Eukaryotická buňka a její struktura. Eukaryotické buňky obsahují buněčné jádro a jsou mnohem složitější než buňky prokaryotické. Mimo jádro obsahují také množství dalších buněčných organel, např. mitochondrie, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát či ribozomy.
Buněčná biologie (takécytologie;řeckykytos – buňka +lat.logos – věda) je oborbiologie, který studuje strukturu, funkci a chováníbuněk. Všechny živé organismy se skládají z buněk.[1][2] Buňka je základní jednotkou života, která je zodpovědná za život a fungováníorganismů.[3] Buněčná biologie se zabývá studiem strukturních a funkčních jednotek buněk. Buněčná biologie zahrnuje jakprokaryotické, takeukaryotické buňky a má mnoho dílčích témat, která mohou zahrnovat studium buněčnéhometabolismu,buněčné komunikace,buněčného cyklu,biochemie a složení buněk. Studium buněk se provádí pomocí několikamikroskopických technik,buněčných kultur a buněčné frakcionace. Tyto techniky umožnily a v současné době se používají k objevům a výzkumu týkajícího se fungování buněk, což v konečném důsledku umožňuje pochopit větší organismy. Znalost složek buněk a jejich fungování je zásadní pro všechny biologické vědy a zároveň je nezbytná pro výzkum v biomedicínských oborech, jako je výzkumnádorových onemonění a další nemoci. Výzkum v oblasti buněčné biologie je propojen s dalšími obory, jako jegenetika,molekulární genetika,molekulární biologie, lékařskámikrobiologie,imunologie a cytochemie.
Struktura korku. Robert Hooke pozoroval vzorek korku pod mikroskopem a tvar struktur (tedy buněk) mu připomínal klášterní cely mnichů ("cella"), což ho vedlo k latinskému pojmenování "buňky" jako "cellula" ("malá cella").
Buňky byly poprvé pozorovány v Evropě v 17. století s vynálezem složenéhomikroskopu. V roce 1665 označilRobert Hooke stavební prvek všech živých organismů jako "buňky" poté, co si prohlédl kousek korku a pozoroval strukturu podobnou "klášterní cele mnichů" (lat.cella, tedy komora; latinské slovo pro buňku –cellula - pak znamená "malá cela").[4][5] Buňky však byly mrtvé a neposkytovaly žádné informace o skutečných celkových složkách buňky. O několik let později, v roce 1674,Antoni Van Leeuwenhoek jako první analyzoval živé buňky při zkoumánířas. Roku1825 uveřejnilJan Evangelista Purkyně první popis jádraživočišné buňky. S popisem jádra vrostlinné buňce jej následovalRobert Brown v roce1831. To vše předcházelo vznikubuněčné teorie, která tvrdí, že vše živé se skládá z buněk a že buňky jsou funkční a strukturní jednotkou organismů. K tomuto závěru nakonec dospěli v roce 1838 rostlinný vědecMatthias Schleiden[5] a živočišný vědecTheodor Schwann, kteří si prohlédli živé buňky v rostlinné, respektive živočišné tkáni.[3] O 19 let později přispěl k teorii buňkyRudolf Virchow, který dodal, že všechny buňky vznikají dělením již existujících buněk.[3]Viry nejsou považovány za součást buněčné biologie – postrádají vlastnosti živé buňky a místo toho jsou studovány v mikrobiologické podtříděvirologie.[6]
Základy klinické cytologie položil v roce 1840 Johannes Müller, který rozpoznal a popsalnádorové bujení a dokázal rozlišitsarkom a karcinom.[7] Zhruba v téže době přednesli základní teze buněčné teorieMatthias Schleiden aTheodor Schwann, nezávisle na nich některé tyto zásady objevil a vyslovil iPurkyně. Během19. a20. století se prudce rozvíjelamikroskopie, jednak pokud jde o kvalitu, schopnosti a nové typy mikroskopů, jednak pokud jde o její druhou část zabývající se přípravouvzorku – tj. jehofixací abarvením. Význam cytologie stoupal jak v biologických vědách, tak vmedicíně, kde se cytologická vyšetření stala důležitou diagnostickou metodou v mnoha oblastech. Důležitý byl pro cytologii i prudký rozvoj úzce souvisejících vědních oborů, zejménabiochemie,biofyziky amolekulární biologie, který umožnil více se zabývat chemickým složením buněk a chemickými procesy v nich.
Existují dva základní typy buněk:prokaryotické aeukaryotické buňky. Prokaryotické buňky se od eukaryotických odlišují absencíbuněčného jádra nebo jinéorganely vázané namembránu.[8] Prokaryotické buňky jsou mnohem menší než buňky eukaryotické, což z nich činí nejmenší formu života.[9] Mezi prokaryotické buňky patříbakterie aarchea a nemají uzavřené buněčné jádro. Eukaryotické buňky se vyskytují urostlin,živočichů,hub aprvoků. Jejich průměr se pohybuje od 10 do 100 μm a jejich DNA je obsažena v membránou vázaném jádře.
Buňka bakterie. Bakterie je příkladem prokaryotické buňky.
Bakterie mají několik různých tvarů, i když většina z nich má kulovitý nebo tyčinkovitý tvar. Bakterie lze podle složeníbuněčné stěny klasifikovat jakogrampozitivní nebogramnegativní. Grampozitivní bakterie mají silnější vrstvupeptidoglykanu než gramnegativní bakterie. Mezi strukturní znaky bakterií patříbičík, který pomáhá buňce v pohybu,[10]ribozomy pro překladRNA nabílkoviny anukleoid,[10] který v kruhové struktuře uchovává veškerý genetický materiál.[10] V prokaryotických buňkách byly identifikovány také některébiomolekulární kondenzáty podobné gelovým kapkám se specifickými funkcemi (známější zeukaryotických buněk, někdy řazené mezi buněčné organely), koncentrující proteiny a nukleové kyseliny.[11][12] V prokaryotických buňkách probíhá mnoho procesů, které jim umožňují přežít. U prokaryot je syntézamRNA zahájena na promotorové sekvenci na templátu DNA obsahující dvě konsenzuální sekvence, které rekrutujíRNA polymerázu. Prokaryotická polymeráza se skládá z jádra enzymu složeného ze čtyř proteinových podjednotek a z proteinu σ, který pomáhá pouze při iniciaci. V procesu označovaném jakokonjugace dochází k přenosu DNA na jinou bakterii, což umožňuje přenosrezistence umožňující přežití v určitých prostředích.[13]
Eukaryotická buňka. Na rozdíl od bakterií obsahují eukaryotické buňky buněčné jádro a další buněčné organely.
Eukaryotické buňky se skládají z mnoha specializovaných organel:
Jádro: Jádro buňky slouží jako úložiště genetické informace buňky (genom) a obsahuje veškerou DNA uspořádanou do podobychromozomů. Je obklopeno jaderným obalem, který obsahuje jaderné póry umožňující transport proteinů mezi vnitřkem a vnějškem jádra.[14] Je to také místoreplikace DNA apřepisu DNA do RNA. Poté jeRNA upravena a transportována do cytosolu, kde jepřeložena na bílkovinu.[15]
Jadérko: Tato struktura se nachází uvnitř jádra, obvykle je hustá a má kulovitý tvar. Je místem syntézyribozomální RNA (rRNA), která je potřebná pro sestaveníribozomů.
Endoplazmatické retikulum (ER): Jeho funkcí je syntéza, skladování a vylučování bílkovin do Golgiho aparátu.[16] Strukturálně je endoplazmatické retikulum síť membrán, která se nachází v celé buňce a je spojena s jádrem. Membrány se v jednotlivých buňkách mírně liší a funkce buňky určuje velikost a strukturu ER.[17]
Golgiho aparát: Jeho funkcí je další zpracování, balení a vylučování proteinů na místo určení. Proteiny obsahují signální sekvenci, která umožňuje Golgimu aparátu jejich rozpoznání a nasměrovat na správné místo. Golgiho aparát také produkujeglykoproteiny aglykolipidy.[20]
Lysozom: Lysozom slouží k rozkladu materiálu přineseného z vnějšku buňky nebo starých organel. Obsahuje mnoho kyselých hydroláz, proteáz, nukleáz a lipáz, které rozkládají různé molekuly.Autofagie je proces degradace prostřednictvím lysozomů, který probíhá tak, že se z ER oddělí váčky, která pohltí materiál a poté se připojí a spojí s lysozomem, aby umožnila degradaci materiálu.[21]
Cytoskelet: Cytoskelet je struktura, která pomáhá udržovat tvar a celkovou organizacicytoplazmy. Ukotvuje organely v buňkách a tvoří strukturu a stabilitu buňky. Cytoskelet se skládá ze tří hlavních typů proteinových filament:aktinová filamenta,intermediární filamenta amikrotubuly, které jsou drženy pohromadě a spojeny se subcelulárními organelami a plazmatickou membránou pomocí různých pomocných proteinů.[23]
Buněčná membrána: Buněčnou membránu lze popsat jako fosfolipidovou dvojvrstvu, která se rovněž skládá zlipidů aproteinů. Protože vnitřní strana dvojvrstvy je hydrofobní, a aby se molekuly mohly účastnit reakcí v buňce, musí být schopny tuto membránovou vrstvu překonat a dostat se do buňky prostřednictvímosmotického tlaku,difuze, koncentračních gradientů a membránových kanálů.[24]
Centrioly: Vřeténková vlákna, která slouží k oddělování chromozomů při dělení buňky.
Cilie: Některé buňky mohou být vybaveny i ciliemi, které mohou být použity i ke smyslovým účelům.[25]
Oxidační fosforylace. Mitochondriální komplexy na vnitřní mitochondriální membráně se podílejí na oxidační fosforylaci při aerobním dýchání.
Mezi organely se někdy řadí tzv.biomolekulární kondenzáty, vydělené části eukaryotických buněk bez ohraničující membrány koncentrující proteiny a nukleové kyseliny a mající specifické funkce při řízení buněčné biochemie. Mohou se vzájemně spojovat a naopak i rozpadat na části. Některé se vyskytují uvnitř jádra (jadérko,Cajalovo tělísko), většina je volně umístěna v cytoplazmě a některé jsou přidružené k vnitrobuněčným membránám.[11][26] K roku 2022 bylo popsáno 30 druhů.[27]
Buněčnýmetabolismus je nezbytný pro produkci energie pro buňku, a tedy i pro její přežití, a zahrnuje mnoho dějů. Přibuněčném dýchání probíhá v cytoplazmě buňkyglykolýza, při níž zglukózy vznikápyruvát. Pyruvát prochází dekarboxylací pomocí multienzymového komplexu za vznikuacetyl-CoA, který může být snadno využit vKrebsově cyklu k produkciNADH aFADH2. Tyto produkty jsou zapojeny doelektronového transportního řetězce, aby nakonec vytvořily protonový gradient přes vnitřní mitochondriální membránu. Tento gradient pak může pohánět produkci ATP běhemoxidativní fosforylace.[28] Metabolismus v rostlinných buňkách zahrnujefotosyntézu, která je víceméně opakem dýchání, protože v konečném důsledku produkuje molekuly glukózy.
Buněčná signalizace neboli buněčná komunikace je důležitá pro regulaci buněk a pro to, aby buňky zpracovávaly informace z okolí a odpovídajícím způsobem na ně reagovaly. K signalizaci může docházet prostřednictvím přímého kontaktu s buňkami neboendokrinní, parakrinní a autokrinní signalizace. Přímý kontakt buňky s buňkou nastává, když receptor na buňce naváže molekulu, která je připojena k membráně jiné buňky.Endokrinní signalizace probíhá prostřednictvím molekul vylučovaných dokrevního oběhu. Parakrinní signalizace využívá ke komunikaci molekuly difundující mezi dvěma buňkami. Autokrinní je buňka, která vysílá signál sama sobě vylučováním molekuly, která se váže na receptor na jejím povrchu. Formy komunikace mohou být prostřednictvím:
Iontové kanály: Mohou být různých typů, například napěťově nebo ligandem řízené iontové kanály. Umožňují transport molekul a iontů.
Receptor vázaný na G-protein (GPCR): Obsahují sedm transmembránových domén a na vnitrobuněčné straně membrány asociují sG-proteinem. Po navázání ligandu na extracelulární doménu dojde k produkci sekundárních poslů, jako jecAMP,IP3,DAG a vápník. Tito sekundární poslové fungují jako zesilovače signálů a mohou se vázat na iontové kanály nebo jiné enzymy.
Buňky jsou základem všech organismů a jsou základními jednotkami života. Růst a vývoj buněk je nezbytný pro udržení hostitele a přežití organismu. Při tomto procesu prochází buňka jednotlivými krokybuněčného cyklu a vývoje, které zahrnují růst buňky,replikaci DNA, dělení, regeneraci a smrt buňky.[30]
Buněčný cyklus je čtyřstupňový proces (fáze G1, S, G2 a M), kterým buňka prochází během svého vývoje a dělení. Fáze G – fáze růstu buňky – tvoří přibližně 95 % cyklu.[30] Proliferaci buněk iniciují progenitory. Všechny buňky začínají v identické podobě a mohou se stát v podstatě jakýmkoli typem buněk. Buněčná signalizace, například indukce, může ovlivnit blízké buňky a určit, jakým typem buňky se stanou. Navíc to umožňuje, aby se buňky stejného typu sdružovaly a vytvářelytkáně, potéorgány a nakonec systémy.Interfáze označuje fáze buněčného cyklu, které probíhají mezi jednou a druhou mitózou (zahrnují G1, S a G2), zatímco fáze M (mitóza) je částí cyklu, která se týká buněčného dělení. Mitóza se skládá z mnoha fází, které zahrnují profázi, metafázi, anafázi, telofázi a cytokinezi. Konečným výsledkem mitózy je vznik dvou identických dceřiných buněk. Buňka buď cyklus znovu zahájí od G1, nebo jej po dokončení cyklu opustí prostřednictvím G0.[30]
Buněčný cyklus je regulován vkontrolních bodech buněčného cyklu řadou signálních faktorů a komplexů, jako jsoucykliny,cyklin-dependentní kináza ap53. Když buňka dokončí svůj růstový proces a zjistí-li se, že je poškozená nebo změněná, podstoupí buněčnou smrt, a to buďapoptózou, nebonekrózou, aby se eliminovala hrozba, kterou může způsobit přežití organismu.[31]
Kontrolní body buněčného cyklu a systém pro opravu DNA
Buněčný cyklus se skládá z řady dobře uspořádaných, po sobě jdoucích fází, které vedou kbuněčnému dělení. Buněčný cyklus je tedy sled činností, při nichž dochází k duplikaci buněčnýchorganel a jejich následnému přesnému rozdělení na dceřiné buňky. Během buněčného cyklu dochází k několika hlavním událostem. Mezi procesy, které probíhají v buněčném cyklu, patří vývoj buňky, replikace a segregacechromozomů.[30]
Významným prvkem regulace buněčného cyklu je skutečnost, že buňky nezačínají další fázi, dokud není dokončena poslední.[32]Kontrolní body buněčného cyklu jsou dohledové systémy, které sledují integritu, přesnost a chronologii buněčného cyklu. Každý kontrolní bod slouží jako alternativní koncový bod buněčného cyklu, v němž se zkoumají parametry buňky, a teprve když jsou splněny žádoucí charakteristiky, postupuje buněčný cyklus jednotlivými kroky.[32]
Cílem buněčného cyklu je přesně zkopírovat DNA každého organismu a poté rovnoměrně rozdělit buňku a její součásti mezi dvě nové buňky. U eukaryot se vyskytují čtyři hlavní fáze. V G1 je buňka obvykle aktivní a pokračuje v rychlém růstu, zatímco v G2 pokračuje růst buňky, zatímco molekuly bílkovin se připravují na oddělení. Nejedná se o klidové období; v těchto fázích buňky nabírají hmotnost, integrují receptory růstových faktorů, vytvářejí replikovaný genom a připravují se na segregaci chromozomů.[30]Replikace DNA je u eukaryot omezena na samostatnou syntézu DNA, která je také známá jako S-fáze. Běhemmitózy, která je známá také jako fáze M, dochází k segregaci chromozomů.[33]
Dělení buněk je regulovánocyklin-dependentními kinázami, jejich přidruženými protějškycykliny,proteinkinázami afosfatázami, které regulují růst a dělení buněk od jedné fáze k druhé.[34] Buněčný cyklus je řízen časovou aktivací cyklin-dependentních kináz, která je řízena interakcí cyklinových partnerů, fosforylací konkrétními proteinkinázami a defosforylací fosfatázami rodiny Cdc25.
Předci každé dnešní buňky pravděpodobně sahají v nepřerušené linii více než 3 miliardy let zpět kevzniku života. Ve skutečnosti nejsou buňky nesmrtelné buňky, ale jsou to vícegenerační buněčné linie. Nesmrtelnost buněčné linie závisí na zachování potenciálu buněčného dělení.[35] Tento potenciál může být v každé konkrétní linii ztracen v důsledku poškození buňky, terminální diferenciace, k níž dochází u nervových buněk, nebo programované buněčné smrti (apoptózy) během vývoje. Udržení potenciálu buněčného dělení v následujících generacích závisí na zabránění a přesné opravě buněčných poškození, zejména poškození DNA.[35] U pohlavních organismů závisí kontinuita zárodečné linie na účinnosti procesů, které zabraňují poškození DNA a opravují poškození DNA, k nimž dojde. Pohlavní procesy u eukaryot, stejně jako u prokaryot, poskytují příležitost k účinné opravě poškození DNA v zárodečné linii pomocí homologní rekombinace.[36][37]
Autofagie je autodegradační mechanismus, který reguluje zdroje energie během růstu a reakce na nutriční stres.[38] Autofagie také odstraňuje agregované proteiny a poškozené struktury včetněmitochondrií aendoplazmatického retikula a likviduje intracelulárníinfekce. Kromě toho má autofagie v buňce antivirovou a antibakteriální úlohu a podílí se na počátku rozlišovacích a adaptivních imunitních reakcí na virovou a bakteriální kontaminaci.[39] Některé viry obsahují proteiny virulence, které autofagii brání, zatímco jiné využívají prvky autofagie pro vnitrobuněčný vývoj nebo buněčné štěpení.[40]
Cytologický vzorek nádoru děložního hrdla. Vzorek byl obarven Papovým barvením a zvětšen 200krát.
Vědní obor, který studuje a diagnostikuje nemoci na buněčné úrovni, se nazývácytopatologie. Na rozdíl od patologického oboruhistopatologie, který zkoumá celé tkáně, se cytopatologie obvykle používá na vzorcích volných buněk nebo fragmentů tkání. Cytopatologie se běžně používá ke zkoumání onemocnění postihujících širokou škálu tělesných lokalit, často jako pomoc přidiagnostice rakoviny, ale také při diagnostice některých infekčních onemocnění a jiných zánětlivých stavů. Běžnou aplikací cytopatologie je napříkladPapův stěr, screeningový test používaný k odhalení rakoviny děložního čípku a přednádorových změn děložního čípku, které mohou vést kekarcinomu děložního hrdla.[41]
Dle zaměření se cytologie dělí na několik podoborů:
cytopatologie (zkoumá změny na buňkách způsobené onemocněním či vnějšími vlivy)
klinická cytologie (obor zabývající se cytologickými vyšetřeními pro potřeby lékařství), úzce souvisí s cytopatologií
Využití konfokální mikroskopie. Sledování autofagie v buňkách tenkého střeva u myší pomocí konfokální mikroskopie.
Výzkum v oblasti buněčné biologie se zabývá různými způsoby kultivace a manipulace s buňkami mimo živé tělo za účelem dalšího výzkumu lidskéanatomie afyziologie a získáváníléků. Techniky, kterými se buňky zkoumají, se neustále vyvíjejí a zdokonalují a umožňují tak vědcům neustále rozšiřovat znalosti nejenom na poli buněčné biologie. Díky pokroku v mikroskopii, technikám a technologiím umožnily vědcům lépe porozumět struktuře a funkci buněk. Níže je uvedeno mnoho technik běžně používaných ke studiu buněčné biologie:[42]
Buněčné kultury: Využívá rychle rostoucí buňky na médiu, které umožňuje získat velké množství určitého typu buněk a představuje efektivní způsob studia buněk.[43] Buněčná kultura je jedním z hlavních nástrojů používaných v buněčné a molekulární biologii a poskytuje vynikající modelové systémy pro studium normální fyziologie a biochemie buněk (např. metabolické studie, stárnutí), účinků léčiv a toxických látek na buňky a mutageneze a karcinogeneze. Používá se také při screeningu a vývoji léčiv a při výrobě biologických sloučenin ve velkém měřítku (např. vakcín, terapeutických proteinů).
Fluorescenční mikroskopie: Fluorescenční markery, jako je GFP, se používají k označení specifické složky buňky. Poté se k excitaci fluorescenčního markeru použije určitá vlnová délka světla, kterou lze následně vizualizovat.[43]
Konfokální mikroskopie: Kombinuje fluorescenční mikroskopii se zobrazováním pomocí zaostřování světla a snímání případů, které vytvářejí trojrozměrný obraz.[43]
Transmisní elektronová mikroskopie: Při této mikroskopii dochází k obarvení kovem a průchodu elektronů buňkami, které se při interakci s kovem vychýlí. Tím se nakonec vytvoří obraz studovaných složek.[43]
Cytometrie: Buňky se umístí do přístroje, který je pomocí paprsku rozptýlí podle různých hledisek, a může je tak oddělit podle velikosti a obsahu. Buňky mohou být také označeny GFP-fluorescencí a mohou být separovány i tímto způsobem.[44]
Frakcionace buněk: Tento proces vyžaduje rozbití buňky pomocí vysoké teploty nebo sonifikace a následnou centrifugaci, aby se oddělily jednotlivé části buňky a mohly být studovány odděleně.[43]
V tomto článku byl použitpřeklad textu z článkuCell biology na anglické Wikipedii.
↑ALBERTS, Bruce; JOHNSON, Alexander D.; MORGAN, David; RAFF, Martin; ROBERTS, Keith; WALTER, Peter.Molecular Biology of the Cell. 6th. vyd. New York, NY: Garland Science, 2015.ISBN978-0815344322. Kapitola Cells and genomes, s. 1–42.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑BISCEGLIA, Nick.Cell Biology [online]. www.nature.com.Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abcGUPTA, P.Cell and Molecular Biology. [s.l.]: Rastogi Publications, Dec 1, 2005.ISBN978-8171338177. S. 11.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑HOOKE, Robert.Micrographia. [s.l.]: [s.n.], September 1665.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abCHUBB, Gilbert Charles.Encyclopædia Britannica. Příprava vydání Hugh Chisholm. 11. vyd. [s.l.]: Cambridge University Press 29 svazků. S. 710.
↑MÜLLER, Johannes. On the Nature and Structural Characteristics of Cancer, and of Those Morbid Growths Which May Be Confounded with It.Med Chir Rev. 1840, s. 119–148.Dostupné online.PMID29918423.
↑DOBLE, Mukesh; GUMMADI, Sathyanarayana N.Biochemical Engineering. New Delhi: Prentice-Hall of India Pvt.Ltd, August 5, 2010.ISBN978-8120330528.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑KANESHIRO, Edna.Cell Physiology Sourcebook: A Molecular Approach. 3rd. vyd. [s.l.]: Academic Press, May 2, 2001.ISBN978-0123877383.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abcNELSON, Daniel. The Difference Between Eukaryotic And Prokaryotic Cells.Science Trends. 2018-06-22.doi:10.31988/scitrends.20655.S2CID91382191.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abALBIG, Allan. Cells have more mini 'organs' than once thought – these rogue organelles challenge biology's fundamentals.Phys.Org [online]. 2024-11-05 [cit. 2024-11-06]. (anglicky)
↑AZALDEGUI, Christopher A.; VECCHIARELLI, Anthony G.; BITEEN, Julie S. The emergence of phase separation as an organizing principle in bacteria. S. 1123–1138.Biophysical Journal [online]. Rockefeller University Press for the Biophysical Society, 2021-04. Roč. 120, čís. 7, s. 1123–1138.Dostupné online. Dostupné také na:[1].ISSN1542-0086.doi:10.1016/j.bpj.2020.09.023.PMID33186556. (anglicky)
↑GRIFFITHS, Anthony J.F.; MILLER, Jeffrey H.; SUZUKI, David T.; LEWONTIN, Richard C.; GELBART, William M. Bacterial conjugation.An Introduction to Genetic Analysis. 7th Edition. 2000.Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑DE ROOIJ, Johan. F1000Prime recommendation of Force Triggers YAP Nuclear Entry by Regulating Transport across Nuclear Pores..Chybí název periodika! 2019-06-25.doi:10.3410/f.732079699.793561846.S2CID198355737.Chybí povinný parametr: V šabloně{{Citace periodika}} je nutno určit zdrojové "periodikum" odkazu!Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑Nucleus [online]. [cit. 2021-09-27].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth) | British Society for Cell Biology [online]. [cit. 2019-10-06].Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑STUDIOS, Andrew Rader.Biology4Kids.com: Cell Structure: Endoplasmic Reticulum [online]. [cit. 2021-09-27].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑Powerhouse of the cell has self-preservation mechanism [online]. [cit. 2021-09-27].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑PELLEY, John W.Elsevier's Integrated Biochemistry. [s.l.]: Elsevier, 2007.ISBN9780323034104.doi:10.1016/b978-0-323-03410-4.50013-4. Kapitola Citric Acid Cycle, Electron Transport Chain, and Oxidative Phosphorylation, s. 55–63.Je zde použita šablona{{Citation}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑COOPER, Geoffrey M. The Golgi Apparatus.The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000.Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑VERITY, M A.Lysosomes: some pathologic implications.. [s.l.]: [s.n.]OCLC679070471Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑Ribosome | cytology [online]. [cit. 2021-09-27].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑The CELL A MOLEQULAR APPROACH. [s.l.]: Geoffrey M Cooper., 2000.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑COOPER, Geoffrey M. Transport of Small Molecules.The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000.Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑What Are the Main Functions of Cilia & Flagella? [online]. [cit. 2020-11-23].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑BANANI, Salman F.; LEE, Hyun O.; HYMAN, Anthony A.; ROSEN, Michael K. Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry. S. 285–298.Nature Reviews Molecular Cell Biology [online]. 2017-05. Roč. 18, čís. 5, s. 285–298.Dostupné online.ISSN1471-0080.doi:10.1038/nrm.2017.7.PMID28225081. (anglicky)
↑SOMASUNDARAM, Kumaravel; GUPTA, Bhavana; JAIN, Nishkarsh; JANA, Samarjit. LncRNAs divide and rule: The master regulators of phase separation.Frontiers in Genetics [online]. 2022-08-10. Roč. 13: 930792.Dostupné online.ISSN1664-8021.doi:10.3389/fgene.2022.930792.PMID36035193. (anglicky)
↑AHMAD, Maria; KAHWAJI, Chadi I. Biochemistry, Electron Transport Chain.StatPearls. StatPearls Publishing, 2019.Dostupné online [cit. 2019-10-20].PMID30252361.Je zde použita šablona{{Citation}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑SHACKELFORD, R E; KAUFMANN, W K; PAULES, R S. Cell cycle control, checkpoint mechanisms, and genotoxic stress..Environmental Health Perspectives. February 1999, s. 5–24.ISSN0091-6765.doi:10.1289/ehp.99107s15.PMID10229703.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abIRFAN MAQSOOD, Muhammad; MATIN, Maryam M.; BAHRAMI, Ahmad Reza. Immortality of cell lines: challenges and advantages of establishment: Immortality of cell lines.Cell Biology International. 2013-10, roč. 37, čís. 10, s. 1038–1045.Dostupné online [cit. 2023-02-21].doi:10.1002/cbin.10137. (anglicky)
↑Bernstein C, Bernstein H, Payne C. Cell immortality: maintenance of cell division potential. Prog Mol Subcell Biol. 2000;24:23-50.doi:10.1007/978-3-662-06227-2_2.PMID 10547857.
↑What is Pathology? [online]. 2010-05-13 [cit. 2021-09-21].Dostupné online. (anglicky)Je zde použita šablona{{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑LAVANYA, P.Cell and Molecular Biology. [s.l.]: Rastogi Publications, Dec 1, 2005.ISBN978-8171338177. S. 11.Je zde použita šablona{{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑abcdefCOOPER, Geoffrey M. Tools of Cell Biology.The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000.Dostupné online.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑MCKINNON, Katherine M. Flow Cytometry: An Overview.Current Protocols in Immunology. 2018-02-21, s. 5.1.1–5.1.11.ISSN1934-3671.doi:10.1002/cpim.40.PMID29512141.Je zde použita šablona{{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
.jpg)
.jpg)
