 Fascioloides magna | |
|---|---|
 | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Kmen | ploštěnci (Platyhelminthes) |
| Podkmen | Neodermata |
| Třída | motolice (Trematoda) |
| Řád | Echinostomida |
| Čeleď | Fasciolidae |
| Rod | Fascioloides |
| Binomické jméno | |
| Fascioloides magna Bassi,1875 | |
| Některá data mohou pocházet zdatové položky. | |
Fascioloides magna (český název není ustálen, používá semotolice velká čimotolice obrovská; v anglické literatuře též pod názvygiant liver fluke,large American liver fluke nebodeer fluke) je 4–10 cm dlouhý a 2,5–3,5 cm širokýhelmint (červ) patřící do třídymotolic s dorso-ventrálně zploštělým tělem a dvěmapřísavkami, který parazituje v játrech volně žijících, ale i domácíchpřežvýkavců. Motolice se živíkrvídefinitivního hostitele a její složitý vývojový cyklus probíhá přes mezihostitele – vodníhoplže.[1][2]
Motolice se původně vyskytovala v Severní Americe, kde k hlavním hostitelům patříjelenec běloocasý,wapiti akaribu. V druhé polovině 19. století byl však parazit zavlečen na území Evropy společně s importem zvěře. Motolice se v evropských podmínkách dobře adaptovala a našla si zde nové definitivní hostitele i mezihostitele.
Onemocnění, které tento parazit způsobuje, se nazýváfascioloidóza. K terapii volně žijícíchpřežvýkavců se používátriklabendazol neborafoxanid.
Přestože je původnímareálem výskytuF. magna Severní Amerika, byla motolice paradoxně poprvé popsána v Itálii, kde kolem roku 1865 byl pozorován masivní úhyn jelenů lesních v královském národním parku La Mandria nedalekoTurína. Bassi ve své práci uvádí, že příčinou těchto úhynů byl nový druh motolice, kterou pojmenoval jakoDistomum magnum. V práci dále zmiňuje, že na farmách v okolí parku byly touto motolicí infikovány další druhy zvířat jako je skot, ovce, koza, prase a kůň. Bassi správně usoudil, že motolice pocházela z jelenů wapiti, kteří byli do parku La Mandria introdukováni pár let před prvními úhyny zvěře.[3] V letech 1882–1892 byl z různých míst v USA a Kanadě hlášen nález nové dosud nepopsané motolice u jelenovitých či skotu a ovcí. Kvůli nedůslednému morfologickému popisu motolice však američtí autoři práci pana Bassiho neakceptovali a dávali druhu různá nová pojmenování, např.Fasciola carnosa (Hassall, 1891),Distomum texanicum (Francis, 1891),Fasciola americana (Hassall, 1891).[4]Teprve Stiles v roce 1891 porovnal všechny nálezy ze Severní Ameriky a nález Bassiho, a zjistil, že se jedná o tentýž druh motolice, jenž je velmi příbuzný tehdy již známémotolici jaterní. Na počest prvního objevitele dal motolici druhový název, který poprvé použil Bassi – Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894.[5] Stiles popsal dokonale anatomickou stavbu motolice velké, označil jako hlavníhostitele skot ajelence bělocasého. Domníval se, ževývojový cyklus bude podobný jako u příbuzné motolice jaterní, tedy že probíhá přesmezihostitele – vodního plže. V roce 1917, Ward upozornil na odlišnou morfologii motolice velké a motolice jaterní a vytvořil proto novýrodFascioloides s jediným zástupcemFascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917.[4] Tento název zůstal doposud. V roce 2013 byl do roduFascioloides začleněn i druhF. jacksoni.[6] Ve 30. létech 20. století se motolicí velkou zabýval kanadský zoolog aparazitolog W. E. Swales, který podrobně popsal kompletní vývojový cyklusF. magna a specifikoval, kteří plži hrají ve vývojovém cyklu motolice roli mezihostitele.[4][7] Rovněž charakterizovalpatologický obraz fascioloidózy u jelena, skotu a ovce. V Evropě se detailně zabývala studiem motolice velké doktorka Božena Erhardová-Kotrlá z Parazitologického ústavu Československé akademie věd v 60. a 70. létech 20. století, která dále specifikovala vývojový cyklusF. magna v plži a prohloubila poznání o tomto druhu v evropském prostředí.[1]
Vývojový cyklusF. magna zahrnuje vodníplže jako obligátníhomezihostitele a vyskytuje se tak pouze tam, kde jsou pro tyto specifické druhy plžů vhodné podmínky. V evropských podmínkách je mezihostitelembahnatka malá (Galba truncatula). Z organismu definitivního hostitele (např.jelen) odchází trusem do vnějšího prostředí vajíčka, ze kterých se ve vodním prostředí po 25–45 dnech líhnou obrvenélarvy –miracidia. Miracidia samy aktivně vyhledávají ve vodě plže, pronikají do jeho organismu, kde prodělávají další vývoj a množí se (sporocysty,redie a dceřiné redie). Finálním larválním stádiem v plži je pohyblivácerkarie, která plže opouští, dostává se opět do vody. Vývoj v plži trvá přibližně 48–54 dní, přičemž z jednoho miracidia se v jedné bahnatce vyvine 180–350 cerkarií. Cerkarie plovoucí ve vodě rychle ulpívají na rostliny, kameny či vodní hladinu, kde se opouzdří a vzniknou tak velmi odolná stádia – metacerkarie. Ty jsou spolu s vegetací pozřeny při pastvě definitivním hostitelem. Vestřevě definitivního hostitele se metacerkarie přemění v mladé nezralé motolice, které migrují dutinou tělní až dojater, kde se opouzdří do vazivovýchpseudocyst, dospívají a začínají produkovat vajíčka. Na rozdíl odmotolice jaterní, která se lokalizuje v jaterníchžlučovodech, případně vežlučovém měchýři, se motolice velká nachází vždy přímo v jaterním parenchymu, v typických pseudocystách. Dospělci mohou v játrech žít až sedm let. Celý vývoj trvá v závislosti na podmínkách řadu měsíců.[4]
Motolice velká byla izolována u celé řady savců, nicméně nejčastěji se vyskytuje u volně žijících přežvýkavců. Infekce člověka nebyla tímto druhem dosud nikdy zjištěna. HostiteléF. magna se dělí dle patologicko-morfologického obrazu infekce, vnímavosti a vývoje parazita do tří hlavních skupin:
U definitivních hostitelů motolice vždy dospívá a je opouzdřena v charakteristických tenkostěnných vazivovýchpseudocystách v jaterním parenchymu. V jedné vazivové pseudocystě se nachází obvykle dva až pět jedincůF. magna. Tyto pseudocysty prostorově komunikují se žlučovody a vajíčka produkovaná motolicemi tak mohou odcházet z pseudocyst do žlučovodů a dále do střeva a vnějšího prostředí (označuje se termínempatentní infekce). Mezi hlavní definitivní hostitele v Severní Americe patříwapiti (Cervus elaphus canadensis),jelenec běloocasý (Odocoileus virginianus),karibu (Rangifer tarandus caribou) ajelenec ušatý (Odocoileus hemionus hemionus).[8] V Česku a v Evropě vůbec jsou hlavními definitivními hostiteliF. magnajelen lesní (Cervus elaphus),daněk evropský (Dama dama) asrnec obecný (Capreolus capreolus).[1]
U tzv.dead-end hostitelů motolice dospívají zřídka a jsou opouzdřeny v silnostěnných pseudocystách, které nekomunikují s žlučovody a vajíčka tak nemohou odcházet do vnějšího prostředí. Tito hostitelé se tudíž nemohou podílet na šíření parazita (nepatentní infekce). Silnostěnná pseudocysta a relativně nízká patogenita u těchto hostitelů je dána jejich částečnou rezistencí vůči této motolici.[7] Mezi nejčastějšího dead-end hostitele patří skot, prase divoké, jak a los.[8] Velmi ojediněle byl druhF. magna popisován u koně.[9]
Mezi aberantní hostitele patří zejména zástupci malýchturovitých přežvýkavců. Infekce u těchto hostitelů je charakterizovaná neomezenou migrací nezralých motolic, nepřítomností typických pseudocyst a smrtí hostitele. Motolice pohlavně nedospívají a aberantní hostitel hyne obvykle do šesti měsíců v závislosti na počtu pozřených metacerkárií.[8] Nicméně jsou popsány i výjimky, kdy byly nacházeny pohlavně zralé motoliceF. magna a vajíčka v trusu ovcí nebo koz.[10][11][12] Z domácích přežvýkavců patří mezi aberantní hostitele ovce a koza. Z volně žijících sem patří severoamerický druh ovce tlustorohá (příbuzný druh s muflonem).[13] Experimentálně byli infikováni kamzík horský,[10] morče[14] a králík.[4]
Vzhledem k charakteru vývojového cyklu je existence parazita spojena s přítomností vodního prostředí, vhodného mezihostitele a vhodného definitivního hostitele. Chybí-li jedna složka, motolice se nemůže vyvíjet. V Severní Americe je známo celkem šest druhů vodních plžů (z čelediLymnaeidae), u nichž byl potvrzen kompletní vývojF. magna až do infekčních stádií (metacerkárie).[15][16] Biotopy těchto šesti druhů se částečně liší, obecně však platí, že tito plži se vyskytují především v močálech, zatopených příkopech či malých potůčcích. Dalších pět druhů severoamerických plovatkovitých plžů bylo infikováno v experimentálních podmínkách.[1]
Až do nedávné doby byl jediným přirozeným mezihostitelem v ČR a celé Evropě vodní plž –bahnatka malá (Galba truncatula).G. truncatula je plž se širokou ekologickou valencí, který se vyskytuje v močálech, vodních příkopech, malých pramenech či tůních v různých nadmořských výškách (200–800 m n. m.) v oblasti listnatých či smíšených lesů.[17] Poslední výzkumy prokázaly, že rovněž plžuchatka toulavá (Radix peregra) figuruje jako mezihostitelF. magna.[18] Tento plž se velmi často vyskytuje společně sG. truncatula, avšak jeho populace jsou často početnější. Vzhledem k širokému spektru mezihostitelů v Severní Americe lze předpokládat, žeF. magna bude schopna se adaptovat na další evropské druhy z čeledi Lymneaidae. „Horkými“ kandidáty na nové evropské mezihostiteleF. magna jsou druhyOmphiscola glabra aStagnicola palustris, u nichž parazit dokončil kompletní larvální vývoj při experimentální infekci.[19][20] Přirozeně infikovaní plži těchto druhů však nebyli v přírodě doposud nalezeni.
| Druh plže | Země původu plže | Reference |
|---|---|---|
| Fossaria bulimoides techella | USA | [21] |
| Fossaria modicella | USA, Canada | [16] |
| Pseudosuccinea columella | USA | [16] |
| Fossaria parva | Kanada | [4] |
| Stagnicola palustris nuttalliana | Kanada | [4] |
| Lymnaea stagnalis (E) | USA | [22] |
| Stagnicola palustris (E) | USA | [23] |
| Stagnicola caperata | USA | [24] |
| Lymnaea ferruginea (E) | USA | [25] |
| Austropeplea tomentosa (E) | Austrálie (*) | [26] |
| Lymnaea umbrosa (E) | USA | [27] |
| Druh plže | Země původu plže | Reference |
|---|---|---|
| Galba truncatula | Česko | [28] |
| Stagnicola palustris (E) | Česko | [20] |
| Omphiscola glabra (E) | Francie (*) | [19] |
| Radix peregra | Česko | [18] |
Původnímareálem tohoto parazita jeSeverní Amerika, kde k hlavním hostitelům patří jelenec běloocasý (O. virginianus), jelen wapiti (C. elaphus canadensis) a karibu (R. tarandus caribou). Během 20. století byl výskytF. magna vUSA hlášen ze státůMontana,Minnesota,Louisiana,Jižní Karolína,Texas,Iowa,Michigan,Illinois,Wisconsin,New York,Kansas,Arkansas,Washington aOregon.[8] VKanadě byl parazit nejčastěji pozorován u spárkaté zvěře v provinciíchAlberta,Britská Kolumbie,Ontario aQuebec.[4] V současnosti je výskytF. magna v Severní Americe vymezen do pěti hlavních oblastí. Jedná se o oblast Velkých jezer (1), jižní pobřeží Atlantiku a dolní tok řeky Mississippi (2), severní pobřežíTichého oceánu (3), oblast Skalistých hor (4) a severní Quebec a Labrador (5).[8]
DoEvropy byla motolice zavlečena společně s importem jelenů wapiti (C. elaphus canadensis) a jelenců běloocasých (O. virginianus) v druhé polovině 19. století. První zmínka oF. magna se datuje do roku1875, kdy byl v národním parkuLa Mandria nedalekoTurína vItálii pozorován masivní úhyn jelení zvěře po předchozím importu jelenů wapiti z USA.[3] Odtud také pochází první popis tohoto druhu. Následnéintrodukce severoamerických jelenců běloocasých do obor rakousko-uherských šlechticů byly příčinou zavlečení parazita na území České republiky. Vzhledem k faktu, že cervidé ze Severní Ameriky byli ke konci 19. století importováni do celé řady oborových chovů po celémRakousku-Uhersku, existuje domněnka, že se motolice mohla vyskytovat i na území dnešníhoRakouska aMaďarska. Nicméně až na náhodné a ojedinělé nálezyF. magna zNěmecka,Polska a Itálie, bylaF. magna až do 80. let minulého století nacházena v Evropě pouze u zvěře na území Jižních a Středních Čech. Teprve v nedávné době však došlo k masivnímu výskytuF. magna u evropských cervidů. Nová ohniska výskytu parazita vznikla v povodíDunaje a dunajských lužních lesích. Parazit byl postupně diagnostikován u jelenovitých nejprve v Rakousku, dále pak naSlovensku, Maďarsku a v nedávných letech i vChorvatsku[29]. Nejnověji byla motolice hlášena zeSrbska.[30] Vysoképrevalence výskytuF. magna u jelení a srnčí zvěře (60 – 90 %) v podunajských lesích v Rakousku, Slovensku a Maďarsku, jakož i úhyny zvěře dokazují dokonalou adaptaciF. magna v tomto prostředí. Z těchto důvodů můžeme řadit motoliciF. magna mezi nejvýznamnější původce parazitárních onemocnění jelenovitých ve Střední Evropě.
První nález motoliceF. magna na českém území byl popsán udaňka evropského (Dama dama) v roce 1930.[31] Erhardová-Kotrlá (1971)[1] uvádí, že parazit byl na území ČR zavlečen spolu s introdukcí jelenců běloocasých pocházejících z Kanady na konci 19. století. Výsledkem introdukce infikovaných jelenců a následného rušeníobor bylo zavlečení parazita do vnějšího prostředí. Motolice se postupně adaptovala na původní evropské volně žijící přežvýkavce (jelen lesní, srnec obecný), stejně tak na již dříve introdukovaného daňka evropského. Nejprve byla motolice nacházena u odlovené zvěře pouze sporadicky, od začátku 60. let však docházelo k masivním infekcím cervidů s vysokými prevalencemi a častými úhyny. Na základěpitevních ikoprologických vyšetření byly stanoveny čtyři hlavní oblasti výskytu motolice v ČR. Jedná se o jihočeskoumiocenní pánevtřeboňskou abudějovickou, včetněNovohradských hor, dále pak oblast kolemVltavy naVltavsko-týnské pahorkatině uHluboké aBechyně, středočeská žulová vrchovina kolemPísku aMilevska a konečně oblastBrd. V nedávné době byl proveden aktuální monitoring výskytuF. magna u zvěře. Parazit byl diagnostikován u cervidů ve všech výše jmenovaných oblastech s výjimkou Písecka a Milevska. Mimoto bylaF. magna nalezena i ve zcela nových lokalitách:Křivoklátská vrchovina (lokalityZbiroh,Karlova Ves),Sedliště v okrese Plzeň-jih, oblast uČeského Krumlova (Boletice), oblastNP Šumava (LS Prášily, LS Železná Ruda, LS Křemelná).[32] Z uvedených nových lokalit je patrné, že se areál výskytuF. magna v ČR stále zvětšuje. Zejména velký význam má nález motoliceF. magna na Šumavě. Vzhledem k vysoké hustotě tamní populace jelení zvěře a ideálním podmínkám pro mezihostitelské vodní plže, existuje velké riziko zavlečení parazita i na území Německa.[32]
Klinické příznaky fascioloidózy jsou vždy závislé na počtu motolic v organismu, druhu hostitele, věkové kategorii hostitele a na jeho imunitním stavu. U typických definitivníchhostitelů, jako wapiti ajelenec běloocasý v Severní Americe nebojelen lesní v Evropě, probíháF. magna infekce nejčastěji subklinicky, tedy bez žádných vnějších příznaků.[8] Při masivních infekcích (zhruba nad sto motolic) dochází k náhlým úhynům zvířat. Příčiny úhynu souvisí nejčastěji s velkými ztrátami krve,rupturou jater, rupturou velkých cév či zánětempobřišnice. Úhyny jsou časté zejména u daňků a srnců.[33] Například v 60. letech 20. století došlo v důsledku fascioloidózy vokrese Písek k rapidnímu snížení populace srnčí zvěře. Obdobně vysokou mortalitu zaznamenali u srnčí zvěře v 90. létech v povodí Dunaje na Slovensku.[34] Z dalších příznaků při infekciF. magna u jelenovitých jmenujme snížené hmotnostní přírůstky, sníženou kvalitu paroží nebo špatný průběh říje. Jsou známy i ojedinělé případy nervových příznaků, kdy motolice vycestovala do páteřního kanálu.[10]
U dead-end hostitelů nejsou příznaky v literatuře příliš popsány. Infekce u nich probíhá nejčastěji bez příznaků. Motolice jsou u těchto hostitelů nacházeny vždy v souvislosti s veterinární prohlídkou na jatkách a jsou příčinou konfiskace jater. V Kanadě byly pozorovány úhyny losů po masivních infekcích.[8]
Pro aberantní hostitele, jako ovce či koza, jeF. magna vždy fatální, což je důkazem daleko vyššípatogenity pro přežvýkavce, než je tomu u známější motolice jaterníF. hepatica. Američtí autoři uvádějí, že ovce a kozy hynou do šesti měsíců od pozření infekčních metacerkarií.[35] Hynutí probíhá bez předchozích příznaků nebo s příznaky celkové apatie a nechutenství. U experimentálně infikovaných koz došlo k uhynu mezi 89. až 195. dnem po infekci.[36] V místech výskytu fascioloidózy volně žijící zvěře je tudíž chov ovcí a koz nemožný.[37]
Diagnostika u spárkaté zvěře je založena především na koprologickém vyšetření a patologicko-morfologickém vyšetření odlovených či uhynulých jedinců. Při koprologickém vyšetření se v pozitivním případě nacházejí oválná, žlutohnědá vajíčka o velikosti 120-185 μm × 70-90 μm.[1] Vajíčka jsou však prakticky neodlišitelná od vajíček motolice jaterní čiParamphistomum cervi. Proto je pro definitivní diagnostiku uspárkaté zvěře rozhodujícípitva s nálezem dospělých motolicF. magna v játrech. Pro infekci motolicí velkou je rovněž typický černý až černohnědý pigment vparenchymu jater a na dalších orgánech břišní dutiny. Játra mají nerovný povrch, na řezu jsou patrné 2–8 cm velké vazivové dutiny (pseudocysty) vyplněné hnědou až černou tekutinou, obsahující shluky vajíček. Tyto dutiny často vyklenují na povrch jater a jsou na pohmat měkké. Při raném stádiu infekce se mohou vyskytovat krváceniny v celém parenchymu jater.[8]Jako pomocná metoda slouží vyšetření plžůbahnatky malé z lokalit výskytu infikované zvěře. Při pitvě plže se hledají larvální stádia motolice (cerkarie, redie).
MotoliceF. magna do značné míry ovlivňuje zdravotní stav zvěře, především u daňčí a srnčí, kde způsobuje časté úhyny. Navíc je zde riziko přenosu na domácí přežvýkavce. Z těchto důvodů je nezbytné tutoparazitózu tlumit, a to buď na úrovni definitivního hostitele, nebo na úrovni mezihostitele. V minulosti se k tlumení plžů a snížení rizika infekce zvěře používala řada metod, mezi které patří vysoušení a odvodňování pastvin, kosení porostu v blízkosti potoků a vodních ploch či aplikacemoluskocidů. Efektivita těchto opatření byla velmi nízká a použití moluskocidů navíc působilo negativně na celou řadu necílových vodních organismů. Z důvodu kontaminace vodních zdrojů se proto od používání moluskocidů upustilo.[38]
K tlumeníF. magna u definitivních hostitelů se používajíantiparazitika, která se aplikují do krmiva při zimním přikrmování zvěře. Nicméně terapie volně žijících přežvýkavců je nesmírně komplikovaná a dlouhodobá záležitost. Mezi látky, jež se používaly k terapii, patří napříkladbithionol sulfoxid,rafoxanid neboalbendazol. V současnosti existuje na českém trhu jediný přípravek určený pro zvěř s názvemRafendazol (účinná látkarafoxanid amebendazol). Tento preparát se podává v některých oblastech již více než dvacet let, přesto se prevalenceF. magna u zvěře spíše zvyšuje. V USA,[39] Kanadě,[40] Rakousku[41] a Chorvatsku[42] se podává s úspěchem látkatriklabendazol, v preparátuFasinex, který rovněž je lékem první volby při výskytu motolice jaterní (Fasciola hepatica) u domácích přežvýkavců.
Obrázky, zvuky či videa k tématuFascioloides magna na Wikimedia Commons