Dvoustranně souměrní (Bilateria), dříve také trojlistí (Triblastica) či zřídka trojlupenovití (Triploblastica), jsou velkámonofyletická skupina,korunový taxonmnohobuněčných živočichů, která zahrnuje i obratlovce. Jde o skupinu stojící částečně mimo klasickétaxonomické kategorie.V současné době nejpoužívanější označení Bilateria je odvozené od dvojstranné tělní symetrie. Mezi jejich další základníapomorfní vlastnosti patří přítomnost třetího zárodečného „listu“ (vedleektodermu aentodermu mají imezoderm, ze kterého vzniká např.svalovina) anervové soustavy s nervovými uzlinami (ganglii). Mají takéschizocoel, což je nepravá tělní dutina vyplněnáparenchymem. Tělní míza prostupuje skulinami parenchymu. Nejstarší zástupci mohou být až 555 miliónů let staří.[1]
V současné době nejpoužívanější označenídvoustranně souměrní (Bilateria) je odvozené od dvojstranné tělní symetrie, což jeapomorfie skupiny. Dříve bylo častější označenítrojlistí (Triblastica), které poukazovalo na další apomorfii – třetízárodečný listmezoderm. Ostatní živočišné kmeny vyznačující se radiální symetrií a přítomností pouze dvouzárodečných listů byly dříve slučovány do parafyletické skupinyláčkovci (Radiata) čidvojlistí (Diblastica).
Tradiční klasifikace dvoustranně souměrných založená na typech tělních dutin (Coelomata, Pseudocoelomata, Schizocoelomata) nevycházela ze skutečných fylogenetických vztahů, proto se od jejího užívání postupně upustilo, ačkoli s ní stále pracuje řada středoškolských učebnic. Později se ustálilo rozdělení na prvoústé (Protostomia) a druhoústé (Deuterostomia), přižemž dosud nejasné je postavení kladu Xenacoelomorpha, který sdružuje mlžojedy a praploštěnce.
V poslední době se navíc otevírá také možnost nepřirozenosti druhoústých – strunatci totiž mohou být sesterskou skupinou všech zbylých bilaterií, případně vytvářet klad spolu s prvoústými (v obou případech je pak třeba jejich podobnost s polostrunatci považovat za konvergentní či sdílené znaky předpokládat již u společného předka dvoustranně souměrných.
Na základě současného stavu poznání vypadá tedy přehled jednotlivých skupin bilaterií následovně:
Jedná se o nejpůvodnější („tradiční“) fylogenetickou hypotézu, ve které druhoústí zůstávají přirozenou skupinou. Nejbazálněji se odvětvují Xenacoelomorpha, k nim sesterský klad Nephrozoa pak zahrnuje klasicky uvažované prvoústé a druhoústé.[7][8]
Zbylé dvě hypotézy považují za přirozený klad Xenambulacraria, genomické indicie pro Nephrozoa považují za výsledek systematické chyby fylogenomických analýz.[6]
Jedná se o fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji se odvětvuje klad Xenambulacraria jakožto přirozené seskupení kladů Xenacoelomorpha a Ambulacraria. K němu sesterský klad Centroneuralia pak zahrnuje strunatce a prvoústé.[9]
Název vychází ze sdílených charakteristik centralizovanénervové soustavy.[6]
Ze tří pravděpodobných se jedná o nejméně citovanou fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji odvětvují strunatci, vyznačující se oproti ostatním bilateriím inverzídorzoventrální osy těla.[pozn. 3] K němu sesterský klad Orthozoa pak zahrnuje prvoústé a Xenambulacraria.
Název vychází ze sdílené ortodoxní (tradiční) dorzoventrální orientace vnitřního uspořádání tělesných orgánů (ve srovnání s převrácenou orientací u strunatců[pozn. 3]).[6]
↑Spiralia mohou být synonymem (a pak má dříve popsaný název Lophotrochozoa přednost), ale Lophotrochozoa se mohou vzhledem ke své definici[2] ukázat jako menší, vnitřní skupina, pokud by bylo potvrzeno, že některé kmeny spirálních živočichů nespadající do definice (ploštěnci, vířníci, břichobrvky...) či jejich hypotetická seskupení (Gnathifera, Platyzoa) mají přirozené bazálnější postavení.
↑Podle nové komplexní fylogenetické analýzy tvořípraploštěnci společně smlžojedy primitivní skupinu (kladXenacoelomorpha) buď na bázi dvoustranných živočichů(jakožto sesterskou kekladu Nephrozoa), nebo uvnitřdruhoústých jako sesterskou kAmbulacraria[3] – v takovém případě jsou Nephrozoa pouhým synonymem bilaterií.
↑abU tradiční orientace bilaterií se tělesná stavba vyznačuje nervovým řetězcem na břišní straně, pod hlavní trubicítrávicí soustavy, asrdcem nad ní. U strunatců je tělesná stavba převrácená;inverze dorzoventrální osy těla je jednou z hlavních evolučních teorií vzniku strunatců.
↑University of California - Riverside. Ancestor of all animals identified in Australian fossils.phys.org [online]. 2020-03-23 [cit. 2023-01-03].Dostupné online. (anglicky)
↑HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643.Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643.Dostupné online. Dostupné také na:[1]. Dále dostupné na:[2].ISSN1095-9203.doi:10.1126/science.7886451.PMID7886451. (anglicky)
↑PHILIPPE, Hervé; BRINKMANN, Henner; COPLEY, Richard R., Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related toXenoturbella.Nature. 10. únor 2011, svazek 470, s. 255–258.doi:10.1038/nature09676. (anglicky)
↑REDMOND, Anthony K. Acoelomorph flatworm monophyly is a long-branch attraction artefact obscuring a clade of Acoela and Xenoturbellida.Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. Royal Society of London, 2024-09 [cit. 2024-11-12]. Roč. 291, čís. 2031.Dostupné online.ISSN1471-2954.doi:10.1098/rspb.2024.0329.PMID39288803. (anglicky)
↑MARLÉTAZ, Ferdinand. Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians. S. R577–R579.Current Biology [online]. 2019-06 [cit. 2024-02-16]. Roč. 29, čís. 12, s. R577–R579.ISSN1879-0445.doi:10.1016/j.cub.2019.05.006.PMID31211978. (anglicky)
↑abcdKAPLI, Paschalia; NATSIDIS, Paschalis; LEITE, Daniel J.; FURSMAN, Maximilian; JEFFRIE, Nadia; RAHMAN, Imran A.; PHILIPPE, Hervé. Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria.Science Advances [online]. 2021-03-19 [cit. 2024-02-16]. Roč. 7, čís. 12.Dostupné online.doi:10.1126/sciadv.abe2741.PMID33741592. (anglicky)
↑CANNON, Johanna Taylor; VELLUTINI, Bruno Cossermelli; SMITH, Julian; RONQUIST, Fredrik; JONDELIUS, Ulf; HEJNOL, Andreas. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. S. 89–93.Nature [online]. 2016-02-04 [cit. 2024-02-16]. Roč. 530, čís. 7588, s. 89–93.Dostupné online.ISSN1476-4687.doi:10.1038/nature16520.PMID26842059. (anglicky)
↑LIU, Hongyue; STEENWYK, Jacob L.; ZHOU, Xiaofan; SCHULTZ, Darrin T.; KOCOT, Kevin M.; SHEN, Xing-Xing; ROKAS, Antonis. A taxon-rich and genome-scale phylogeny of Opisthokonta. S. e3002794.PLOS Biology [online]. Public Library of Science, 2024-09-16 [cit. 2024-12-04]. Roč. 22, čís. 9, s. e3002794.Dostupné online.ISSN1545-7885.doi:10.1371/journal.pbio.3002794.PMID39283949. (anglicky)
↑PHILIPPE, Hervé; POUSTKA, Albert J.; CHIODIN, Marta; HOFF, Katharina J.; DESSIMOZ, Christophe; TOMICZEK, Bartlomiej; SCHIFFER, Philipp H. Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. S. 1818–1826.e6.Current Biology [online]. 2019-06. Roč. 29, čís. 11, s. 1818–1826.e6.Dostupné online.doi:10.1016/j.cub.2019.04.009.PMID31104936. (anglicky)
