  | |
| Dades | |
|---|---|
| Alçada | 490 cm |
| Envergadura | 11 m |
| Pes | 250 kg |
| Descobridor o inventor | Douglas A. Lawson |
| Estat de conservació | |
| Fòssil | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Chordata |
| Classe | Reptilia |
| Ordre | Pterosauria |
| Família | Azhdarchidae |
| Subfamília | Quetzalcoatlinae |
| Gènere | Quetzalcoatlus Lawson, 1975 |
| Nomenclatura | |
| Significat | Quetzalcòatl |
| Tipus | Quetzalcoatlus northropi |
| Mida | |
 | |
Quetzalcoatlus és ungènere depterosaures conegut del períodeCretaci superior d'Amèrica del Nord (etapaMaastrichtià); els seus membres estaven entre els animals voladors més grans coneguts de tots els temps.Quetzalcoatlus és un membre delsAzhdarchidae, una família de pterosaures sense dents avançats amb un coll inusualment llarg i rígid.
El seu nom prové del déu serp plomadaastecaQuetzalcóatl. L'espècie tipus ésQ. northropi, batejada perDouglas A. Lawson el 1975; el gènere també inclou l'espècie més petitaQ. lawsoni, que va ser coneguda durant molts anys com una espècie sense nom abans de ser nomenada per Brian Andres i Wann Langston Jr. (pòstumament) el 2021.
Els primersfòssils deQuetzalcoatlus van ser descoberts aTexas (Estats Units d'Amèrica), a laFormació JavelinaMaastrichtiana alParc Nacional de Big Bend (datat fa uns 68 milions d'anys)[1] l'any 1971 perDouglas A. Lawson, aleshores un estudiant graduat degeologia de laJackson School of Geosciences a laUniversitat de Texas a Austin. L'exemplar consistia en una ala parcial (en pterosaures composta pels avantbraços i el quart dit allargat), d'un individu que es va estimar més tard que feia més de 10 m d'envergadura.[2]
Lawson va descobrir un segon jaciment de la mateixa edat, a uns 40 km del primer, on entre 1972 i 1974 ell i el professorWann Langston Jr., delTexas Memorial Museum, van desenterrar tres esquelets fragmentaris d'individus molt més petits. Lawson el 1975 va anunciar la troballa en un article aScience.[3] Aquell mateix any, en una carta posterior a la mateixa revista, va fer l'exemplar gran original, TMM 41450-3, l'holotip d'un nougènere iespècie,Quetzalcoatlus northropi. El nom del gènere fa referència al déu serp plomadaasteca,Quetzalcóatl. Elnom específic honra aJohn Knudsen Northrop, el fundador de Northrop, que va impulsar el desenvolupament de grans dissenys d'avions d'ala voladora sense cua semblants aQuetzalcoatlus.[4]
Al principi es va suposar que els exemplars més petits eren formes joves o subadultes del tipus més gran. Més tard, quan es van trobar més restes, es va adonar que podrien haver estat una espècie separada. Aquesta possible segona espècie de Texas es va referir provisionalment com aQuetzalcoatlus sp. perAlexander Kellner i Langston el 1996, indicant que el seu estat era massa incert per donar-li un nom d'espècie completament nou.[5] Els exemplars més petits són més complets que l'holotipQ. northropi i inclouen quatre cranis parcials, tot i que són molt menys massius, amb una envergadura estimada de 5,5 m.[6] Aquesta espècie va rebre el nom deQ. lawsoni el 2021, anomenada així peldescriptor original del gènere.[7]
L'exemplar holotip deQ. northropi no s'havia descrit i diagnosticat correctament fins al 2021[7] i fins aleshores l'estat del gènereQuetzalcoatlus es va identificar com a problemàtic. Wittonet al. (2010) van assenyalar que les espècies tipus del gènere (els ossos fragmentaris de les ales que comprenenQ. northropi) representen elements que normalment es consideren no diagnòstics a nivell genèric o específic, i que això complica les interpretacions de lataxonomiaazhdàrquida. Per exemple, Wittonet al. (2010) van suggerir que el material del tipusQ. northropi té unamorfologia prou generalitzada com per ser gairebé idèntica a la d'altresazdàrquids gegants, com els elements superposats de l'azhdàrquid gegantromanès contemporaniHatzegopteryx. En aquest cas, i suposant queQ. northropi es pot distingir d'altrespterosaures (és a dir, si no és unnomen dubium), potserHatzegopteryx hauria de ser considerat com una ocurrènciaeuropea deQuetzalcoatlus. Tanmateix, Wittonet al. (2010) també va assenyalar que el material del crani d'Hatzegopteryx iQ. lawsoni difereixen prou perquè no es puguin considerar el mateix animal, però que no es pot determinar la importància d'això donada la incertesa sobre les relacions dels exemplars deQuetzalcoatlus.[8] Aquests problemes només es poden resoldre siQ. northropi es demostra com untàxon vàlid i s'investiga les seves relacions ambQ. lawsoni. Una complicació addicional d'aquestes discussions és la probabilitat que grans pterosaures comQ. northropi haguessin fet vols transcontinentals llargs, cosa que suggereix que llocs tan dispars comAmèrica del Nord iEuropa podrien haver compartit espècies d'azhdàrquids gegants.[8] Es va trobar queQ. lawsoni era un tàxon vàlid el 2021 i es va confirmar que pertanyia al mateix gènere queQ. northropi.[7]
Unavèrtebra del coll azhdàrquida, descoberta l'any 2002 a partir de laFormació de Hell CreekMaastrichtiana, també pot pertànyer aQuetzalcoatlus. L'exemplar (BMR P2002.2) es va recuperar accidentalment quan es va incloure en una jaqueta de camp preparada per transportar part d'un exemplar detiranosaure. Malgrat aquesta associació amb les restes d'un gran dinosaure carnívor, la vèrtebra no mostra cap evidència que hagi estat mastegada pel dinosaure. L'os prové d'un pterosaure azhdàrquid individual que es calcula que tenia unaenvergadura de 5 a 5,5 m.[9]
Quan es va anomenar per primera vegada com aespècie nova el 1975, els científics van estimar que els fòssils més grans deQuetzalcoatlus provenien d'un individu amb unaenvergadura de fins a 15,9 m. Escollir el centre de tres extrapolacions a partir de les proporcions d'altres pterosaures va donar una estimació d'11 m, 15,5 m i 21 m, respectivament). El 1981, estudis més avançats van reduir aquestes estimacions a 11-12 m.[10] Estimacions més recents basades en un major coneixement de les proporcions delsazdàrquids situen la seva envergadura entre 10 i 11 m.[8] Les restes trobades aTexas l'any 1971 indiquen que aquestpterosaure tenia una envergadura mínima d'uns 11 m.[11] L'alçada generalitzada en posició bípede, segons la seva envergadura, hauria estat d'almenys 3 m d'alçada a l'espatlla.[2]
Les estimacions demassa corporal delsazdàrquids gegants són extremadament problemàtiques perquè cap espècie existent no comparteix una mida o un pla corporal similar i, en conseqüència, els resultats publicats varien àmpliament.[2] El pes generalitzat, basat en alguns estudis que històricament han trobat estimacions de pes extremadament baixes deQuetzalcoatlus, era de tan sols 70 kg per a un individu de 10 m. La majoria de les estimacions publicades des de ladècada del 2000 han estat substancialment superiors, al voltant de 200-250 kg.[12][13]
El 2021, Kevin Padianet al. van estimar queQ. lawsoni hauria pesat 20 kg per als individus amb una envergadura de 4,5 m.[14] El 2022, Gregory S. Paul va estimar queQ. lawsoni tenia una envergadura de 5 m, una longitud corporal de 3,5 m i una massa corporal de 65 kg.[15]
El material del crani deQ. lawsoni mostra queQuetzalcoatlus tenia unbec molt esmolat i punxegut. Això és contrari a algunes reconstruccions anteriors que mostraven unmusell més contundent, basat en la inclusió inadvertida de material demandíbula d'una altra espècie depterosaure; aquest material va ser nomenat com l'holotip d'un gènere d'azhdàrquid de musell curt,Wellnhopterus, l'any 2021.[7] També hi havia una cresta del crani, però encara es desconeix la seva forma i mida exactes.[5]
A continuació es mostra uncladograma que mostra la col·locaciófilogenètica deQuetzalcoatlus dins deNeoazhdarchia d'Andrés i Myers (2013):[16]
| Neoazhdarchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Quetzalcoatlus era abundant aTexas durant elLancià en unafauna dominada perAlamosaurus.[17] L'associacióAlamosaurus-Quetzalcoatlus probablement representa planes interiorssemiàrides.[17]Quetzalcoatlus va tenir precursors aAmèrica del Nord i el seu aparent augment a la generalització pot representar l'expansió del seuhàbitat preferit en lloc d'un esdeveniment d'immigració, com han suggerit alguns experts.[17] Va coexistir amb un altreazhdàrquid conegut comWellnhopterus, així com untàxon addicional de pterosaures, cosa que suggereix una diversitat relativament alta de gèneres de pterosaures delCretaci superior.[7][18]
Hi ha hagut una sèrie d'idees diferents proposades sobre l'estil de vida deQuetzalcoatlus. Com que l'àrea del jaciment fòssil es trobava a 400 km de lacosta i no hi havia indicis de gransrius ollacs profunds propers al final delCretaci, Lawson el 1975 va rebutjar un estil de vida demenjador de peixos, suggerint queQuetzalcoatlus escorcollava (com elmarabú africà (Leptoptilos crumeniferus), uncarronyaire però és més aviat undepredador terrestre d'animals petits) les carcasses desauròpodestitanosaures comAlamosaurus. Lawson havia trobat les restes del pterosaure gegant mentre buscava els ossos d'aquest dinosaure, que formava una part important del seuecosistema.[3]
El 1996, Lehman i Langston van rebutjar la hipòtesi queQuetzalcoatlus era un carronyaire, assenyalant que la mandíbula inferior es doblegava tan fortament cap avall que, fins i tot quan es tancava completament, quedava un espai de més de 5 cm entre aquesta i la mandíbula superior, molt diferent de la mandíbula enganxada dels becs d'ocells carronyaires especialitzats. Van suggerir que, amb les seves vèrtebres de coll llargues i les seves llargues mandíbules sense dents,Quetzalcoatlus s'alimentava com elsbec de tisora actuals, capturantpeixos durant el vol mentre tallava les onades amb el bec.[19] Tot i que aquesta visió d'animal pescador va ser àmpliament acceptada, no va ser sotmesa a investigació científica fins al 2007, quan un estudi va demostrar que per a pterosaures tan grans no era un mètode viable perquè els costos energètics serien massa elevats a causa de l'arrossegament excessiu.[20]
El 2008, els especialistes de pterosaures Mark Witton iDarren Naish van publicar un examen dels possibles hàbits alimentaris i l'ecologia delsazdàrquids. Witton i Naish van assenyalar que la majoria de restes d'azhdàrquid es troben en dipòsits interiors lluny dels mars o d'altres grans masses d'aigua necessàries per a la pesca. A més, l'anatomia del bec, la mandíbula i el coll són diferents a les de qualsevol animal pescador conegut. Més aviat, van concloure que els azdàrquids eren més probables caçadors terrestres, similars a lescigonyes modernes, i probablement caçaven petits vertebrats a terra o en petits rierols. Tot i queQuetzalcoatlus, com altres pterosaures, era unquadrúpede quan es trobava a terra,Quetzalcoatlus i altres azdàrquids tenen proporcions de les extremitats anteriors i posteriors més semblants als mamífersungulats corrents moderns que als seus cosins més petits, cosa que implica que eren únics per a un estil de vida terrestre.[2]
La naturalesa del vol delQuetzalcoatlus i altresazdàrquids gegants es va comprendre poc fins que es van realitzar estudisbiomecànics seriosos al segle xxi.
Un dels primers experiments (1984) dePaul MacCready va utilitzar l'aerodinàmica pràctica per provar el vol deQuetzalcoatlus. MacCready va construir un model de màquina voladora oornitòper amb unordinador senzill que funcionava com apilot automàtic. El model va volar amb èxit amb una combinació de planejar i batre les ales;[21] el model es basava en una estimació de pes en aquella època d'uns 80 kg, molt inferior a les estimacions més modernes de més de 200 kg.[22]
El mètode de vol en aquests pterosaures depèn en gran manera del pes, que ha estat controvertit, i diferents científics han afavorit masses molt diferents. Alguns investigadors han suggerit que aquests animals van emprar un vol lent i alt, mentre que altres han conclòs que el seu vol era ràpid i dinàmic.[2] El 2010, Donald Henderson va argumentar que la massa deQ. northropi s'havia subestimat, fins i tot les estimacions més altes, i que era massa massiva per haver aconseguit el vol motoritzat. Ho va estimar al seu document de 2010 en 540 kg. Henderson va argumentar que podria haver estat incapaç de volar.[22]
Altres estimacions de capacitat de vol no han estat d'acord amb la investigació de Henderson, suggerint en canvi un animal excel·lentment adaptat al vol de llarg abast i estès. El 2010, Mike Habib, professor debiomecànica a laUniversitat de Chatham, i Mark Witton, unpaleontòleg britànic, van emprendre una investigació addicional sobre les afirmacions de no-vol en els granspterosaures. Després de tenir en compte l'envergadura, elpes corporal i l'aerodinàmica, el modelatge per ordinador va portar als dos investigadors a concloure queQ. northropi era capaç de volar fins a 130 km/h durant 7 a 10 dies a altituds de 4.600 m. Habib també va suggerir un rang màxim de vol de 13.000 a 19.000 km per aQ. northropi.[23] El treball d'Henderson també va ser criticat encara més per Witton i Habib en un altre estudi, que va assenyalar que, tot i que Henderson va utilitzar excel·lents estimacions de massa, es basaven en models de pterosaures obsolets, la qual cosa va fer que les estimacions de massa d'Henderson fossin més del doble del que Habib va utilitzar en les seves estimacions. i que l'estudi anatòmic deQ. northropi i altres grans extremitats anteriors de pterosaures va mostrar un grau de robustesa més alt del que s'esperaria si fossin purament quadrúpedes.[13] Aquest estudi va proposar que els grans pterosaures probablement utilitzaven una breu ràfega de vol motoritzat per després passar al vol tèrmic.[24] No obstant això, un estudi del 2022 suggereix que només haurien volat de tant en tant i per distàncies curtes, com el pioc salvatge kori (Ardeotis kori) (l'ocell més pesat del món que vola activament) i que no van ser capaços de volar en absolut.[25]
En canvi, els estudis deQ. northropi iQ. lawsoni publicats el 2021 per Kevin Padian i els seus col·legues van suggerir queQuetzalcoatlus era en realitat un poderós volador amb un granestern per suportar els músculs necessaris per crear el cop de vol i probablement hauria utilitzat les seves poderoses potes posteriors per saltar fins a 2,4 m en enlairar-se, cosa que li permet guanyar alçada i impuls suficient per començar les baixades d'ales necessàries per a l'enlairament. Aquest mateix estudi també suggereix queQuetzalcoatlus tenia un moviment de caminar limitat a les seves ales, amb les extremitats a cada costat del cos que es movien junts i les anteriors s'aixecaven fora del camí de les posteriors. Aquest estudi també suggereix que les ales dels pterosaures només estaven enganxades al cos, amb les cames i els peus ficats a sota, de la mateixa manera que els ocells moderns fiquen les cames sota el seu propi cos en vol.[14]
L'any 1975, l'artista Giovanni Casselli va representarQuetzalcoatlus com uncarronyer de cap petit amb un coll extremadament llarg al llibreThe evolution and ecology of the Dinosaurs (L'evolució i l'ecologia dels dinosaures)[26] de lapaleontòloga britànicaBeverly Halstead. Durant els propers vint-i-cinc anys abans de futurs descobriments, publicaria representacions similars conegudes col·loquialment com a«paleomem» en diversos llibres, tal com va assenyalar Darren Naish.[27]
L'any 1985, l'Agència d'Investigacions de Projectes Avançats de Defensa dels Estats Units d'Amèrica (DARPA) iAeroVironment van utilitzarQuetzalcoatlus northropi com a base per a unvehicle aeri no tripulat (UAV)ornitòper experimental. Van produir un model a mitja escala amb un pes de 18 kg, amb unaenvergadura de 5,5 m. Casualment, Douglas A. Lawson, que va descobrirQ. northropi aTexas l'any 1971, li va posar el nom deJohn «Jack» Northrop, un desenvolupador d'avions d'ala voladora sense cua a ladècada del 1940.[28] La rèplica deQ. northropi incorpora un«sistema de control de vol/pilot automàtic que processa les ordres del pilot i les entrades de sensors, implementa diversos bucles de retroalimentació i lliura senyals de comandament als seus diversos servo-actuadors». Està exposat alNational Air and Space Museum.[29]
L'any 2010, es van exposar diversos models deQ. northropi a mida real alSouth Bank deLondres com a peça central de l'exposició del 350è aniversari de laRoyal Society. Els models, que incloïen individus volants i dempeus amb una envergadura de més de 10 m, estaven pensats per afavorir l'interès del públic per laciència. Els models van ser creats per científics de laUniversitat de Portsmouth.[30]
PDF) (en anglès). Naturwissenschaften, 89(4), 2002.Bibcode:2002NW.....89..180B.DOI:10.1007/s00114-002-0307-1.PMID:12061403. PDF) (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1), 2006.DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[192:AAPCVF]2.0.CO;2. PDF) (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3), 2010.DOI:10.1080/02724631003758334. PDF) (en anglès). Engineering & Science, 49(2), 1985.
.svg){kind=icon}
