Uncaràcter que diferencia els fongs de les plantes, elsbacteris i alguns protozous és que la sevaparet cel·lular es compon en bona part dequitina. Sónheteròtrofs, com els animals. Es nodreixen absorbintmolècules orgàniques en dissolució, generalment mitjançant la secreció d'enzims digestius al medi que els envolta. No tenen capacitat defotosíntesi. La sevamotilitat es limita al creixement, excepte lesespores (algunes de les quals estan dotades deflagels), que es poden desplaçar per l'aire o l'aigua. Els fongs són els principalsorganismes descomponedors dels sistemes ecològics. Per totes aquestes raons i altres motius, hom els situa en un únic grup d'organismes relacionats, elseumicots (Eumycota oEumycetes), queevolucionaren d'unavantpassat comú, és a dir, que formen un grupmonofilètic. Lafilogenètica molecular ha corroborat aquesta interpretació.
Presents arreu del món, la majoria de fongs són en gran part invisibles a ull nu, i viuen principalment al sòl, en matèria morta, i com asimbionts de plantes, animals o altres fongs. Tenen un paper essencial alsecosistemes a l'hora de descompondrematèria orgànica i són indispensables en elscicles i intercanvis dels nutrients.[5] Els fongs poden esdevenir perceptibles quan fructifiquen, o bé com a bolets o com a floridures. Des de fa molt de temps se'ls ha utilitzat com a font directa d'aliment, com ara els bolets i lestòfones, així com en lafermentació de diversos productes alimentaris, com ara elvi, lacervesa o lasalsa de soia. Més recentment, s'utilitzen els fongs com a font d'antibiòtics utilitzats en lamedicina, i diversosenzims, com aracel·lulases,pectinases iproteases, importants per usos industrials o com a ingredients actius dedetergents. Moltes espècies produeixen compostosbioactius anomenatsmicotoxines, com araalcaloides ipolicètids, que són tòxiques per als animals, incloent-hi els humans. Les fructificacions d'algunes espècies tenen un úsrecreatiu o en cerimònies tradicionals, com a font de compostospsicotròpics. Els fongs sónpatògens importants d'humans i altres animals, i les pèrdues degudes amalalties delsconreus (com ara lafallada de l'arròs, o labanya del sègol) o laputrefacció d'aliments poden tenir un gran impacte sobre elsubministrament d'aliments i les economies locals.
El regne dels fongs abasta una enorme diversitat detàxons amb diferents tipus d'ecologia, estratègies decicles de vida imorfologies, des de fongs aquàtics unicel·lulars com ara elsquítrids fins als bolets de gran mida. Tanmateix, no se sap gaire cosa sobre labiodiversitat real dels fongs, que s'ha calculat a entre 1,5 i 5 milions d'espècies, de les quals s'han classificat formalment un 5-10% (les darreres estimacions calculen que hi ha unes 140.000 especies conegudes).[6] Des de les obrestaxonòmiques pioneres deCarl von Linné,Christian Hendrik Persoon iElias Magnus Fries als segles xviii ixix, els fongs han estatclassificats segons la seva morfologia (per exemple,caràcters com ara el color de les espores o trets microscòpics) ofisiològics. Els avenços engenètica molecular han permès l'aplicació d'anàlisis d'ADN a la taxonomia, cosa que a vegades ha tingut resultats que divergeixen de les classificacions històriques basades en la morfologia i altres caràcters. Estudisfilogenètics publicats a l'última dècada han contribuït a remodelar profundament la classificació del regne dels fongs, que avui inclou 19divisions i 83classes (segons la darrera actualització, àmpliament consensuada, que data del 2024).[6]
El termecatalàfong[7] es deriva directament delllatífungus, que significa ‘bolet’, que ja va ser utilitzat perHoraci iPlini.[8] Al seu torn,fungus deriva de l'ètimgrecsfongos/σφογγος (‘esponja’), en referència a les estructures i la morfologiamacroscòpiques dels bolets i les floridures, i aquesta arrel també s'utilitza en altres llengües (com l'alemanySchwamm (‘esponja’),Schimmel (‘floridura’), oSchwammerl, per a alguns tipus de bolets).[9] Es creu que l'ús de la paraulamicologia (que deriva del grecmikes/μύκης, ‘bolet’, ilogos/λόγος, ‘discurs’)[10] per referir-se a l'estudi científic dels fongs s'originà el 1836 amb el naturalistaMiles Joseph Berkeley a la seva obraThe English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[9]
El regne dels fongs es caracteritza per una sèrie decaràcters, alguns dels quals són compartits amb altres organismes, mentre que d'altres en són exclusius:
Característiques compartides
Amb la resta d'eucariotes: els fongs sóneucariotes, és a dir, les seves cèl·lules contenen unnucli envoltat per unamembrana i dotat decromosomes. Les cèl·lules contenenorgànuls citoplasmàtics envoltats per una membrana, així comribosomes del tipus 80S.[11] Els fongs presenten una varietat característica de carbohidrats solubles i compostos d'emmagatzematge, com elmannitol i altrespoliols,trehalosa iglicogen, l'últim dels quals també ocorre en els animals.[12]
Amb les plantes: Els fongs tenenparet cel·lular[14] ivacúols.[15] Es reprodueixen tant sexualment com asexualment i, de la mateixa manera que els grups basals de plantes (com lesfalgueres i lesmolses), produeixenespores. De manera similar a les molses i les algues, els fongs tenen típicament un nuclihaploide.[16]
Amb els procariotes: com en alguns bacteris, la biosíntesi de l'aminoàcidL-lisina es fa per la ruta de l'α-aminoadipat.[17]
Característiques exclusives
Els fongs solen créixer en forma d'hifes, que s'estenen a l'extrem.[18] Aquesta forma de creixement apical és compartida amb els oomicets, d'estructura similar,[19] i contrasta amb la d'altres organismes filamentosos, com lesalgues verdes filamentoses, que creixen mitjançant divisions cel·lulars repetides dins una cadena de cèl·lules (creixement intercalar).[12]
Algunes espècies creixen com a llevats unicel·lulars que es reprodueixen pergemmació, i els fongsdimòrfics poden canviar d'una fase de llevat a una d'hifa en resposta a les condicions ambientals.[20]
La paret cel·lular fúngica contéglicans que també es donen en les plantes, però tambéquitina, que no existeix en el regne vegetal, però sí a l'exoesquelet delsartròpodes.[21] En contrast amb les plantes i els oomicets, la paret cel·lular fúngica manca decel·lulosa.[22]
Les hifes fúngiques poden tenir diversos nuclis dins de cada compartiment,[16] i molts llevats gemmants són diploides.[23]
Els fongs tenen una distribució global, i creixen en una gran varietat d'hàbitats, inclosos elsdeserts, medishipersalins,[24] lamar profunda,[25] en roques,[26]i en condicions detemperatura extremament baixa o alta. Són capaços de sobreviure als intensos rajosultraviolats i laradiació còsmica presents durant un viatge espacial.[27] La majoria creixen en medis terrestres, però algunes espècies viuen parcialment o exclusiva en hàbitats aquàtics. Per exemple, el fongquítridBatrachochytrium dendrobatidis (un dels responsables deldeclivi global en les poblacions d'amfibis) passa part del seu cicle vital com azoòspora mòbil, cosa que li permet d'impulsar-se per l'aigua i penetrar en la pell d'un hoste amfibi.[28]
Els fongs, juntament amb elsbacteris, són els principalsdescomponedors de matèria orgànica en molts dels ecosistemes d'arreu del món, si no tots. Basant-se en observacions de la ràtio del nombre d'espècies fúngiques i d'espècies vegetals en medis selectes, s'ha estimat que el regne dels fongs deu comprendre aproximadament 1,5 milions d'espècies,[29] 70.000 de les quals han estat descrites formalment pertaxonomistes; tanmateix, l'abast real de la diversitat dels fongs encara és desconegut.[30] Fins fa poc, les espècies fúngiques eren descrites basant-se principalment en característiques morfològiques, com ara la mida i la forma de les espores o fructificacions, i el concepte d'espècie biològica. L'aplicació de recursosmoleculars, com ara laseqüenciació d'ADN i l'anàlisifilogenètica, per a estudiar la diversitat, ha millorat significativament la resolució i ha reforçat les estimacions de la diversitat genètica al si de diversos grups taxonòmics.[31]
La majoria dels fongs creixen en forma d'estructures microscòpiques filamentoses anomenadeshifes i un assemblatge d'hifes entreteixides i interconnexes rep el nom demiceli.[34] Les hifes poden ser septades, és a dir, dividides en compartiments separats per unsepte, i cada compartiment conté un o mésnuclis; o poden sercenocítiques, és a dir, que manquen de compartimentalització hifal.[35] Tanmateix, elsseptes tenen porus, com ara els doliporus delsbasidiomicets, que permeten el pas delcitoplasma, elsorgànuls i a vegades elsnuclis.[36] Les hifescenocítiques són bàsicamentsupercèl·lulesmultinucleades.[37]Algunes espècies han desenvolupat estructures especialitzades per absorbirnutrients d'hostes vivents; en són exemples elshaustoris dels paràsits vegetals de la majoria de divisions i elsarbúsculs de diversos fongsmicorrizals, que penetren a les cèl·lules de l'hoste per consumir-ne nutrients.[38]
Els micelis fúngics poden esdevenir visibles macroscòpicament, per exemple, com a anells concèntrics sobre algunes superfícies, com ara parets humides, i altres substrats, com el menjar caducat, i se'ls anomena vulgarment i genèricafloridures; els micelis que creixen en medis d'agarosa enplaques de Petri al laboratori solen denominar-se colònies, i presenten formes i colors de creixement macroscòpic característics, degut a les espores o lapigmentació.[39]
Les estructures especialitzades importants en lareproducció sexual són elsapotecis, elsperitecis i elsclistotecis en els ascomicets,[40] i lesfructificacions dels basidiomicets i alguns ascomicets. A vegades, aquestes estructures reproductives poden créixer fins a grans mides, i són conegudes com abolets.
El creixement en forma d'hifes filamentoses a sobre o a dins de substrats sòlids o de cèl·lules individuals en medis aquàtics està adaptat per una extracció eficient de nutrients d'aquests medis, car aquestes formes de creixement tenen una altaràtio superfície-volum. Les hifes estan adaptades específicament per créixer en superfícies sòlides i dins de substrats, i poden exercir una força mecànica penetrativa important. Elpatogen vegetalMagnaporthe grisea forma una estructura anomenadaapressori, dissenyada específicament per penetrar teixits vegetals. La pressió generada per l'apressori, dirigida directament contra l'epidermis vegetal, pot superar 8MPa (80bars).[41] El fong filamentósPaecilomyces lilacinus utilitza un mètode similar per penetrar els ous de nematodes paràsits de les plantes.[42] La generació d'aquestes pressions mecàniques és el resultat d'una interacció entre processos fisiològics que incrementen laturgència intracel·lular mitjançant producció d'osmolits com araglicerol, i la morfologia de l'apressori.[43] Aquestes adaptacionsmorfològiques estan complementades perenzims hidrolítics secretats al medi per digerir les molècules orgàniques grans, com arapolisacàrids,proteïnes,lípids i altres substrats orgànics en molècules més petites que després es poden absorbir com a nutrients, fenomen conegut com aosmotròfia.[44][45][46]
Tradicionalment, els fongs són consideratsheteròtrofs, organismes que depenen delcarboni fixat per altres organismes pel seumetabolisme. Els fongs handesenvolupat una versatilitat metabòlica destacable que els permet utilitzar una gran varietat de substrats orgànics per créixer, incloent-hinitrats,amoníac,acetats oetanols.[47][48] Algunes espècies semblen ser capaces d'utilitzar el pigmentmelanina per extreure energia de laradiació ionitzant, com ara elsrajos gamma, per un creixementradiotròfic.[49] Aquest procés pot ser similar a la fixació de CO₂ mitjançantreaccions anapleròtiques amb la llum visible, però utilitzant radiació ionitzant com a font d'energia.[50]
Els 10 fongs més perjudicials per a les plantes segons el resultat d'una enquesta duta a terme a 495 investigadors de tot el món, publicada a la revista científicaMolecular Plant Pathology, són:[51]
Colletotrichum spp. (gènere), patogen, entre d'altres, de fruites i plantes medicinals.
Ustilago maydis o «carbó del blat de moro», tanmateix es fa servir com a model per estudiar la immunitat molecular de les plantes i els processos infecciosos.
Melampsora lini, patogen dellli, tanmateix es fa servir com a model per estudiar la immunitat molecular de les plantes i els processos infecciosos.
La reproducció dels fongs és complexa i reflecteix l'heterogeneïtat d'estils de vida i genètica dins d'aquest regne d'organismes.[52] Molts es reprodueixen sexualment o asexualment, segons les condicions del medi. Aquestes condicions engeguen programes de desenvolupament genèticament determinats que causen l'expressió d'estructures especialitzades per la reproducció sexual o asexual. Aquestes estructures contribueixen tant a la reproducció com a la disseminació eficient de les espores o propàguls portadors d'espores.[53]
Lareproducció asexual mitjançantespores vegetatives o fragmentació micelial és comuna; manté poblacionsclonals adaptades anínxols específics, i permet una dispersió més ràpida que la reproducció sexual.[54] En el cas dels «fongs imperfectes», odeuteromicets, que manquen de cicle sexual, és l'únic mitjà de propagació.
La reproducció sexual ambmeiosi es dona en totes les divisions de fongs. Difereix en molts aspectes de la reproducció sexual dels animals i les plantes. També hi ha diferències entre els grups de fongs, i se les ha utilitzat per diferenciar espècies basant-se en diferències morfològiques en les estructures sexuals i les estratègies reproductives. També es poden utilitzar creuaments experimentals entre aïllaments fúngics per identificar espècies basant-se en el concepte d'espècie biològica. Els grups principals de fongs havien estat determinats inicialment basant-se en la morfologia de les seves estructures sexuals i espores; per exemple, les estructures portadores d'espores, elsascs i elsbasidis, es poden utilitzar per identificar ascomicets i basidiomicets, respectivament. Algunes espècies poden tenir sistemes d'incompatibilitat vegetativa que només permet l'aparellament entre individus detipus d'aparellament oposats, mentre que d'altres s'aparellen i es reprodueixen sexualment amb qualsevol altre individu o amb si mateixes. Les primeres espècies són denominadesheterotàl·liques i les últimeshomotàl·liques.[55]
La majoria de fongs tenen una etapahaploide i una dediploide al seu cicle vital. En els fongs que es reprodueixen sexualment, els individus compatibles es combinen per fusió cel·lular d'hifes vegetatives peranastomosi, necessària per a l'inici del cicle sexual. Els ascomicets i basidiomicets passen per una fasedicariòtica, en què elsnuclis heretats dels pares no es fusionen immediatament després de la fusió cel·lular, sinó que romanen separats dins les cèl·lules hifals (vegeuHeterocariosi).
Les relacions filogenètiques no estan del tot consensuades. L'anàlisi genètica d'unes 200 espècies (2016) i altres estudis, però usant lanomenclatura moderna (2019), va donar el següent resultat:[56][57]
L'actualització més recent de la classificació dels fongs data del 2024 i ha obtingut un ampli consens entre elsmicòlegs ja que ha estat signada per més de 500 coautors. Aquest sistema de classificació reconeix 19divisions ofílums i 83classes, i no fa esment delssubregnes d'altres classificacions:[6]
↑5,05,1Juan Redal, Enric; Macià Arqué, Pere; Jimeno, Antonio; Ballesteros, Manuel [et al.].. Magda Belsa i Colo Gómez.Biologia per a 2n de batxillerat. Barcelona: Edicions Educatives de Grup Promotor / Santillana, 2009, p. 131 i 218.ISBN 974-84-7918-349-3.
↑Deacon,també són de pluricel·lulars és a dir que tenen més d'una cèl·lula i de digestió externa, que vol dir que segreguen uns sucs que desfan els aliments abans d'absorbir-los. p. 4.
↑Shoji J. Y., Arioka M., Kitamoto K. «Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi». Autophagy, 2, 2006, pàg. 226–27.PMID:16874107.
↑Bhattacharjee J. K. «α-Aminoadipate pathway for the biosynthesis of lysine in lower eukaryotes». Critical Reviews in Microbiology, 12, 2, 1985, pàg. 131–51.PMID:3928261.
↑Zeyl C. «Experimental studies on ploidy evolution in yeast». FEMS Microbiology Letters, 233, 2, 2004, pàg. 187-92.PMID:15108721.
↑Vaupotic T., Veranic P., Jenoe P., Plemenitas A. «Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeastHortaea werneckii». Fungal Genetics and Biology, 45, 6, 2008, pàg. 994–1007.DOI:10.1016/j.fgb.2008.01.006.ISSN:1087-1845.PMID:18343697.
↑Raghukumar C., Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean».Aquatic Microbial Ecology15: 153–63.
↑Garvie L. A., Knauth L. P., Bungartz F., Klonowski S., Nash T. H. «Life in extreme environments: survival strategy of the endolithic desert lichenVerrucaria rubrocincta». Naturwissenschaften, 95, 8, Agost 2008, pàg. 705–12.DOI:10.1007/s00114-008-0373-0.PMID:18350264.
↑Sancho L. G., de la Torre R., Horneck G., Ascaso C., de Los Rios A., Pintado A., Wierzchos J., Schuster M. «Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment». Astrobiology, 7, 3, 2007, pàg. 443–54.DOI:10.1089/ast.2006.0046.PMID:17630840.
↑Brem F. M., Lips K. R. «Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages». Diseases of Aquatic Organisms, 81, 3, 2008, pàg. 189–202.DOI:10.3354/dao01960.PMID:18998584 [Consulta: 21 febrer 2009].
↑Hawksworth D. L. «The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation». Mycological Research, 95, 2006, pàg. 641–55.DOI:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.
↑Mueller G. M., Schmit J. P. «Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?». Biodiversity and Conservation, 16, 2006, pàg. 1–5.DOI:10.1007/s10531-006-9117-7.
↑Stevens D. A., Ichinomiya M., Koshi Y., Horiuchi H. «Escape ofCandida from caspofungin inhibition at concentrations above the MIC (paradoxical effect) accomplished by increased cell wall chitin; evidence for β-1,6-glucan synthesis inhibition by caspofungin». Antimicrobial Agents and Chemotherapy, 50, 2006, pàg. 3.160 i 3.161.DOI:10.1128/AAC.00563-06.PMID:16940118.
↑Howard R. J., Ferrari M. A., Roach D. H., Money N. P. «Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures». Proceedings of the National Academy of Sciences U S A., 88, 1991, pàg. 11281–84.DOI:10.1073/pnas.88.24.11281.PMID:1837147.
↑Money N. P..Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection. A: Molecular genetics of host-specific toxins in plant disease: proceedings of the 3rd Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, August 24–29, 1997. Països Baixos: Kluwer Academic Publishers, 1998, p. 261-71.ISBN 0-7923-4981-4.
↑Wang Z. Y., Jenkinson J. M., Holcombe L. J., Soanes D. M., Veneault-Fourrey C., Bhambra G. K., Talbot N. J. «The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungusMagnaporthe grisea». Biochemical Society Transactions, 33, 2005, pàg. 384–88.DOI:10.1042/BST0330384.PMID:15787612.
↑Pereira J. L., Noronha E. F., Miller R. N., Franco O. L. «Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential». Letters in Applied Microbiology, 44, 2007, pàg. 573–81.DOI:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x.PMID:17576216.
↑Schaller M., Borelli C., Korting H. C., Hube B. «Hydrolytic enzymes as virulence factors ofCandida albicans». Mycoses, 48, 2007, pàg. 365-77.DOI:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x.PMID:16262871.
↑Marzluf G. A. «Regulation of nitrogen metabolism and gene expression in fungi». Microbiological Reviews, 45, 1981, pàg. 437–61.PMID:6117784.
↑Heynes M. J. «Regulatory circuits of theamdS gene ofAspergillus nidulans». Antonie Van Leeuwenhoek, 65, 1994, pàg. 179–82.DOI:10.1007/BF00871944.PMID:7847883.
↑Dadachova E., Bryan R. A., Huang X., Moadel T., Schweitzer A. D., Aisen P., Nosanchuk J. D., Casadevall A. «Ionizing radiation changes the electronic properties ofmelanin and enhances the growth of melanized fungi». PLoS ONE, 2, 2007, pàg. e457.DOI:10.1371/journal.pone.0000457.PMID:17520016.
↑Dadachova E., Casadevall A. «Ionizing radiation: how fungi cope, adapt, and exploit with the help of melanin». Current opinion in Microbiology, 11, 2008, pàg. 525-531.DOI:10.1016/j.mib.2008.09.013.PMID:18848901.
↑Metzenberg R. L., Glass N. L. «Mating type and mating strategies inNeurospora». Bioessays, 12, 1990, pàg. 53–59.DOI:10.1002/bies.950120202.PMID:2140508.
↑Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor «A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data». Mycologia, 108, 5, 2016, pàg. 1028–1046.DOI:10.3852/16-042.ISSN:0027-5514.PMC:6078412.PMID:27738200.
Loron, C. C.; François, C.; Rainbird, R. H.; Turner, E. C.; Borensztajn, S.; Javaux, E. J. «Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada» (en anglès). Nature, 570, 2019, pàg. 232-235.DOI:10.1038/s41586-019-1217-0.
Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M..Introductory Mycology. John Wiley and Sons, 1996.ISBN 0471522295.
Bisby G. R., Ainsworth G. C., Kirk P. M., Aptroot A..Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi / by P. M. Kirk... [et al.]; with the assistance of A. Aptroot... [et al.]. Oxon: CAB International, 2001.ISBN 0-85199-377-X.
.svg){kind=icon}
