Rhyniophyta | |
|---|---|
 | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Eukaryota |
| Regne | Plantae |
| Divisió | Rhyniophyta |
Elsriniòfits (Rhyniophyta) són unadivisió deplantes vasculars primitivesextintes que inclou laclasseRhyniopsida, que es consideren com gènereRhynia, que es troba alDevonià inferior.
Al principi delDevonià hi va haver una importantradiació deplantes amb l'aparició dels riniòfits.[1]
El nom prové del jaciment escocès deRhynie chert.
La seva circumscripció que inclou espècies ha anat canviant a mesura que s'ha trobat més informació en els fòssils i s'ha vist que algunes no erenplantes vasculars. Les fonts varien en el nom i el rang utilitzats per a aquest grup, alguns el tracten com la classeRhyniopsida, altres com la subdivisióRhyniophytina o la divisióRhyniophyta. La primera definició del grup, sota el nom deRhyniophytina, va ser feta perBanks,[2] però a partir de llavors hi ha hagut moltes redefinicions,[3] inclòs pel mateix Banks.«Com a resultat, les Rhyniophytina s'han dissolt lentament en una col·lecció heterogènia de plantes... el grup conté només una espècie en la qual tots els autors estan d'acord: l'espècie tipus 'Rhynia gwynne-vaughanii'».[4] Actualment el grup s'ha reduït i inclou els gèneresHuvenia,Rhynia, iStockmansella,[1] tots delDevonià.
Quan es defineix de manera molt àmplia, el grup està format per de plantes amb eixos aeris nus («tiges») ramificats dicotòmicament amb estructures terminals d'espores (esporangis).[5]
Els rinòfits es considerentraqueòfits delgrup tija (plantes vasculars).
El grup va ser descrit com una subdivisió de la divisióTracheophyta perHarlan Parker Banks l'any 1968 sota el nom de«Rhyniophytina». La definició original era:«plantes amb nues (faltes d'emergència), eixosdicotomitzadors que portenesporangis terminals, generalment fusiformes i podendehiscir longitudinalment; són plantes diminutes i, pel que se sap, tenen un petit fil dexilema terete amb un protoxilema central».[6] Amb aquesta definició, sónpolisporangiòfits, ja que els seusesporòfits consistien entiges ramificades que portaven esporangis (òrgans formadors d'espores). No tenienfulles niarrels veritables, però tenienteixit vascular simple. De manera informal, sovint s'anomenen«riniòfits» o, com s'esmenta a continuació,«riniofitoides».
No obstant això, tal com es va circumscriure originalment, es va trobar que el grup no eramonofilètic, ja que ara se sap que alguns dels seus membres no tenen teixit vascular. La definició que sembla que s'utilitza amb més freqüència ara és la de D. Edwards i D. S. Edwards:«plantes amb eixos llisos, senseespines o fulles ben definides, que mostren una varietat de patrons de ramificació que poden ser isotòmiques, anisòtòmiques, pseudomonopodials o adventícies. Els esporangis allargats a globosos eren terminals en eixos principals o en sistemes laterals que mostraven una ramificació limitada. Sembla probable que elxilema, que comprenia una cadena sòlida detraqueides, fos centrarca».[7] No obstant, Edwards i Edwards també van decidir incloure«riniofitoides», plantes«semblants als riniòfits, però no es poden assignar inequívocament a aquest grup a causa d'una conservació anatòmica inadequada», però exclouen plantes comAglaophyton iHorneophyton que definitivament no posseeixen traqueides.[8]
El 1966, una mica abans que Banks creés la subdivisió, el grup va ser tractat com una divisió sota el nom de«Rhyniophyta».[9] Taylor et al. en el seu llibrePaleobotany utilitzaRhyniophyta com atàxon formal,[10] però amb una definició fluixa: plantes«caracteritzades per eixos aeris nus i ramificats dicotòmics amb esporangis terminals».[5] Inclouen així sota«altres rinòfits» plantes aparentment sense teixit vascular.[11]
L'any 2010 es va suggerir el nom de«paratraqueòfits», per distingir aquestes plantes dels traqueòfits o eutraqueòfits«veritables».[12]
El 2013, Hao i Xue van tornar a la definició anterior. La seva classe«Rhyniopsida» (riniòpsids) es defineix per la presència d'esporangis que acaben els sistemes de ramificació isotòmica (és a dir, les plantes tenen patrons de ramificació en què les branques tenen la mateixa mida, en lloc d'una branca dominant, com el tronc d'un arbre). Aleshores es va utilitzar la forma i la simetria dels esporangis per dividir el grup:[13]
Tots els membres del grup posseïen tiges aèriesfotosintètiques sensefulles ni estructures similars i ramificaciódicòtoma tridimensional més o menys abundant. En la seva unió al substrat presentaven unrizoma postrat ambrizoides. A l'extrem de lestiges es desenvolupaven una sèrie d'esporangis o estructures productores d'espores de forma ovoïdal i insercióapical o lateral.[14]
Lesespores produïdes eren esferoides o lleugerament obloides amb escassa ornamentació i lleugerament retuses encara que no han estat identificades en tots els gèneres. Les espèciespalinològiques més usuals per a aquest grup són anomenadesRetusotriletes iCalamospora molt freqüents en registres paleontològicsdevònics.[15]
Una de les principals característiques del grup era un sistema conductor molt simple de tipus haplostel·la, sent els primers vegetals coneguts a posseir-ho. Els integrants deRhyniophyta posseïen unxilema central compost per una sèrie detraqueides amb les parets internes engrossides seguint patrons anulars o helicoïdals (tipus S) i diminuts porus, caràcters taxonòmics que permeten diferenciar els integrants deRhyniopsida dels seus coetanis. El material formador d'aquests engrossiments ha resultat ser altament resistent i s'ha conservat molt bé alregistre fòssil.[16]
Tots aquests vegetals posseïenalternança de generacions, una d'ella productora d'espores, anomenada«esporòfit», descrit anteriorment, i una altra productora degàmetes i, per la fusió d'aquests,zigots, anomenada«gametòfit». La majoria dels exemplars fòssils trobats es corresponen amb la fase esporòfit, només en poques ocasions han estat descrits els gametòfits i encara menys s'han pogut relacionar ambdues. Aquesta circumstància es pot explicar per la naturalesa dels teixits gametofítics, més delicats i més difícils de conservar.[17]
Els actualspsilotòpsides,Psilotum iTmesipteris, sónfalgueresissospòries, sense fulles o òrgans similars, sensesistema radicular, i tiges aèriesdicòtoms ambesporangis terminals. Atenent aquestes característiques durant molts anys s'ha pretès incloure aquestespsilotales com a descendents directes deRhyniopsida i fins i tot com a representants d'ell com afòssils vivents.
Els actuals estudisgenètics han demostrat no obstant que no existeix cap relació entre ambdós grups i que els psilotales són ungrup germà d'Ophioglossum i afins havent desenvolupat una reducció de fulles iradícules amb posterioritat.[18][19]
No hi ha acord sobre la classificació formal que s'ha d'utilitzar per als rinòfits.[3] Els següents són alguns dels noms que es poden utilitzar:
L'any 2004, Crane et al. va publicar uncladograma per alspolisporangiòfits en què les Rhyniaceae es mostren com elgrup germà de tots els altrestraqueòfits (plantes vasculars).[23] Alguns altres antics«riniòfits», comHorneophyton iAglaophyton, es col·loquen fora del clade traqueòfit, ja que no posseïen teixit vascular real (en particular no tenien traqueides). Tanmateix, tantHorneophyton comAglaophyton s'han classificat provisionalment com a traqueòfits en almenys una anàlisicladística recent de plantes terrestres delDevonià inferior.[24]
Cladograma parcial de Crane et al. incloent els rinòfits més certs:[23]
| polisporangiòfits |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
(Vegeu l'articlePolisporangiòfits per a l'ampliació del cladograma).
Eltàxon i els termes informals que li corresponen s'han utilitzat de diferents maneres. Hao i Xue el 2013 van circumscriure la seva Rhyniopsida de manera bastant àmplia, dividint-la en«rhynialeans»,«cooksonioides» i«renalioides».[25]. Els gèneres inclosos per Hao i Xue s'enumeren a continuació, amb assignacions als seus tres subgrups on es donen.[13]
S'ha suggerit que l'«Eohostimella», mal conservada, que es troba en dipòsits delsilurià inferior (Llandoverià), també pot ser un riniòfit.[26] Altres han col·locat alguns d'aquests gèneres en diferents grups. Per exemple,Tortilicaulis s'ha considerat unhorneòfit.[23]
El terme general«riniòfits» o«riniofitoides» s'utilitza de vegades per a l'acoblament de plantes que es troben alRhynie chert Lagerstätte, rics llits fòssils aAberdeenshire (Escòcia), i llocs aproximadament contemporanis ambflora similar. Usats d'aquesta manera, aquests termes es refereixen a un conjunt florístic deplantes terrestres primerenques més o menys relacionades, no a untàxon. Tot i que els rinòfits estan ben representats, també són comunes plantes amb una anatomia més senzilla, comAglaophyton; també hi ha plantes més complexes, comAsteroxylon, que té una forma molt primerenca de fulles.[27]
PDF) (en anglès). Department of Botany, Panjab University.[Enllaç no actiu] PDF) (en anglès). Taxon, 2007. Arxivat de l'original el 2021-01-08 [Consulta: 14 gener 2024]. PDF) (en anglès). International Journal of Plant Sciences, 2003. PDF) (en anglès). Newsletter. Commission Internationale de Microflore du Paléozoïque, 65, 2004. Arxivat de l'original el 2011-08-23 [Consulta: 14 gener 2024]..svg){kind=icon}