. K jeho popularitě významně přispěly dvě rekonstrukce v životní velikosti, postavené roku 1852 v Crystal Palace v Londýně.[103]Iguanodoni byli zobrazováni jakoslonům podobní čtyřnožci a jejich bodce byly omylem považovány za rohy. Přesto se jednalo o první pokusy o sestavení dinosauřích modelů v jejich skutečné velikosti.
Iguanodon byl také hrdinou několika filmů. Například vDisneyho filmuDinosaurus (anglicky:Dinosaur) hraje hlavní roliIguanodon Aladar a mezi ostatními postavami jsou ještě další tři iguanodoni. Vzdáleně s filmem souvisí i strašidelná jízda stejného názvu veWalt Disney World Resort, jejíž zápletka spočívá v hledání iguanodona a jeho přenesení do současnosti.Iguanodon je také jeden ze tří dinosauřích rodů, které inspirovaly tvůrceGodzilly; další dva jsouTyrannosaurus aStegosaurus.[106]Iguanodon se objevil i v některých filmech sérieThe Land Before Time či epizodách stejnojmenného televizního seriálu.
Model iguanodona vOxford University Museum of Natural History
Protože se jedná jak o jednoho z prvních popsaných, tak i o jednoho z nejznámějších dinosaurů, stal seIguanodon barometrem toho, jak se u veřejnosti i odborníků měnil pohled na tyto tvory. Jeho rekonstrukce prošly třemi fázemi: od slonu podobného čtvernohého plaza s rohem na nosu v době viktoriánské, přes dvounohého tvora, který však stále vykazoval znaky plazů a podpíral se vlastním ocasem, až konečně k současné podobě hbitého a dynamického zvířete, schopného při pohybu přecházet ze dvou končetin na všechny čtyři. Druhá verze dominovala po většinu 20. století, přičemž pomalý přechod k dnešnímu stavu poznání nastal v 60. letech.[110]
↑abcGLUT, Donald F.Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 1997.Dostupné online.ISBN0-89950-917-7. Kapitola Iguanodon, s. 490–500.(anglicky)
↑Roger B. J. Benson, Gene Hunt, Matthew T. Carrano & Nicolás Campione (2017). Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution.Palaeontology. doi: 10.1111/pala.12329http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12329/full
↑abcdefNAISH, Darren; MARTILL, David M.Dinosaurs of the Isle of Wight. London: The Palaeontological Association, 2001.ISBN0-901702-72-2. Kapitola Ornithopod dinosaurs, s. 60–132.(anglicky)
↑abBLOWS, W. T. A review of Lower and middle Cretaceous dinosaurs from England. In: LUCAS, S. G., et al.New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. [s.l.]: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1997. Svazek 14, Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. S. 29–38.(anglicky)
↑abcdeŠPINAR, Zdeněk V.; CURRIE, Philip J.Velcí dinosauři. Překlad Jiří Bumbálek. druhé. vyd. Praha: Aventinum, 1994.ISBN80-7151-876-X. Kapitola Pohled do historie objevů dinosaurů, s. 10–14.
↑abcdLAMBERT, David; NAISH, Darren; WYSEOVÁ, Elizabeth.Dinosauři a život v pravěku. Překlad Romana Anděrová. Praha: Nakladatelství Slovart, 2002.ISBN80-7209-410-6. Kapitola Iguanodon, s. 180–181.
↑abcdefghijklmnNORMAN, David B.The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books, 1985.ISBN0-517-468905. Kapitola To Study a Dinosaur, s. 24–33.(anglicky)
↑GALTON, Peter M. Notes onThescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification.Journal of Paleontology. Září 1974, roč. 48, čís. 5, s. 1048–1067.Dostupné online.(anglicky)
↑abNorman, David B. Iguanodontidae. InThe Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, s. 110–115.(anglicky)
↑HORNER, J. R. Evidence of diphyletic origination of the hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurs. In: CARPENTER, Kenneth; CURRIE, Phillip.Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge:Cambridge University Press, 1990.ISBN0-521-36672-0. S. 179–187.(anglicky)
↑abSUES, Hans-Dieter. European Dinosaur Hunters. In: FARLOW, J. O.; BRETT-SURMAN, M. K.The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University PressDostupné online.ISBN0-253-33349-0. S. 14.(anglicky)
↑LUCAS, Spencer G. Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs.PALAIOS. Prosinec 1999, roč. 14, čís. 6, s. 601–602.Dostupné online.ISSN0883-1351.doi:10.2307/3515316.(anglicky)
↑SOCHA, Vladimír. Kdy byl objevenIguanodon.OSEL.cz [online]. 30. listopadu 2015.Dostupné online.
↑abcMANTELL, Gideon A. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex.Philosophical Transactions of the Royal Society. 1825, roč. 115, s. 179–186.Dostupné online.doi:10.1098/rstl.1825.0010.(anglicky)
↑abcdOLSHEVSKY, George.Re: Hello and a question about Iguanodon mantelli (long) [online]. [cit. 2008-08-15].Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-12-08.(anglicky)
↑abHOLL, Fridrich.Handbuch der Petrifaktenkunde. Dresden: P. G. Hilscher, 1829, svazek I. Ouedlinberg.(německy)
↑MANTELL, Gideon A. Discovery of the bones of theIguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent.Edinburgh New Philosophical Journal. 1834, roč. 17, s. 200–201.(anglicky)
↑COLBERT, Edwin H.Men and Dinosaurs: The Search in Field and Laboratory. New York: Dutton & Company, 1968.Dostupné online.ISBN0140212884.(anglicky)
↑abTorrens, Hugh. Politics and Paleontology. InThe Complete Dinosaur, s. 175–190.(anglicky)
↑OWEN, Richard. Report on British Fossil Reptiles: Part II..Report of the British Association for the Advancement of Science for 1841. 1842, roč. 1842, s. 60–204.(anglicky)
↑BENTON, Michael S. Brief History of Dinosaur Paleontology. In: GREGORY, S. P.The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin Press, 2000.ISBN0-312-26226-4. S. 10–44.(anglicky)
↑YANNI, Carla. Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London.The Journal of the Society of Architectural Historians. Září 1996, roč. 55, čís. 3, s. 276–299.doi:10.2307/991149.(anglicky)
↑MANTELL, Gideon A.Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum. London: H. G. Bohn, 1851.OCLC8415138(anglicky)
↑abcdeNORMAN, David B. A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany.Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Březen 1987, roč. 230, čís. 1259, s. 215–255.doi:10.1098/rspb.1987.0017.(anglicky)
↑DOLLO, Louis. Première note sur les dinosauriens de Bernissart.Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 1882, roč. 1, s. 161–180.(francouzsky)
↑DOLLO, Louis. Note sur les restes de dinosauriens recontrés dans le Crétacé Supérieur de la Belgique.Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 1883, roč. 2, s. 205–221.(francouzsky)
↑RICQLÈS, A. de. Bernissart'sIguanodon: the case for "fresh" versus "old" dinosaur bone.Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, roč. 23, čís. Supplement to Number 3, s. 45A.ISSN0272-4634.(anglicky)
↑HOOLEY, R. W. On the skeleton ofIguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight).Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1925, roč. 81, čís. 2, s. 1–61.ISSN0370-291X.(anglicky)
↑LAPPARENT, A. F. de. Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien.Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences. 1951, roč. 232, s. 1430.ISSN0567-655X.(francouzsky)
↑LAPPARENT, A. F. de. Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central.Mémoires de la Socété Géologique de France (Nouvelle Série). 1960, roč. 88A, s. 1–57.(francouzsky)
↑ROZHDESTVENSKY, A. K. [Objev iguanodonta v Mongolsku].Dokladi Akademii Nauk S.S.S.R.. 1952, roč. 84, čís. 6, s. 1243–1246.(rusky)
↑abGALTON, P. M., J. A. Jensen. Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America.Brigham Young University Geology Studies. 1979, roč. 25, čís. 3, s. 1–10.ISSN1041-7184.(anglicky)
↑abWEISHAMPEL, David B., Philip R. Bjork. The first indisputable remains ofIguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America:Iguanodon lakotaensis, sp. nov..Journal of Vertebrate Paleontology. 1989, roč. 9, čís. 1, s. 56–66.(anglicky)
↑abWEISHAMPEL, David B.Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Berlín, New York: Springer-Verlag, 1984. (Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology; sv. 87).ISBN0387131140.PMID6464809.(anglicky)
↑abcdefNORMAN, David B. On the ornithischian dinosaurIguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium).Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 1980, roč. 178, s. 1–105.(anglicky)
↑abNORMAN, David B. On the anatomy ofIguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda).Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre. 196, roč. 56, s. 281–372.ISSN0374-6291.(anglicky)
↑EMBERY, Graham, et al. Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaurIguanodon.Connective Tissue Research. 2003, čís. Suppl. 1, s. 41–46.doi:10.1080/713713598.PMID12952172.(anglicky)
↑abcdNORMAN, David B. On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur.Zoological Journal of the Linnean Society. Leden 1998, roč. 122, čís. 1–2, s. 291–348.doi:10.1006/zjls.1997.0122.(anglicky)
↑abNORMAN, David B.; BARRET, Paul M. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. In: MILNER, A.; BATTEN, D. J.Life and Environments in Purbeck Times. London: Palaeontological Association, 2002.ISBN0901702730. S. 161–189.(anglicky)
↑abcPAUL, Gregory S. Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England. In: CARPENTER, Kenneth.Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 2006.ISBN0-253-34817-X. S. 69–77.(anglicky)
↑Celebrating the great fossil hunters [online]. Royal Society of New Zealand, 2003-04-11 [cit. 2008-08-16].Dostupné v archivu pořízeném dne 2005-08-26. Dostupné také na:[1].(anglicky)
↑abNORMAN, David B. On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1.Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952.Zoological Journal of the Linnean Society. Březen 1996, roč. 116, čís. 2, s. 303–315.doi:10.1006/zjls.1996.0021.(anglicky)
↑LYDEKKER, Richard. On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles.Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1889, roč. 45, s. 41–59.(anglicky)
↑LYDEKKER, Richard. Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs.Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1888, roč. 44, s. 46–61.(anglicky)
↑abcNAISH, Darren, David M. Martill. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia.Journal of the Geological Society, London. 2008, roč. 165, s. 613–623.(anglicky)
↑CARPENTER, Kenneth, Yvonne Wilson. A new species ofCamptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb.Annals of the Carnegie Museum. 2008, roč. 76, s. 227–263.Dostupné v archivu pořízeném dne 25-02-2009.Archivováno 25. 2. 2009 naWayback Machine.(anglicky)
↑BRIKMAN, Winand.Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa. München: Kanzler, 1988.ISBN3865440452.(německy)
↑OLSHEVSKY, George.An annotated checklist of dinosaur species by continent. San Diego: G. Olshevsky Publications Requiring Research, 2000. (Mesozoic Meanderings; sv. 3).OCLC44433611(anglicky)
↑GALTON, P. M. The DinosaurVectisaurus valdensis (Ornithischia: Iguanodontidae) from the Lower Cretaceous of England.Journal of Paleontology. 1976, roč. 50, čís. 5, s. 976–984.Dostupné online.(anglicky)
↑NORMAN, David B. A review ofVectisaurus valdensis, with comments on the family Iguanodontidae. In: CARPENTER, Kenneth.Dinosaur Systematics: Approaches And Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, 1992.ISBN9780521438100. S. 147–161.(anglicky)
↑WOODWARD, Henry. OnIguanodon mantelli, Meyer.Geological Magazine, series 3. 1885, roč. 2, čís. 1, s. 10–15.(anglicky)
↑BRILL, Kathleen;CARPENTER, Kenneth. A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull ofCamptosaurus. In: CARPENTER, Kenneth.Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 2006.ISBN0-253-34817-X. S. 49–67.(anglicky)
↑SEELEY, Harry G.Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge: Deighton, Bell, and Co., 1869.OCLC7743994(anglicky)
↑SEELEY, Harry G. On the maxillary bone of a new dinosaur (Priodontognathus phillipsii), contained in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge.Quarterly Journal of the Geological Society of London. 185, roč. 31, s. 439–433.(anglicky)
↑Horner, John R., David B. Weishampel a Catherine A. Forster. Hadrosauridae. InThe Dinosauria, s. 438–463(anglicky)
↑OLSHEVSKY, George.Dinosaurs of China, Mongolia, and Eastern Asia [online]. [cit. 2008-08-16].Dostupné v archivu pořízeném dne 2005-02-13.(anglicky)
↑SAUVAGE, H. E. Sur les reptiles trouvés dans le Portlandian supérieur de Boulogne-sur-mer.Bulletin du Muséum National d'Historie Naturalle, Paris. 1888, roč. 3, čís. 16, s. 626.(francouzsky)
↑Upchurch, Paul, Paul M. Barrett a Peter Dodson. Sauropoda. InThe Dinosauria(anglicky)
↑UPCHURCH, Paul, John Martin. The Anatomy and Taxonomy ofCetiosaurus (Saurischia, Sauropoda) from the Middle Jurassic of England.Journal of Vertebrate Palaeontology. Březen 2003, roč. 23, čís. 1, s. 208–231.doi:10.1671/0272-4634(2003)23[208:TAATOC]2.0.CO;2.(anglicky)
↑Fastovsky, D.E. a Smith, J.B. Dinosaur paleoecology. InThe Dinosauria, s. 614–626.(anglicky)
↑abŠPINAR, Zdeněk V.; CURRIE, Philip J.Velcí dinosauři. Překlad Jiří Bumbálek. druhé. vyd. Praha: Aventinum, 1994.ISBN80-7151-876-X. Kapitola Iguanodontidae, s. 108–109.
↑BAKKER, Robert T.The Dinosaur Heresies. New York: William Morrow, 1986.Dostupné online.ISBN0140100555. Kapitola Dinosaurs At Table, s. 160–178.(anglicky)
↑Bakker, R.T. When Dinosaurs Invented Flowers. InThe Dinosaur Heresies, s. 179–198(anglicky)
↑BARRET, Paul M., K. J. Willis. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited.Biological Reviews. 2001, roč. 76, čís. 3, s. 441–447.doi:10.1017/S1464793101005735.(anglicky)
↑Weishampel, D. B. et al. Dinosaur Distribution. InThe Dinosauria, s. 517–606.(anglicky)
↑Poinar, G., Jr.; Boucot, A. J. (2006). Evidence of intestinal parasites of dinosaurs.Parasitology.133 (pt 2): 245-2499. doi:10.1017/S0031182006000138
↑GOODRICH, Samuel Griswold.Illustrated Natural History of the Animal Kingdom. [s.l.]: University of Michigan Library, 2004.ISBN1418158844.(anglicky)
↑WRIGHT, J. L.Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance. Bristol: University of Bristol, 1996. S. 1–300.(anglicky)
↑WRIGHT, J. L. Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians. In: David M.Cretaceous Fossil Vertebrates. [s.l.]: Palaeontological Association, 1999.ISBN0901702676. S. 209–219.(anglicky)
↑COOMBS JR., Walter P. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs.Quarterly Review of Biology. 1978, roč. 53, čís. 4, s. 393–418.Dostupné online.doi:10.1086/410790.(anglicky)
↑TAGERT, E. On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds.Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1846, roč. 2, s. 267.(anglicky)
↑BECKLES, Samuel H. On the ornithoidichnites of the Wealden.Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1854, roč. 10, s. 456–464.(anglicky)
↑OWEN, Richard. Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus).Paleontographical Society Monograph. 1858, roč. 10, s. 1–26.(anglicky)
↑Bird-Footed Iguanodon, 1857 [online]. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology [cit. 2008-08-16].Dostupné v archivu pořízeném dne 2006-09-28.(anglicky)
↑GLUT, Donald F.Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 2003.Dostupné online.ISBN0-7864-1166-X. S. 626.(anglicky)
↑LAPPARENT, Albert-Félix de. Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard.Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960. 1962, s. 13–21.(anglicky)
↑TWEEDIE, Michael W. F.The World of the Dinosaurs. London: Weidenfeld & Nicolson, 1977.Dostupné online.ISBN0688032222. S. 143.(anglicky)
↑NAISH, Darren.Venomous & Septic Bites [online]. 2008-11-16 [cit. 2008-08-16].Dostupné v archivu pořízeném dne 2007-12-09.(anglicky)
↑BENEDEN, P. J. van. Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz.Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 1878, roč. 3, čís. 1, s. 1–19.(francouzsky)
↑SMITH, Dan. A site for saur eyes.New Statesman. 26.. únor 2001.Dostupné online.(anglicky)
↑DinoPark – Zoo Plzeň [online]. West Media, s. r. o., 2008 [cit. 2009-01-10]. Kapitola Procházka parkem.Dostupné online.
↑DinoPark – Zoopark Vyškov [online]. West Media, s. r. o., 2008 [cit. 2009-01-10]. Kapitola Procházka parkem.Dostupné online.
NAISH, Darren; MARTILL, David M.Dinosaurs of the Isle of Wight. London: The Palaeontological Association, 2001.ISBN0-901702-72-2. Kapitola Ornithopod dinosaurs, s. 60–132.(anglicky)
ŠPINAR, Zdeněk V.; CURRIE, Philip J.Velcí dinosauři. Překlad Jiří Bumbálek. druhé. vyd. Praha: Aventinum, 1994.ISBN80-7151-876-X. Kapitoly Pohled do historie objevů dinosaurů aIguanodontidae, s. 10–14 a 108–109.
