Diferents tipus d'escates. De dalt a baix i d'esquerra a dreta: 1) Detall de les escates de les ales de la papallonaKallima horsfieldii. 2) Detall de les escates d'un pangolí del Cap (Manis temminckii). 3) Detall de les escates d'un llangardaix pirinenc (Lacerta agilis). 4) Escates de peix. 5) Escates de les potes d'un estruç. 6) Detall de les escates de l'arnaActias luna.
Lesescates, oescames (delllatí,squama)[1] són petites plaques, imbricades o juxtaposades, que formen part de lapell d'animalsvertebratsgnatostomats, per exemple certspeixos,rèptils iocells. En general es presenten en un gran nombre recobrint la pell i atorgant protecció, tot i que poden desenvolupar altres funcions.[2][3][4]
S'anomenen també escates a estructures similars,anàlogues, però amb orígens i funcions diferents, com poden ser les de les ales de lespapallones o les clapes de pell morta que es desprenen senceres.Enbotànica, per exemple, es denominaesquama als apèndixs o òrgans similars a les escates dels animals.[5]
L'origen de les escates en elsvertebrats es troba en certs grups de peixos, que generalment en presenten recobrint gairebé tot el cos. Sembla que van aparèixer amb funció protectora, tot i que aviat van aparèixer escates modificades amb funció de dents.
Un cop els primers vertebrats van colonitzar el medi terrestre, les escames serveixen a més d'aïllant del medi extern, per a la retenció de la humitat.
Les escates donen lloc a lesplomes en elsdinosaures i alpèl delsmamífers, ambdues estructures amb una funció original d'aïllament tèrmic. Les plomes permeten posteriorment el vol en lesaus.
Existeixen diversos tipus d'escames i modificacions d'aquests. Les més importants són les cosmoidees i les ganoidees, tot i que també existeixen escames cicloidees, ctenoidees, placoidees i leptoidees. Entre les modificacions més importants de les escames cal destacar lesdents, lesplomes i elpèl.
Les escates dels peixos formen part del sistemaintegumentari i són produïdes per la capamesoderma de ladermis, fet que les diferenciaembriològicament de les escates delsrèptils.[6] Els peixos presenten diferents tipologies d'escates:
Aquesta mena d'escates només es troben presents en elssarcopterigis. La capa interna de l'escata està composta d'un os laminar anomenatisopedina i, sobre aquesta, s'hi troba una capa d'os esponjòs ambvasos sanguinis.[7] Aquestes capes d'os es troben cobertes percosmina, una substància acel·lular semblant a ladentina, i un recobriment superficial exterior dur i lluent semblant a l'esmalt: lavitrodentina. Elspeixos celacants actuals, pertanyents al gènereLatimeria, tenen escates modificades carents de cosmina i són més primes que les veritables escates cosmoides.[7]
Exemplars deLepisosteus platyrhincus; es poden apreciar les escates.
Les escates ganoides es troben enesturions,peixos espàtula,poliptèrids,lepidosteïformes iàmies. Deriven de les escates cosmoides, amb una capa dedentina en comptes decosmina i una capa de sal inorgànica anomenadaganoïna en comptes devitrodentina. La majoria tenen forma de diamant i són dures i brillants. En la ganoïna hi ha compostos deguanina, derivatsiridiscents de la guanina que es troba en lesmolècules d'ADN.[8] La propietat iridiscent d'aquests compostos químics li donen la seva lluïssor característica a la ganoïna. A diferència de les escates cosmoides, en el creixement de les ganoides les capes vives estan situades per sota la punta de l'escata i en la superfície interior.[7]
Les escates placoides es troben enpeixos cartilaginosos i són característiques delselasmobranquis. Tenen una capaectodèrmica d'esmalt i un cos de dentina que envolta una cambra de teixit vascular. Aquestes escates, també anomenades denticles dèrmics, són estructuralment semblants a lesdents.[7]
Escates laminars, derivades de les escates ganoides per reducció de l'espessor de la capa deganoïna.[9] Les escames leptoides es troben en peixosteleostis. Aquestes escames se superposen, fet que permet una major flexibilitat de moviments que no pas altres tipologies d'escates, com ara les ganoides. A mesura que creixen, agreguen capes concèntriques, semblants al creixement en anelles dels arbres. La capa superficial de l'escata està composta de sals a base decalci i la interna està formada, principalment, percol·lagen. Les escates leptoides es troben disposades de manera que se superposen en sentit de cap a cua, com si fossin teules, tot permetent un flux d'aigua més suau sobre el cos i, per tant, reduïnt laresistència del peix respecte de l'aigua.[10] És possible diferenciar dos tipus d'escates leptoides:[9]
Cicloides (circulars)_ tenen un límit extern llis i són més comunes en peixos amb aletes suals com arasalmons ocarpes.
Escates en un espècimen deCalotes grandisquamis, noteu que la mida de les escates varia depenent de la superfície del cos que cobreixen, essent més petites a les articulacions.
A diferència de les escates dels peixos, les escates dels rèptils són derivades de l'ectoderma. Els rèptils poden presentar diferents tipus d'escates com ara les cicloides, les granulars (irregulars amb abonyegaments) i aquillades (presenten una cresta central). Les escates dels rèptils, generalment, presenten mides variables: les més robustes i grosses cobreixen les parts que sovint estan exposades a tensió física, com ara els peus, la cua, el cap o el ventre, com en el cas de lesserps, on les escames cobreixen el ventre de costat a costat; les escates petites es troben tot envoltant les articulacions per tal de dotar-les d'una major flexibilitat. Inclús, en algunes espècies, les escates de les mans s'hanadaptat per a poder escalar superfícies.[11]
Per la seva morfologia, les escates dels rèptils poden ser:
Imbricades: petites i laminars, gruixudes a la part próxima i més primes a la distal, que és lliure i es troba muntada sobre la proximal de la següent escata.
Juxtaposades: sense vores lliures, ja que totes es troben enfrontades a les escates veïnes. N'hi ha de dos tipus: 1) les granuloses, arrodonides i amb angles i 2) les plaques, de gran mida, planes, contigües i, sovint, de mides molt grans, com les làmines de les closques de lestortugues.
Les escates de tots els rèptils tenen un component epidèrmic però molts rèptils, com ara elscocodrils i les tortugues, presentenosteodermes per sota la capaepidèrmica. En canvi, les serps, lestuatares i elsllangardaixos no presenten osteodermes.
Potes d'unpigarg de Steller (Haliaeetus pelagicus) recobertes d'escates.
Les escates de les aus es troben principalment als dits de les potes i almetatars, malgrat que també poden trobar-se altars i a latibia d'algunes aus. Històricament s'havia cregut que les escates de les aus erenhomòlogues a les delsrèptils,[12] però actualment s'accepta que han evolucionat de manera independent, com aplomes evolucionades.[13][14][15] Això és degut al fet que les escates dels ocells es troben formades peralfa-queratina, igual que elsbecs, els esperons i les urpes[13] però contràriament a les escates dels rèptils, que estan constituïdes per beta-queratina.[16]
Pangolí de l'índia (Manis crassicaudata) amb el cos completament recobert d'escates.
Les escates són excepcionals en l'anatomia dels mamífers però, malgrat això, alguns grups en presenten.[17] Sovint, espècies pertanyents al superordre delsxenartres presenten escates còrnies a la pell que poden ser des de molt desenvolupades fins a gairebé imperceptibles; sovint s'han associat aquestes escates a un tret fruit de l'herència delsrèptils.[18] Per exemple, elspangolins es troben coberts d'unes escates grosses dequeratina que actuen com a mètode de protecció, semblants a l'armadura delsarmadillos, amb els que no es troben emparentats però amb els que hanevolucionat de manera convergent.[19]
Elcangur rata mesquer, un marsupial amb una sèrie de trets especialment primitius, presenta escates a les potes i a la cua;[20] algunsrosegadors com araratolins orates també presenten escates a la cua,[21] mentre que elsanomalúrids també presenten escames a la part inferior de la cua.[22]
Escates d'un paó de dia (Aglais io) vistes amb gran augment.
Lespapallones i lesarnes presentenales membranoses cobertes per petites escates imbricades;[23] de fet, l'ordreLepidoptera, al qual pertanyen les papallones diürnes s'anomena a partir de les arrelsgregueslepís -escata- iptero -ala-. Cada escata consisteix en una sèrie de petites plaques apilades de material orgànic; les papallones tendeixen a tenir escates amples i aplanades mentre que les arnes les acostumen a tenir més estretes, semblants a pèls. Les escates determinen el color de les ales i del cos; així mateix, actúen com a aïllants tèrmics en el cas de les arnes i com a reflectors de laradiació solar en el cas de les diürnes.[24]
↑Diccionario de Arte I (en castellà). Barcelona: Biblioteca de Consulta Larousse. Spes Editorial SL (RBA), 2003, p.202.ISBN 84-8332-390-7 [Consulta: 30 novembre 2014].
↑Lucas, Alfred M.; Stettenheim, Peter R.Avian Anatomy: Integument (en anglès). 1st edition. U.S. Department of Agriculture, 1972.ISBN 978-1-127-24986-2.
↑Rivero, Juan A.Los anfibios y reptiles de Puerto Rico = The @amphibians and reptiles of Puerto Rico. Buch. 2. ed. rev. San Juan: Ed. de la Univ. de Puerto Rico, 1998.ISBN 978-0-8477-0243-5.
↑Rivero, Juan A.Los anfibios y reptiles de Puerto Rico. 2. ed. rev. San Juan: Ed. de la Univ. de Puerto Rico, 1998.ISBN 978-0-8477-0243-5.